楊敬國(guó)等

摘要

煙草次生代謝產(chǎn)物直接或間接地影響煙草的內(nèi)在質(zhì)量。該類物質(zhì)的分析研究已成為國(guó)內(nèi)外煙草研究重點(diǎn)領(lǐng)域之一。該研究綜述了影響煙草次生代謝產(chǎn)物主要因素及其當(dāng)前的研究現(xiàn)狀，并且指出利用植物次生代謝基因工程來改善煙葉品質(zhì)將是未來發(fā)展方向之一。

關(guān)鍵詞煙草；次生代謝產(chǎn)物；因素

中圖分類號(hào)S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）28-09678-04

Research Advances in Factors Influencing the Secondary Metabolites of Tobacco

YANG Jingguo， ZHANG Li， JI Houwei* et al（Technology Center， China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd， Guiyang， Guizhou 550009）

AbstractThe secondary metabolites of tobacco directly or indirectly affect tobacco intrinsic quality. The analysis and research of this kind of material has become one of the important fields of tobacco research at home and abroad. This paper summarizes the main factors influencing secondary metabolites of tobacco and its current research situation， and points out that the use of plant secondary metabolism genetic engineering to improve the quality of tobacco leaf will be one of the future development direction.

Key wordsTobacco； Secondary metabolites； Factors

次生代謝（Secondary metabolism） 是指存在于植物、動(dòng)物和微生物中有別于初生代謝（Primary metabolism） 的一類特殊而又復(fù)雜的代謝類型。植物次生代謝物不僅為人類提供豐富的藥物、香料和工業(yè)原料，對(duì)人類的生產(chǎn)生活具有重要作用，而且一些次生代謝物則與機(jī)體抗性、信號(hào)傳導(dǎo)、適應(yīng)性調(diào)節(jié)、生長(zhǎng)發(fā)育以及植物的花色香味等現(xiàn)象有關(guān)[1]。因此，對(duì)植物次生代謝物的研究已成為當(dāng)前植物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

煙草中的生物堿及主要香氣前體物質(zhì)如萜烯、醇類、酸類、脂類、酚類等大多數(shù)物質(zhì)均是次生代謝產(chǎn)物。生物體主要利用某些初生代謝產(chǎn)物為原料，在一系列酶的催化作用下，形成一類并非植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的小分子有機(jī)化合物，其產(chǎn)生通常有種屬器官組織以及生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的特異性[2]。從煙葉可用性的觀點(diǎn)出發(fā)，左天覺[3]認(rèn)為田間生長(zhǎng)和管理、煙葉適熟采收和適當(dāng)?shù)恼{(diào)制等生產(chǎn)過程會(huì)影響煙葉的物理和化學(xué)特性，而這些特性的變化又會(huì)直接或間接地影響煙草及其制品的內(nèi)在質(zhì)量和安全性。因此，分析不同生產(chǎn)過程中煙草代謝產(chǎn)物的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)提高煙葉品質(zhì)和卷煙質(zhì)量具有重要意義。筆者對(duì)近年來影響煙草次生代謝產(chǎn)物因素的研究進(jìn)行了綜述，旨在為煙草品質(zhì)的提高提供參考。

1煙株生長(zhǎng)和管理對(duì)煙草次生代謝產(chǎn)物的影響

煙株的生長(zhǎng)發(fā)育不僅取決于遺傳因素，而且受環(huán)境因子的調(diào)控和栽培措施的影響[4-5]。

1.1遺傳因素

煙草屬茄科（Solanaceae）煙草屬（Nicotiana），目前共發(fā)現(xiàn)66個(gè)種。在煙草的種中，大多數(shù)是野生的，只有紅花煙草（N. tabacum L.）和黃花煙草（N. rustica L.）等由于具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值而被人工栽培。其中，紅花煙草是被通常栽培的煙草種，又被稱為普通煙草，是2個(gè)野生種N. sylvestris×N. tomentosiformis或N. octophora的雜交后代。

