申惠敏　賈秀珍

摘 要：文章重點(diǎn)講述活性小肽應(yīng)用于家禽飼養(yǎng)中，小肽對(duì)家禽腸道發(fā)育、消化酶、微生態(tài)、機(jī)體免疫力、生長(zhǎng)性能等影響；小肽吸收機(jī)制及部位及影響小肽吸收的因素等。

關(guān)鍵詞：活性小肽；家禽；吸收

蛋白質(zhì)是一切生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，同樣是構(gòu)成雞體所有組織的重要物質(zhì)，更是組織增長(zhǎng)、修補(bǔ)、更新和產(chǎn)蛋、產(chǎn)肉等重要營(yíng)養(yǎng)。在飼喂雞時(shí)料中蛋白質(zhì)不足，會(huì)影響生長(zhǎng)緩慢甚至停止、食欲減退、羽毛不整、抗病力下降等。而小肽作為蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)作用的重要形式不僅可被直接吸收，而且能夠協(xié)調(diào)各種營(yíng)養(yǎng)成分的利用并提高家禽的生產(chǎn)性能。另外，小肽還具有吸收速度快、耗能低和載體不易飽和等特點(diǎn)，正是由于小肽在營(yíng)養(yǎng)、吸收上的特點(diǎn)，小肽在促進(jìn)家禽腸道早期發(fā)育，維護(hù)家禽腸道生理功能方面才具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)[1]。

1 小肽的概念與分類

肽是分子結(jié)構(gòu)介于氨基酸和蛋白質(zhì)之間的一類化合物，氨基酸是構(gòu)成肽的基本基團(tuán)。含氨基酸殘基50個(gè)以上的通常稱為蛋白質(zhì)，低于50個(gè)氨基酸殘基的稱為肽。其中，氨基酸殘基低于10個(gè)的肽稱為寡肽，含2或3個(gè)氨基酸殘基的肽為小肽。

按照其所發(fā)揮的功能，將小肽分為兩大類：功能性小肽和營(yíng)養(yǎng)性小肽。功能性小肽是指能參與調(diào)解動(dòng)物的某些生理活動(dòng)或具有某些特殊作用的小肽，如抗菌肽、免疫肽、抗氧化肽、激素肽、表皮生長(zhǎng)因子等。營(yíng)養(yǎng)性小肽是指不具有特殊生理調(diào)解功能，只為蛋白質(zhì)合成提供氮架的小肽[2]。

2 飼用小肽的作用

小肽一般是指由2～3個(gè)氨基酸組成的寡肽。首先由Hughes等報(bào)道在動(dòng)物組織中分離具有類嗎啡且分子量小于700的活性小肽，隨后人們從動(dòng)植物和微生物中分離提純出具有生物學(xué)功能的活性小肽，如阿片樣肽、免疫活性肽、枯草菌素等活性肽。與游離氨基酸比較，活性小肽的作用主要有：2.1 小肽對(duì)家禽腸道早期發(fā)育的影響 動(dòng)物腸道的主要作用有兩個(gè)，即屏障作用和養(yǎng)分吸收利用，一個(gè)正常、功能健全的腸道系統(tǒng)能有效抵御疾病的侵襲，減少疾病的發(fā)生。而家禽腸道系統(tǒng)的早期發(fā)育是保證腸道結(jié)構(gòu)和功能完整性的前提，是家禽生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是維護(hù)腸道生理功能的重中之重，胃腸道物理功能和免疫特征的早期發(fā)育對(duì)幼雛的健康及其生命的整個(gè)階段都是非常重要的。家禽對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要在小腸內(nèi)進(jìn)行，小腸絨毛是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要組織，絨毛高度與隱窩深度反映了腸道的功能狀態(tài)，家禽小腸粘膜結(jié)構(gòu)的良好狀態(tài)是養(yǎng)分消化吸收和家禽生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，因此，腸道的發(fā)育情況直接影響到家禽機(jī)體的消化功能。小肽具有吸收快、耗能低、不易飽和等特點(diǎn)，小肽可作為能源底物優(yōu)先被小腸粘膜上皮細(xì)胞完整地吸收，從而促進(jìn)腸道粘膜組織的快速發(fā)育，提高腸道對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，增強(qiáng)腸道的屏障功能。小肽在促進(jìn)家禽腸道結(jié)構(gòu)發(fā)育、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在腸道吸收、增強(qiáng)腸道的屏障功能方面具有重要作用[3]。

