黃小娟，周玉江，宋舟，陳杰，白麗群，胡加付

(1浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300;2.遼寧省實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，遼寧 清原 113311)

松毛蟲(chóng)是我國(guó)常發(fā)性重大林業(yè)有害生物類群之一，我國(guó)枯葉蛾科昆蟲(chóng)有39屬216種和亞種，危害松科的枯葉蛾有34種[1］。其中分布最廣、災(zāi)害暴發(fā)頻率最高、危害最為嚴(yán)重的種類為馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctata punctata(Walker)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，馬尾松毛蟲(chóng)在我國(guó)的年均發(fā)生面積達(dá)200多萬(wàn)hm2，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2］。在長(zhǎng)江流域，馬尾松毛蟲(chóng)1 a發(fā)生2～3代，以第3代幼蟲(chóng)越冬。但全球氣候變暖使得該地區(qū)冬季明顯縮短，馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度加快，局部地區(qū)越冬幼蟲(chóng)的蟲(chóng)齡明顯增大，在一定程度上加大了危害。為深入探索氣候變化對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害發(fā)生的影響，作者深入研究了溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度和繁殖能力的影響，研究結(jié)果將為馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害監(jiān)測(cè)和預(yù)警提供參考。

1 試驗(yàn)

1.1 試驗(yàn)用蟲(chóng) 越冬代馬尾松毛蟲(chóng)繭采自浙江省淳安縣姜家鎮(zhèn)浮林村。將結(jié)有馬尾松毛蟲(chóng)繭的松枝剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室置于人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為:T=(27.5±0.5)℃，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。成蟲(chóng)羽化后，將新鮮松枝固定于氣候箱內(nèi)供成蟲(chóng)產(chǎn)卵。根據(jù)馬尾松毛蟲(chóng)夜間產(chǎn)卵的特點(diǎn)，在24∶00將當(dāng)天產(chǎn)下的卵連同松針一起取出備用。

1.2 試驗(yàn)方法 將人工氣候箱分別設(shè)置為(20±0.5)℃，(22.5±0.5)℃，(25±0.5)℃，(27.5±0.5)℃和(30±0.5)℃ 5個(gè)溫度梯度，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。每個(gè)溫度設(shè) 5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)用200枚卵。將卵連同松枝一起放置于50 cm×40 cm×30 cm大小的塑料盒中飼養(yǎng)。為調(diào)節(jié)塑料盒內(nèi)的濕度，防止孵出的幼蟲(chóng)外逃，用針尖在盒蓋和四周扎小孔若干，小孔直徑≤1.0 mm。

卵孵出后，每天更換1次松枝。更換時(shí)，先在清洗干凈的塑料盒內(nèi)放入新鮮松枝，再將馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至該塑料盒中，用過(guò)的塑料盒及時(shí)洗凈晾干備用。在轉(zhuǎn)移幼蟲(chóng)的同時(shí)，觀察并記錄幼蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度，統(tǒng)計(jì)各齡期幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期。由于馬尾松毛蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育進(jìn)度差異明顯，即使是同一處理的不同個(gè)體發(fā)育進(jìn)度也有很大的差異。本試驗(yàn)將80%的個(gè)體完成某一階段的發(fā)育時(shí)間作為標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)其不同階段的發(fā)育歷期。對(duì)于飼養(yǎng)6個(gè)月后仍然不能化蛹的個(gè)體，作不能正?；加?jì)算。各齡幼蟲(chóng)的判斷標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1。對(duì)能夠化蛹的個(gè)體，采用抽樣法稱量不同處理后馬尾松毛蟲(chóng)的繭蛹重量，統(tǒng)計(jì)成蟲(chóng)羽化率，采取隨機(jī)抽樣法從每個(gè)處理中選取10頭已經(jīng)羽化的雌性成蟲(chóng)，通過(guò)解剖卵巢統(tǒng)計(jì)成蟲(chóng)的懷卵量。

表1 馬尾松毛蟲(chóng)不同齡期判斷標(biāo)準(zhǔn)[3］

1.3 數(shù)據(jù)與分析 采用單因素方差分析比較不同飼養(yǎng)溫度條件下馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、化蛹率、平均繭蛹重量、成蟲(chóng)羽化率以及雌性成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量等差異。數(shù)據(jù)處理采用8.01版DPS數(shù)據(jù)處理軟件[4］。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼養(yǎng)溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度的影響在不同溫度飼養(yǎng)條件下，馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)各齡期的發(fā)育時(shí)間隨溫度的上升而有所減少。這表明在相應(yīng)的溫度范圍內(nèi)，高溫可以在一定程度上加快馬尾松毛蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度。但在20℃低溫條件下，飼養(yǎng)180 d后仍然有4.3%的個(gè)體不能正?；迹f(shuō)明有部分幼蟲(chóng)出現(xiàn)滯育(圖1)。

