張蒙，馬濤，朱雪嬌，溫秀軍，李奕震

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，林木健康診斷和保護(hù)技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

昆蟲(chóng)的感器主要分布在觸角、口器、附肢、跗節(jié)及產(chǎn)卵器上[1］，它在昆蟲(chóng)選擇寄主、取食、交配、產(chǎn)卵和躲避天敵等行為中起重要作用[2－3］。鱗翅目昆蟲(chóng)化學(xué)感器均為有孔型，根據(jù)感器的形態(tài)特點(diǎn)及其功能通常分為接觸化學(xué)感器和嗅覺(jué)感器2大類[4］，接觸感器包括味覺(jué)感器和機(jī)械感器[5－6］。味覺(jué)感器對(duì)昆蟲(chóng)選擇寄主植物起重要作用，通過(guò)直接接觸感知植物體所含的非揮發(fā)性次生物的性質(zhì)“判定”植物體是否為寄主植物。嗅覺(jué)感器主要通過(guò)遠(yuǎn)距離感知寄主植物中揮發(fā)性次生物質(zhì)判斷植物中營(yíng)養(yǎng)成分等質(zhì)和量的差別，從而做出相應(yīng)的選擇[7］。

目前，對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)感器的研究主要以成蟲(chóng)為對(duì)象[7－8］。有關(guān)幼蟲(chóng)化學(xué)感器研究的報(bào)道較少見(jiàn)。幼蟲(chóng)口器的化學(xué)感器與取食行為聯(lián)系緊密，研究幼蟲(chóng)化學(xué)感器的分布、種類、特征等，可以利用幼蟲(chóng)口器微觀生理特性來(lái)探索其宏觀的行為活動(dòng)，從而為防治蟲(chóng)害提供參考。

黃野螟Heortia vitessoides Moore屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我國(guó)南方重要藥用植物土沉香Aquilaria sinensis的主要害蟲(chóng)。該蟲(chóng)以幼蟲(chóng)咬食葉片，被害株率一般達(dá)30%，大發(fā)生時(shí)常把葉片吃光，變成禿梢，嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)[9］。國(guó)內(nèi)外關(guān)于黃野螟研究的文獻(xiàn)較少，主要在防治黃野螟最佳化學(xué)藥劑的篩選和基本生物學(xué)特性方面。目前有關(guān)昆蟲(chóng)綱不同類群的感器觀察及描述報(bào)道日漸增多[10］，但對(duì)黃野螟感器的研究仍比較欠缺。

作者通過(guò)對(duì)黃野螟幼蟲(chóng)頭部感器進(jìn)行電鏡掃描，系統(tǒng)描述了感器的形態(tài)、數(shù)量和分布，為探討黃野螟頭部化學(xué)感器的功能和機(jī)制，以及研究黃野螟化學(xué)生態(tài)學(xué)持續(xù)控制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源及儀器 觀察用黃野螟幼蟲(chóng)均為2013年6月采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地土沉香園的老熟幼蟲(chóng)。解剖鏡型號(hào)為SMZ－B2(重慶奧特光學(xué)儀器有限公司生產(chǎn))。掃描電子顯微鏡型號(hào)為S －4800型掃描電鏡(HITACHI Co.，Ltd)，自帶拍照軟件。其他儀器包括解剖剪、鑷子和手持放大鏡(10×)等。

1.2 掃描電鏡觀察標(biāo)本的制作及觀察 選取室內(nèi)飼養(yǎng)的黃野螟5齡幼蟲(chóng)5頭，置于培養(yǎng)皿(d=9 cm)中，放入－20℃冰箱中冷凍10～15 min，待幼蟲(chóng)凍僵昏迷后，用解剖剪迅速剪下頭部，并用濾紙吸干頭部邊緣的淋巴液。將剪下的頭部單個(gè)浸入70%乙醇溶液，超聲波清洗15 s，除去表面黏附物，再依次用60%，70%，80%，90%和100%乙醇梯度脫水。室溫下自然風(fēng)干后，用雙面膠將幼蟲(chóng)頭部按照合適的角度分別粘于樣品臺(tái)上。將貼好的樣品離子濺射噴金，然后置于掃描電鏡(2.0 kV加速電壓)下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲(chóng)頭部形態(tài) 黃野螟幼蟲(chóng)頭部橢圓形，蛻裂線倒“Y”形(圖1c)，額唇基溝十分明顯，具5對(duì)側(cè)單眼(LO)及一定數(shù)量剛毛(St)。側(cè)單眼呈“C”形排列(圖2a)，感覺(jué)剛毛分為長(zhǎng)剛毛和短剛毛，長(zhǎng)剛毛長(zhǎng)度約為短剛毛的2～6倍?？谄飨驴谑?，為咀嚼式口器，由上唇(Lar)、下唇(LI)、上顎(Mn)、下顎(Mx)、下唇須(LP)、下顎須(MP)、舌(H)及吐絲器(Spi)等組成。黃野螟觸角及口器上分布著一定數(shù)量和類型的感器。

圖1 黃野螟幼蟲(chóng)頭部掃描電鏡圖

2.2 幼蟲(chóng)觸角感器 黃野螟幼蟲(chóng)頭部側(cè)下方的1對(duì)觸角著生于上顎與單眼之間，整個(gè)觸角比較粗短，觸角第2節(jié)基部褶皺(圖2a)，有1個(gè)短毛感器。端節(jié)端部有2個(gè)毛形感器和1個(gè)短毛感器，其中毛形感器長(zhǎng)約500 μm，短毛感器長(zhǎng)度約為100 μm。3個(gè)感器呈三角形排列，分別分布在端節(jié)端部的內(nèi)外兩側(cè)。端節(jié)底面凹凸不平，具3個(gè)長(zhǎng)度約為50 μm的錐形感器，2個(gè)長(zhǎng)度約為50 μm的栓錐感器和1個(gè)長(zhǎng)度約為5 μm的小錐形感器(圖2b)。