小肽以其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)特性和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制能夠作為高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先被小腸粘膜上皮細(xì)胞完整快速地吸收，能夠促進(jìn)家禽腸道系統(tǒng)發(fā)育提前，從而增強(qiáng)腸道的屏障作用和養(yǎng)分吸收能力，對(duì)腸道起到保護(hù)作用。小肽的高營(yíng)養(yǎng)、易吸收性對(duì)于促進(jìn)家禽消化系統(tǒng)早期發(fā)育及維護(hù)腸道生理功能，實(shí)現(xiàn)健康養(yǎng)殖方面潛力巨大。

小肽可被完整有效地吸收，從而降低了進(jìn)入大腸的未消化的蛋白質(zhì)量，減少了大腸后段氨氣和有毒胺類的產(chǎn)生，對(duì)消化道起到積極的保護(hù)作用。另外，一些生理活性小肽可直接作為神經(jīng)遞質(zhì)間接刺激腸道激素受體或促進(jìn)酶的分泌而發(fā)揮生理調(diào)節(jié)作用，從而促進(jìn)小腸發(fā)育。

2.2 小肽對(duì)家禽腸道消化酶的影響 結(jié)構(gòu)功能完善的家禽腸道能分泌消化各種營(yíng)養(yǎng)成分的消化酶，腸道中各種消化酶的活性濃度代表了家禽消化能力的高低。對(duì)于腸道系統(tǒng)尚未發(fā)育完整，腸道中的消化酶分泌不足的家禽幼雛來(lái)說(shuō)，在家禽消化系統(tǒng)快速發(fā)育時(shí)期消化酶分泌不足會(huì)影響到小腸對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而影響腸道系統(tǒng)快速發(fā)育。在飼料中添加肽類物質(zhì)可顯著提高脂肪酶、淀粉酶和胃蛋白酶活性并能明顯改善家禽生產(chǎn)性能和繁殖性能。小肽不僅可以作為誘導(dǎo)消化酶分泌的最適底物，又能為機(jī)體內(nèi)消化酶的迅速合成提供完整的氮架。小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛刷狀緣酶活性上升，隨著酶活性提高，酶水解蛋白質(zhì)能力加強(qiáng)，對(duì)小肽吸收也加強(qiáng)。某些活性小肽還能使幼齡動(dòng)物小腸提早成熟，刺激消化酶分泌，提高免疫力，有效減少下痢。此外，小肽還可以直接作為神經(jīng)遞質(zhì)，通過(guò)刺激腸道受體激素或消化酶的分泌而發(fā)揮作用。

2.3 小肽對(duì)家禽腸道微生態(tài)的影響 通風(fēng)不良、管理不善、飼料被污染、遭遇應(yīng)激、日糧結(jié)構(gòu)、細(xì)菌病毒寄生蟲等傳染源的感染以及抗菌治療等一系列因素都會(huì)引起家禽腸道微菌群失調(diào)，代謝紊亂，菌群失調(diào)又反過(guò)來(lái)通過(guò)影響機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，降低機(jī)體免疫力，消弱腸道的屏障功能，進(jìn)一步加重病情。而益生菌可通過(guò)維持腸道內(nèi)微生態(tài)平衡而發(fā)揮作用，能有效調(diào)整腸道菌群平衡，維持腸道正常微生物區(qū)系，抑制腸道有害菌的繁殖，控制腸道疾病的發(fā)生。

小肽與家禽腸道益生菌之間存在協(xié)同效應(yīng)，一方面，小肽能夠促進(jìn)腸道有益微生物大量繁殖，通過(guò)優(yōu)勢(shì)種群使菌群失調(diào)的腸道迅速恢復(fù)平衡，另一方面，有益微生物通過(guò)在消化道內(nèi)大量繁殖，不斷合成各種消化酶、小肽、維生素、氨基酸等有益物質(zhì)來(lái)提供給腸道，反過(guò)來(lái)增強(qiáng)腸道的營(yíng)養(yǎng)吸收和屏障功能。

2.4 小肽對(duì)家禽腸道微量元素吸收的影響 以小肽為主要配位體的微量元素螯合物，更有利于礦物元素生物學(xué)效價(jià)的提高并促進(jìn)礦物元素的吸收和利用，礦物元素反過(guò)來(lái)也可以促進(jìn)肽的吸收利用。