圖1 不同溫度條件下馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)各齡期的發(fā)育進(jìn)度(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 飼養(yǎng)溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)化蛹率和繭蛹重量的影響 在20～30℃范圍內(nèi)，馬尾松毛蟲(chóng)的化蛹率均＞80%，但20℃和22.5℃飼養(yǎng)后的化蛹率明顯低于其它3個(gè)溫度，且差異達(dá)極顯著水平(F=27.9520，df=4，P=0.0001)。對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)繭蛹重量的分析結(jié)果顯示，在25℃和27.5℃飼養(yǎng)的馬尾松毛蟲(chóng)的繭蛹最重，其次是22.5℃，20℃和30℃飼養(yǎng)后的繭蛹重量明顯低于其它處理，且差異達(dá)極顯著水平(F=33.1330，df=4，P=0.0001)(圖2)。

圖2 不同溫度條件下馬尾松毛蟲(chóng)化蛹率和繭蛹重量(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3 飼養(yǎng)溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)蛹羽化率和成蟲(chóng)懷卵量的影響 在20～30℃范圍內(nèi)，馬尾松毛蟲(chóng)蛹的羽化率全部超過(guò)90%，且相互之間的差異不顯著(F=3.1610，df=4，P=0.0363)。但試驗(yàn)過(guò)程中我們發(fā)現(xiàn)，20℃條件下馬尾松毛蟲(chóng)蛹期明顯延長(zhǎng)，最長(zhǎng)的個(gè)體達(dá)36 d，平均蛹期為(29.6800±1.4706)d，顯著長(zhǎng)于27.5℃條件下的蛹期(15.3800±0.8648)d，且差異達(dá)極顯著水平(F=70.2610，df=1，P=0.0001)。從成蟲(chóng)的懷卵量可以看出，在25℃和27.5℃條件下，馬尾松毛蟲(chóng)的懷卵量明顯高于其它3個(gè)溫度，且差異達(dá)極顯著水平(F=84.5690，df=4，P=0.0001)(圖 3)。

圖3 不同溫度條件下馬尾松毛蟲(chóng)蛹的羽化率和成蟲(chóng)產(chǎn)卵量(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

4 討論

在昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，溫度是最為顯著的影響因子之一。闡明昆蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度和繁殖能力與環(huán)境溫度之間的定量關(guān)系，對(duì)于害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、天敵昆蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)等都具有重要的意義。在溫度與昆蟲(chóng)發(fā)育速率關(guān)系方面，國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了較多的研究[5－9］。對(duì)于松毛蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，一般認(rèn)為28℃最有利于其生殖，22℃ ～32℃之間為適溫區(qū)[10］，當(dāng)日均溫低于24℃時(shí)，馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)的發(fā)育變得遲緩[11］。與前人的研究結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)在20℃至30℃范圍內(nèi)馬尾松毛蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度隨著溫度的升高而加快，20℃條件下的發(fā)育歷期明顯較其它溫度延長(zhǎng)，飼養(yǎng)180 d之后仍然有4.3%的個(gè)體不能正常化蛹，說(shuō)明低溫能夠顯著延緩馬尾松毛蟲(chóng)的發(fā)育。

在溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)化蛹率和繭蛹重量的影響方面，國(guó)內(nèi)外鮮有相關(guān)的報(bào)道。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，27.5℃條件下馬尾松毛蟲(chóng)的化蛹率最高，繭蛹也最重。30℃條件下雖然馬尾松毛蟲(chóng)的化蛹率仍然較高，但其繭蛹重量明顯下降，這可能與其較快的發(fā)育速度有關(guān)，過(guò)快的發(fā)育速度會(huì)造成幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期縮短，減少其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的攝取，從而引起繭蛹重量的下降。與發(fā)育進(jìn)度相似，20℃時(shí)馬尾松毛蟲(chóng)的化蛹率和繭蛹重量也顯著降低，這可能與低溫引起的發(fā)育延緩有關(guān)，當(dāng)溫度過(guò)低不再適合昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，其生理代謝和能量貯存均會(huì)受到影響，從而降低化蛹率和繭蛹重量。與化蛹率不同，溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)蛹羽化為成蟲(chóng)沒(méi)有顯著的影響，即使在20℃相對(duì)低溫條件下，羽化率仍然達(dá)到95.35%，但20℃時(shí)蛹的發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，說(shuō)明雖然溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的成蟲(chóng)羽化率沒(méi)有明顯的影響，但顯著影響蛹的發(fā)育歷期。