國(guó)內(nèi)外大量研究表明，基因型或品種會(huì)影響煙葉的代謝物組成和煙草及其制品的品質(zhì)。美國(guó)曾收集1 500個(gè)遺傳因子不同的煙草品系，在同一地點(diǎn)和同樣的栽培條件下種植。它們的次生代謝產(chǎn)物和產(chǎn)生的煙氣成分差異很大[6]。一些研究者分析了烤煙、白肋煙、馬里蘭煙和香料煙中揮發(fā)性酸的含量，發(fā)現(xiàn)幾種煙草揮發(fā)性酸的定量結(jié)果差異較大。其中，香料煙中異戊酸和β-甲基戊酸含量遠(yuǎn)高于其他煙草，且C5和C6酸異/正異構(gòu)體比值也較高。這種組成特點(diǎn)賦予香料煙的特征香味[7]。Weeks等[8]比較了20世紀(jì)40～80年代主要烤煙品種的揮發(fā)性成分，發(fā)現(xiàn)不同品種的烤煙揮發(fā)性成分含量差異在0.05水平顯著。顧少龍等[9]對(duì)豫中地區(qū)9個(gè)不同基因型烤煙品種中化學(xué)成分和中性致香物質(zhì)含量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)常規(guī)化學(xué)成分和中性香味物質(zhì)在不同基因型間存在廣泛的差異。周冀橫等[10]研究表明，不同品種烤煙釋放的焦油量和稠環(huán)芳烴也存在差異。徐明康等[11]對(duì)涼山會(huì)東煙區(qū)3個(gè)基因型烤煙（紅花大金元、云85和云97）的外觀質(zhì)量、物理特性和化學(xué)成分及中性致香物質(zhì)含量進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)紅花大金元的品質(zhì)最好。常愛霞等[12]還發(fā)現(xiàn)，大白筋599的特異性香味性狀是由少數(shù)顯性或部分顯性基因控制的質(zhì)量性狀遺傳。

1.2環(huán)境因子

同一品種種植在不同地區(qū)，表現(xiàn)出差異顯著的香氣質(zhì)、香氣量和吃味等。我國(guó)學(xué)者根據(jù)燃吸煙葉的煙氣整體香氣特征，把栽培煙草的香氣分為烤煙型、白肋型、香料型、雪茄型、馬合煙型等。在烤煙型香氣的基本特征下，把我國(guó)數(shù)量最多、栽培面積最大的烤煙劃分為清香型、濃香型和中間香型三大類型[13]。一般認(rèn)為，云南煙葉表現(xiàn)為典型的清香型，河南煙葉表現(xiàn)為典型的濃香型，而貴州地區(qū)煙葉則表現(xiàn)為中間香型[14]。不同地區(qū)煙葉表現(xiàn)出不同的香氣風(fēng)格特征，是不同地區(qū)地形地貌、氣候條件和土壤條件等生態(tài)條件綜合作用的結(jié)果[15]。

大量的研究表明，溫度、光照、降水等氣候條件與煙草品質(zhì)關(guān)系密切[16-18]。黃中艷等[19]還對(duì)比研究了氣候、土壤和品種對(duì)烤煙化學(xué)成分含量的影響，明確了烤煙大田期氣象因素對(duì)烤煙內(nèi)在品質(zhì)形成的主導(dǎo)性作用。黃中艷等[20]認(rèn)為，云南煙區(qū)氣候“前期氣溫偏高適中、多光少雨，中后期氣溫偏低、寡照多雨”的獨(dú)特性是其清香型風(fēng)格形成的主要原因，而在大田中后期河南、湖南、山東等地日照充足是其盛產(chǎn)濃香型烤煙的主要原因。在晝夜相同的情況下，隨著夜間溫度的升高，煙葉中非蛋白氮含量增加，會(huì)覆蓋致香物質(zhì)發(fā)出的香氣，對(duì)烤煙品質(zhì)不利。張家智等[21]認(rèn)為，晝夜溫差大是云南烤煙表現(xiàn)出清香特點(diǎn)的重要影響因素之一。

充足的光照也是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉的重要條件。光照不足易造成植株細(xì)軟纖弱，同時(shí)光合作用受阻，干物質(zhì)積累少，煙葉烤后香氣不足，品質(zhì)差，而光照過強(qiáng)則易形成“粗筋暴葉”。Andersen等[22-23]研究表明，強(qiáng)光照、強(qiáng)紫外輻射處理的烤煙多酚含量較高。溫永琴等[24]研究表明，光照對(duì)云南烤煙多酚化合物有正效應(yīng)作用。這種正效應(yīng)不僅表現(xiàn)在光照強(qiáng)度上，而且日照時(shí)數(shù)與多酚化合物呈正效應(yīng)關(guān)系。Mann[25]認(rèn)為，綠原酸等多酚類物質(zhì)和類黃酮物質(zhì)是陸生植物的“紫外光過濾器”，能保護(hù)植物免受紫外輻射的損傷。而紫外輻射量在太陽輻射總量中占有一定的比例[26]。日照時(shí)數(shù)增長(zhǎng)和輻射增強(qiáng)都會(huì)使紫外輻射量增加，因此會(huì)誘導(dǎo)較多的多酚和類黃酮物質(zhì)的合成和積累。