2.5 小肽對(duì)家禽機(jī)體免疫力的影響 某些小肽具有免疫活性作用，能促進(jìn)動(dòng)物消化道有益菌繁殖和微生態(tài)平衡，并刺激機(jī)體相應(yīng)酶的分泌，提高機(jī)體免疫力。腸道不僅是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的主要器官，而且是機(jī)體防止外源性病原體侵染進(jìn)入宿主細(xì)胞或組織內(nèi)的第一道屏障，是機(jī)體最大的免疫器官。小肽能夠促進(jìn)雞免疫器官胸腺、法氏囊和脾的早期發(fā)育和免疫應(yīng)答能力，從而提高機(jī)體的抵抗力；能夠有效增強(qiáng)家禽腸道免疫力，隨著消化道結(jié)構(gòu)和功能的完善，分布于整個(gè)腸道的淋巴組織快速發(fā)育，腸道免疫力快速增強(qiáng)，腸道屏障功能進(jìn)一步將加強(qiáng)。

2.6 小肽對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響 活性小肽能最大限度地加速氮的同化及代謝調(diào)節(jié)，從而提高機(jī)體的生長(zhǎng)機(jī)能。在日糧中添加一定比例的生物活性小肽可以改善機(jī)體對(duì)日糧中蛋白質(zhì)和氨基酸的利用率，提高機(jī)體的生長(zhǎng)性能。在雞基礎(chǔ)日糧中添加肽制劑后，蛋雞的產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高，蛋殼強(qiáng)度有增加的趨勢(shì)。小肽能夠提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)。另外，某些具有特殊生理活性的小肽能夠參與機(jī)體生理活動(dòng)和代謝調(diào)節(jié)[4]。

2.7 小肽促進(jìn)氨基酸的吸收利用及機(jī)體蛋白質(zhì)的沉積 由于小肽吸收快，吸收峰高，能快速提高動(dòng)靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白質(zhì)的合成。小肽種類及數(shù)量能有效地促進(jìn)畜禽動(dòng)物機(jī)體的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝、肝代謝、氮源代謝等，進(jìn)而提高微生物對(duì)粗飼料的利用程度和生物學(xué)效價(jià)；能避免氨基酸之間的吸收競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)氨基酸的吸收，加速蛋白質(zhì)的合成。

小肽與游離氨基酸具有相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，二者互不干擾。這有助于減輕由于游離氨基酸相互競(jìng)爭(zhēng)共同吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的拮抗作用，從而促進(jìn)氨基酸的吸收，加速蛋白質(zhì)的合成。研究表明，肌肉蛋白質(zhì)的合成率與動(dòng)靜脈氨基酸差存在相關(guān)性。在吸收狀態(tài)下，其差值越大，蛋白質(zhì)的合成率越高。由于小肽吸收迅速，吸收峰高，能快速提高動(dòng)靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白質(zhì)的合成；其可直接被胃腸道吸收進(jìn)入血液循環(huán)，刺激胰島素的分泌，將血液中的葡萄糖迅速轉(zhuǎn)移到肝臟，參與肽鏈的延長(zhǎng)，提高蛋白質(zhì)的合成。

2.8 其他 活性小肽的營(yíng)養(yǎng)作用還表現(xiàn)為調(diào)節(jié)腸道微生物生態(tài)平衡、促進(jìn)機(jī)體的脂質(zhì)代謝、抗腫瘤和抗氧化作用、促進(jìn)腸道粘膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)育、刺激消化酶的分泌和活性的提高、抗血栓和降膽固醇等生物學(xué)功能。小肽還能阻礙脂肪的吸收，并能促進(jìn)“脂肪代謝”，因此在保證攝入足夠量的肽的基礎(chǔ)上，將其他能量組分減至最低，可達(dá)到減肥的目的，而且可以避免其他減肥方法（如限食加運(yùn)動(dòng)）的負(fù)面效果（如肌肉組織喪失、體質(zhì)下降等）。另外，體內(nèi)小肽可促進(jìn)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)且不增加腸組織的氧消耗。此外，一些活性小肽還具有一些自身的生理作用，如免疫活性小肽、神經(jīng)活性小肽、抗氧化活性小肽等。

3 小肽的吸收

3.1 小肽的吸收機(jī)制及部位 飼料蛋白質(zhì)在動(dòng)物消化道內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列的酶解作用，最終被降解成小肽、游離氨基酸、氨和其它一些含氮化合物，然后被動(dòng)物吸收、利用。小肽與游離氨基酸的吸收，存在著兩種相互獨(dú)立的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。游離氨基酸由腸細(xì)胞主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，存在著中性、堿性、酸性和亞氨基酸四類系統(tǒng)，是逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)不同的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)而進(jìn)行，肽由小腸黏膜上皮細(xì)胞完成吸收[5]。

3.2 影響小肽吸收的因素

3.2.1 小肽本身的理化性質(zhì) 肽鏈的長(zhǎng)度、肽的氨基酸組成、結(jié)構(gòu)、載體等對(duì)小肽的吸收有重要的影響。隨著氨基酸含量的增加，小肽的吸收速度會(huì)顯著下降。一般認(rèn)為，二肽、三肽能被完整地吸收。