圖2 黃野螟幼蟲(chóng)頭部化學(xué)感器

2.3 幼蟲(chóng)口器各部分形態(tài)及口器感器 上唇:位于口器前方，基部與唇基相連，外壁骨化，內(nèi)壁膜質(zhì)，可以前后活動(dòng)并稍微能左右活動(dòng)，在取食時(shí)可防止食物外漏。上唇上著生6對(duì)對(duì)稱排列的長(zhǎng)短相間的感覺(jué)剛毛，其中2對(duì)位于缺刻的上方，呈直線排列，4對(duì)沿上唇外沿分布(圖1d)。上顎:1對(duì)，位于上唇后方，堅(jiān)硬的錐狀結(jié)構(gòu)，具臼齒葉和切齒葉，切齒葉用于切割和撕裂食物，臼齒葉用于咀嚼食物(圖1a)。

頭部的腹面為下顎和下唇，但下顎、下唇和舌合為1個(gè)復(fù)合體，復(fù)合體兩側(cè)為下顎，中央為下唇和舌合并而成，其尖端具有吐絲器，長(zhǎng)度大于下唇須，端部可見(jiàn)吐絲孔。在吐絲器前方還有1對(duì)錐形感器(圖2d)。下顎由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內(nèi)顎葉以及分為3節(jié)的下顎須組成。下顎的主要功能是刮切和握持食物。下顎須共分為3節(jié)，在下顎須上有栓錐感器(圖2c);外顎葉側(cè)壁和外顎葉端部邊緣有感器，主要為栓錐感器和錐形感器。

下唇由前頰和后頰組成。前頰兩側(cè)的前端有下唇須，下唇須上有錐形感器和栓錐感器各1個(gè)，其第2，3節(jié)上各著生有1個(gè)刺形感器(Sb)(圖2d)。下唇須的主要作用是幫助下顎須感觸以及輔助取食。

3 討論

通過(guò)掃描電鏡技術(shù)對(duì)黃野螟幼蟲(chóng)觸角、口器附肢下顎須、下唇須上的化學(xué)感器進(jìn)行了種類、數(shù)量和部位的觀察。黃野螟幼蟲(chóng)頭部橢圓形，具5對(duì)側(cè)單眼及一定數(shù)量剛毛。側(cè)單眼呈“C”形排列，感覺(jué)剛毛分為長(zhǎng)剛毛和短剛毛，長(zhǎng)剛毛長(zhǎng)度約為短剛毛的2～6倍。幼蟲(chóng)觸角3節(jié)，觸角基節(jié)褶皺，第2節(jié)有1個(gè)短毛感器。端節(jié)端部有2個(gè)毛形感器和1個(gè)短毛感器，其中毛形感器長(zhǎng)約500 μm，短毛感器長(zhǎng)度約為100 μm。3個(gè)感器呈三角形排列，分別分布在端部的內(nèi)外兩側(cè)?？谄鞲街骂€須上有栓錐感器;外顎葉側(cè)壁和外顎葉端部邊緣有感器，主要為栓錐感器和錐形感器。下唇須上有錐狀感器和栓錐感器各1個(gè)，而在吐絲器前方有1對(duì)錐形感器。

鱗翅目幼蟲(chóng)每個(gè)外顎葉栓錐感器具有4個(gè)味覺(jué)感覺(jué)細(xì)胞，1個(gè)機(jī)械感覺(jué)細(xì)胞，研究認(rèn)為外顎葉栓錐感器在幼蟲(chóng)識(shí)別寄主或選取食物的過(guò)程中起著重要作用，而判別食物味道和調(diào)節(jié)取食量主要由口腔內(nèi)的內(nèi)唇感器起作用[11］。對(duì)幼蟲(chóng)口器外顎葉上感覺(jué)細(xì)胞雖已進(jìn)行了系統(tǒng)研究，但對(duì)幼蟲(chóng)觸角、上唇、下顎須上的感覺(jué)細(xì)胞還需深入研究[1］。

通過(guò)化學(xué)感器選擇寄主植物是幼蟲(chóng)的重要行為特性。對(duì)感器的研究有助于了解昆蟲(chóng)食性機(jī)理，可為更有效地防治害蟲(chóng)提供依據(jù)，因此感器的類型、功能和機(jī)制一直是昆蟲(chóng)生理學(xué)研究的重點(diǎn)[12］。鱗翅目成蟲(chóng)須完成較為復(fù)雜的取食、交配、產(chǎn)卵等行為，而幼蟲(chóng)行為相對(duì)簡(jiǎn)單，主要表現(xiàn)為取食及少量近距離的嗅覺(jué)，因此鱗翅目幼蟲(chóng)所涉及的化學(xué)感器相對(duì)簡(jiǎn)單，主要為分布于觸角和口器附肢上的機(jī)械感器和味覺(jué)感器。雖然每一種鱗翅目幼蟲(chóng)頭部感器的形態(tài)和數(shù)量各不相同，但不同種類的頭部感器有很大的相似性[13］。

作者描述了黃野螟幼蟲(chóng)頭部結(jié)構(gòu)和化學(xué)感器的類型、數(shù)量、分布及形態(tài)，有關(guān)這些感器功能的深入研究有待于電生理技術(shù)如觸角電位和單細(xì)胞記錄及分子生物學(xué)技術(shù)等實(shí)驗(yàn)手段的進(jìn)一步發(fā)展。

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