降雨量的大小和降雨的分布會(huì)影響土壤水分、煙田空氣濕度和煙草葉面腺毛分泌物，對(duì)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和香氣品質(zhì)具有重要影響，因此合適的降雨量是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙草的又一個(gè)主要的氣候條件。理想的雨量分布情況是：在移栽期，雨水充足，有利于還苗；在還苗到團(tuán)棵期，降水少些，有利于生根；在旺長(zhǎng)期有充足的雨水，有利于煙株開片和莖葉生長(zhǎng)；在成熟期，較少的雨量有利于成熟采收。Severson等[27]認(rèn)為，灌水可提高煙葉中順-冷杉醇、蔗糖酯和西柏三烯二醇的含量，但大的降雨則沖刷淋洗掉大量的煙葉表面類脂成分。溫永琴等[24]也認(rèn)為，烤煙大田期的總降雨量對(duì)云南烤煙脂溶性香味物質(zhì)的含量起負(fù)效應(yīng)。韓錦峰等[28]研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致烤煙煙葉中還原糖含量下降，煙堿和總氮含量升高，主要香氣物質(zhì)含量減少，煙草品質(zhì)下降。

在橫跨幾個(gè)氣候區(qū)的大范圍內(nèi)，氣候條件是煙葉能否較好生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，但是在同一氣候區(qū)的小范圍內(nèi)，土地條件則是主導(dǎo)煙葉質(zhì)量的重要因素。近年的研究結(jié)果表明，山坡和丘陵所產(chǎn)煙葉都明顯優(yōu)于平原地區(qū)。韓錦峰等[29]研究了河南盧氏山區(qū)不同海拔高度煙葉的香氣物質(zhì)含量，結(jié)果表明隨著海拔高度的增加，烤煙煙片中大馬酮、苯乙醇、苯甲醛等18種香氣成分含量均是海拔800、1 000 m的煙葉高于海拔600 m的煙葉。另外，隨著海拔高度的升高，類胡蘿卜素總量、β-胡蘿卜素、葉黃素、紫黃質(zhì)和新黃質(zhì)的含量呈明顯增加趨勢(shì)；而多酚總量、綠原酸和蕓香苷含量也有一定程度的增加。李繼新等[30]對(duì)貴州不同生態(tài)區(qū)特色煙葉的品質(zhì)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明隨著海拔高度的升高，煙葉香氣風(fēng)格依次為中偏清（中低海拔）、中間香型（中海拔）、清偏中香型（中高海拔）和清香型（高海拔）。

土壤的類型、分布以及它的理化性質(zhì)與煙草的產(chǎn)量、品質(zhì)和風(fēng)味有著密切的聯(lián)系。選擇適宜的土壤是優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)的又一個(gè)重要環(huán)節(jié)。一般認(rèn)為，紅、黃、紫等有色土及結(jié)構(gòu)良好、土壤疏松的沙壤土或壤砂土最適合種植烤煙。這類土壤能為烤煙生長(zhǎng)提供最佳的水、氣、肥和熱環(huán)境。Gamou等[31]研究表明，生長(zhǎng)在紅土上的煙葉中類脂和西柏三烯二醇的含量比生長(zhǎng)在黑土上的煙葉高，而種植在黑土上的煙葉總類胡蘿卜素和精油的含量要顯著低于種植在輕壤土上的煙葉。土壤肥力也會(huì)對(duì)煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生較大的影響。土壤肥力太高，所產(chǎn)的煙葉主脈肥大，含水量高，糖分含量下降，煙堿和含氮總量升高，煙味辛辣，香氣質(zhì)差。但是，肥力過低，煙株由于缺乏營(yíng)養(yǎng)而導(dǎo)致葉片較薄，產(chǎn)量低，香氣不足。一般來說，中等肥力、有機(jī)質(zhì)和氮素含量以及有效磷、鉀含量高的土壤生產(chǎn)出煙葉的品質(zhì)較好。除土壤的類型和肥力外，土壤的酸堿度也會(huì)影響煙葉的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)。這主要是因?yàn)橥寥赖乃釅A度會(huì)影響土壤中元素的有效性、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化以及根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。國(guó)內(nèi)外研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，pH在5.5～6.5的范圍內(nèi)最適宜煙株的生長(zhǎng)發(fā)育。