懷卵量是反映昆蟲(chóng)發(fā)育狀況和決定其種群動(dòng)態(tài)的最重要指標(biāo)。對(duì)落葉松毛蟲(chóng)Dendrolimus superans的研究結(jié)果表明，溫度是影響其產(chǎn)卵量的主要?dú)夂蛞蜃覽12］;葉恭銀 等[13］研究發(fā)現(xiàn)，在 20 ～29 ℃范圍內(nèi)半目大蠶Antheraea yamamai幼蟲(chóng)卵巢的發(fā)育隨溫度提高而加快，但32℃高溫卻顯著抑制其卵巢的發(fā)育。與前人的研究結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)在20～27.5℃范圍內(nèi)，馬尾松毛蟲(chóng)的產(chǎn)卵量隨溫度的升高而增加，但30℃時(shí)卻又明顯下降。

本研究針對(duì)溫度這一主要?dú)庀笠蜃?，深入研究了不同溫度處理?duì)馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度、化蛹率、繭蛹重量、蛹羽化率和成蟲(chóng)懷卵量的影響，綜合考慮發(fā)育進(jìn)度和繁殖能力，我們認(rèn)為(27.5±1)℃最有利于馬尾松毛蟲(chóng)的發(fā)育，可能會(huì)引起種群大量增長(zhǎng)和馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害的發(fā)生。受試驗(yàn)條件的限制，本研究是在恒溫條件下進(jìn)行的，與自然條件下的實(shí)際情況存在一定的偏差，但研究結(jié)果可以為馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害預(yù)測(cè)和人工飼養(yǎng)提供一定的理論參考。在自然條件下，溫度隨時(shí)間及天氣的不同而有所變化，在相同時(shí)間和地點(diǎn)的不同微生境中也會(huì)有一定的差異，且昆蟲(chóng)也能夠自由地活動(dòng)并尋找最合適的環(huán)境溫度。另外，即使是相同的溫度，不同的降雨量和濕度也會(huì)引起昆蟲(chóng)生理代謝的差異，從而造成生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖能力的不同。因此，真實(shí)模擬自然環(huán)境中的溫濕度條件，能夠更加準(zhǔn)確地分析溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度及繁殖能力的影響，這方面尚有待于進(jìn)一步研究。

[1]劉友樵，武春生.中國(guó)動(dòng)物志:昆蟲(chóng)綱 第四十七卷 鱗翅目 枯葉蛾科[M］.北京:科學(xué)出版社，2006.

[2]侯陶謙.中國(guó)松毛蟲(chóng)防治研究進(jìn)展[J］.森林病蟲(chóng)通訊，1993(2):40－42.

[3]許世鍔.馬尾松毛蟲(chóng)的體壁構(gòu)造及毒毛和毒腺細(xì)胞的比較觀察[J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，1981，18(2):73.

[4]唐啟義，馮明光.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M］.北京:科學(xué)出版社，2007:85－142.

[5]張連翔，劉朝暉.常溫下昆蟲(chóng)發(fā)育速率溫度效應(yīng)的“S”形關(guān)系中最適溫區(qū)的定量確定方法[J］.遼寧林業(yè)科技，1993(3):31 －34，14.

[6]何忠，韓瑞東，劉向輝，等.環(huán)境溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育與存活的影響[J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(3):483 －488.

[7]Sinclair B J，Vernon P，Klok C J，et al.Insects at low temperatures:an ecological perspective[J］.Trends in Ecology ＆ Evolution，2003，18(5):257 －262.

[8]Booth D T，Kiddell K.Temperature and the energetics of development in the house cricket(Acheta domesticus)[J］.Journal of Insect Physiology，2007，53:950 －953.

[9]Shi P J，Ge F，Sun Y C，et al.A simple model for describing the effect of temperature on insect developmental rate[J］.Journal of Asia-Pacific Entomology，2011，14:15 －20.

[10]韓瑞東，何忠，戈峰.影響松毛蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的因素[J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2004，41(6):504 －511.

[11]候陶謙.中國(guó)松毛蟲(chóng)[M］.北京:科學(xué)出版社，1987:166－170.

[12]唐紅艷，牛寶亮.氣象因子對(duì)落葉松毛蟲(chóng)繁殖的影響及其產(chǎn)卵量預(yù)測(cè)[J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(1):84 －87.

[13]葉恭銀，胡萃，龔和.高溫對(duì)珍貴絹絲昆蟲(chóng)——天蠶卵巢生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(3):490 －494.