小肽氨基酸殘基的構(gòu)型是小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的決定因素之一。組成小肽的氨基酸所處的位置影響其吸收。當(dāng)賴氨酸位于N端與組氨酸構(gòu)成二胎時(shí)，要比它位于C端時(shí)吸收快；而當(dāng)它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，其吸收速度更為迅速。具疏水性、側(cè)鏈體積大的氨基酸比較容易吸收；而具親水性、帶電荷的小肽較難被吸收。

L型比D型、中性比酸堿性肽更容易吸收，肽的氨基酸組成也影響其吸收，當(dāng)谷氨酸以谷酰氨賴氨酸形式而不以谷酰氨蛋氨酸形式被利用時(shí)，大鼠對(duì)其的吸收率倍增。

3.2.2 日糧蛋白和采食水平 日糧蛋白質(zhì)的種類和吸收底物的組成也可能影響小肽和氨基酸的吸收速度。小肽作為腸腔的吸收底物，不僅增加刷狀緣膜的氨基肽酶活性，而且提高肽酶和氨基酸載體的活性和數(shù)目。

3.2.3 動(dòng)物生理狀態(tài) 動(dòng)物的種類、年齡、健康狀況、生長(zhǎng)階段和腸道位置等都會(huì)影響其對(duì)小肽的吸收利用。

3.3 小肽吸收與氨基酸吸收 小肽的吸收機(jī)制與游離氨基酸完全不同，它是一個(gè)依賴H+濃度、Ca2+濃度、電導(dǎo)和耗能的獨(dú)立過(guò)程，同時(shí)小肽吸收的速度和效率更高。肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和，而且各種肽之間轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)競(jìng)爭(zhēng)性和抑制性的特點(diǎn)，而且2或3個(gè)氨基酸殘基的小肽可以通過(guò)載體直接被吸收進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞。再加上肽本身對(duì)氨基酸或肽的轉(zhuǎn)運(yùn)的促進(jìn)作用，動(dòng)物對(duì)肽中氨基酸殘基的吸收比對(duì)游離氨基酸的吸收更迅速、更有效。相反，氨基酸吸收慢，載體易飽和，吸收時(shí)耗能高。小肽與氨基酸相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，有助于減輕由于游離氨基酸相互競(jìng)爭(zhēng)共同吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的吸收抑制，可能進(jìn)而影響動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝。

研究表明，肽載體的吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總和。小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了肽吸收機(jī)制本身外，可能是肽本身對(duì)氨基酸或其殘基的吸收具有促進(jìn)作用。另外，由于肽載體的存在減少了單個(gè)氨基酸在吸收上的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低了氨基酸之間的拮抗作用，也可能是小肽高吸收的原因。

4 小肽與游離氨基酸兩種吸收機(jī)制在總體氨基酸吸收中的作用

以小肽為主要構(gòu)成的蛋白水解物氨基酸吸收迅速的原因，除了小肽吸收機(jī)制本身不易飽和、轉(zhuǎn)運(yùn)速度快和緩解腸壁細(xì)胞對(duì)不同游離氨基酸攝入的競(jìng)爭(zhēng)外，也與肽本身對(duì)于氨基酸或肽的轉(zhuǎn)運(yùn)的促進(jìn)作用有關(guān)。小肽作為腸腔的吸收底物，不僅增加刷狀緣膜的氨基肽酶活性，而且提高二肽酶和氨基酸載體的活性和載體數(shù)目。小肽與氨基酸相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，有助于減輕由于游離氨基酸相互競(jìng)爭(zhēng)共同吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的吸收抑制，并可能進(jìn)而影響動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝。小肽的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)比游離氨基酸具有更重要的意義。

小肽吸收機(jī)制使得動(dòng)物對(duì)肽中大多氨基酸殘基的吸收比相應(yīng)游離氨基酸的吸收更為迅速。飼料蛋白質(zhì)中的某些必需氨基酸和非必需氨基酸影響肽釋放量、肽鏈大小，因此，為了保護(hù)動(dòng)物對(duì)氨基酸的迅速吸收，平衡日糧氨基酸時(shí)，不僅需要考慮必需氨基酸，而且非必需氨基酸的種類、數(shù)量也需加以考慮。飼料蛋白質(zhì)的肽釋放量、肽鏈大小、肽的種類可能不僅影響著氨基酸的吸收，而且影響著蛋白質(zhì)的代謝和利用。

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