1.3栽培措施

種植密度和留葉數(shù)、適當(dāng)?shù)氖┓?、打頂和抹杈以及使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等栽培措施都會(huì)影響煙葉的品質(zhì)。研究表明，在給定的面積內(nèi)增加煙葉總數(shù)會(huì)使煙葉含氮量和生物堿含量降低，而對(duì)還原糖含量沒有顯著影響[32]。只有在中等肥力、有機(jī)質(zhì)和氮素含量以及有效磷、鉀含量高的土壤才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的、可用性好的煙葉，因此在施肥時(shí)必須把握好量。從煙葉的主要化學(xué)成分考慮，當(dāng)施肥1 681 kg/hm2時(shí)，生產(chǎn)的煙葉更符合要求[33]。也有研究表明，極高的K2O施用量對(duì)產(chǎn)量和煙葉等級(jí)沒有影響，卻使煙氣中的焦油和煙堿量降低[34]。打頂對(duì)煙堿的積累起促進(jìn)作用，是對(duì)煙堿含量影響最大的農(nóng)藝栽培措施。打頂后煙堿的含量會(huì)急劇增加，而打頂時(shí)期也會(huì)影響煙葉總生物堿和總氮含量。打頂過早或較低都會(huì)使煙葉總生物堿和總氮含量升高，煙氣中焦油和生物堿增加。樸世領(lǐng)等[35]表明，適當(dāng)?shù)赝七t打頂時(shí)間，有利于降低煙堿含量。打頂后抹杈也會(huì)對(duì)煙葉的品質(zhì)產(chǎn)生影響。良好的抹杈管理可以提高煙葉的香氣品質(zhì)。而不同的抹杈方式對(duì)煙葉化學(xué)成分也會(huì)產(chǎn)生較大的影響。馬來酰肼處理可使糖含量升高，而人工抹杈則會(huì)使生物堿含量升高。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)影響煙葉化學(xué)成分和品質(zhì)，如噴施乙烯催熟劑可增加煙葉中淀粉量[36]，噴施吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、赤霉素（GA3）、2，4二氯苯氧乙酸（2，4D）等能使煙葉煙堿含量降低[37]。也有報(bào)道指出，地膜覆蓋可提高煙葉的香氣品質(zhì)[38]。

2煙葉采收和成熟度對(duì)煙草次生代謝產(chǎn)物的影響

成熟度反映煙葉內(nèi)各種代謝產(chǎn)物含量和比例的變化程度，在很大程度上影響著煙葉的質(zhì)量，尤其是香氣量和香氣濃度等。目前，國(guó)內(nèi)外將成熟度作為衡量煙葉質(zhì)量和煙葉質(zhì)量分級(jí)的重要指標(biāo)[39]。在煙葉成熟過程中，其代謝產(chǎn)物的變化一直都是煙草科技工作者感興趣的課題。就同一產(chǎn)地、同一品種和同一部分的煙葉而言，隨著成熟度的增加，煙堿和還原糖含量增加；而總氮、總揮發(fā)堿、蛋白質(zhì)氮、葉綠素、類胡蘿卜素等含量相應(yīng)減少。因此，總糖/總植物堿和總氮/總植物堿隨著煙葉成熟度的增加而減少[40-41]。但是，總糖和淀粉的變化趨勢(shì)研究結(jié)果不盡相同[42-43]。這可能與研究采用的煙葉品種、成熟度和分析方法不同有關(guān)。在20世紀(jì)70年代以后，科研工作者對(duì)不同成熟度煙葉的香氣物質(zhì)組成做了大量的研究。研究表明，石油醚提取物和酚類物質(zhì)的含量隨著成熟度的增加而增加，并且在煙葉成熟時(shí)含量達(dá)到最大值，其后隨著成熟度的增加而略有下降的趨勢(shì)[44-45]。劉百戰(zhàn)等

[46]研究表明，成熟度好的煙葉香味成分含量比成熟度差的煙葉更豐富，在研究的14種香味成分中苯甲醛、苯乙醇、氧化異佛爾酮、β-大馬酮、巨豆三烯酮、二氫獼猴桃內(nèi)酯和新植二烯等9種重要香味成分含量在成熟度好的煙葉中明顯高于成熟度差的煙葉。

在旺長(zhǎng)期時(shí)，煙草葉片內(nèi)干物質(zhì)的積累大于分解，達(dá)到生理成熟時(shí)干物質(zhì)達(dá)到最高峰，達(dá)到高峰之后煙葉立即開始衰老，含氮化合物相應(yīng)地減少。當(dāng)達(dá)到工藝成熟時(shí)，煙葉的糖含量高，總氮和煙堿的含量適宜，各種化學(xué)成分比例協(xié)調(diào)，煙葉的香氣質(zhì)好，香氣量足，青雜氣和刺激性明顯減輕，總體的香吃味質(zhì)量最好，工業(yè)使用價(jià)值高。把握好成熟度和采用合適的采收方式是保障煙葉原料上水平的重要措施。目前，常用的采煙方法主要有砍莖采收和逐葉采收。采用逐葉采收可獲得葉片的最大有效利用，還可提高優(yōu)質(zhì)煙葉的等級(jí)比例。

3調(diào)制對(duì)煙草次生代謝產(chǎn)物的影響

采摘后，煙葉仍有新陳代謝活動(dòng)，其生命會(huì)一直延續(xù)到生化反應(yīng)因熱的作用或脫水而停滯。調(diào)制的目標(biāo)是通過強(qiáng)化煙葉的生化反應(yīng)進(jìn)程，把采收的煙葉的潛在質(zhì)量轉(zhuǎn)化為期望的消費(fèi)質(zhì)量?？緹熣{(diào)制也被稱作烘烤。它的基本原理是通過人為地控制溫度、濕度和通風(fēng)等條件調(diào)控?zé)熑~的變色速度和干燥速度，相互配合，使得煙葉向著需要的方向轉(zhuǎn)化和干燥。在調(diào)制初期，為了讓煙葉在較多的水分情況下進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和分解，需要快的變色速度和慢的干燥速度，因此需要采用較低的溫度和較高的相對(duì)濕度，使得煙葉喪失一定的水分，但仍保持它的生命活動(dòng)。當(dāng)煙葉基本全部變黃時(shí)，需要將顏色固定下來，就應(yīng)迅速減慢或停止變色速度，并且加快干燥速度，因此需要升高溫度，降低相對(duì)濕度，使得煙葉中的水分迅速蒸發(fā)排走，從而使黃色固定下來。根據(jù)煙葉的變化特點(diǎn)和對(duì)烘烤條件要求的不同，一般將煙葉的烘烤過程分為變黃階段、定色階段和干筋階段[47]。

烤煙調(diào)制過程中煙葉代謝產(chǎn)物變化的總趨勢(shì)為高分子化合物向低分子化合物轉(zhuǎn)化，其中烤煙的變黃階段是主要的代謝物轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期。其中，最顯著的變化是淀粉含量大幅度降低，糖和羰基化合物含量明顯增加，總氮、蛋白質(zhì)、煙堿和葉綠素、類胡蘿卜素等的含量也有一定程度的降低[48]。淀粉和蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物——糖和氨基酸是重要的香氣前體物質(zhì)，而葉綠素和類胡蘿卜素的降解產(chǎn)物新植二烯和巨豆三烯酮等都是重要的香氣物質(zhì)。在定色階段，葡萄糖與氨基酸又進(jìn)一步縮合形成致香物質(zhì)。因此，在調(diào)制過程中合理的控制烘烤條件有利于提高煙草的品質(zhì)。調(diào)制除了可以提高煙草品質(zhì)，還可以降低煙草特有亞硝胺（NTSNAs）和焦油等主要危害物質(zhì)的含量[49]。

4 小結(jié)

影響煙草次生代謝產(chǎn)物的因素主要有遺傳因素、環(huán)境、栽培、采收和調(diào)制等。近年來，該研究相對(duì)較多。但是，在次生代謝機(jī)制方面開展的研究相對(duì)較少。利用植物次生代謝基因工程可提高對(duì)煙草有利的次生代謝物，減少不利的次生代謝物的含量。這對(duì)于煙葉生產(chǎn)來說將是十分有利的促進(jìn)。但是，對(duì)煙草次生代謝產(chǎn)物的多樣性及其相關(guān)酶和基因表達(dá)調(diào)控的復(fù)雜性將是未來研究的難點(diǎn)和突破點(diǎn)[50]。因此，闡明煙草次生代謝的中間產(chǎn)物和最終產(chǎn)物的內(nèi)在聯(lián)系、參與各步反應(yīng)的酶及其基因的表達(dá)與調(diào)控、次生代謝產(chǎn)物合成的各個(gè)代謝途徑之間的相互聯(lián)系等將是一項(xiàng)比較艱巨的挑戰(zhàn)。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2014年

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