王 帥，張 玲，陳根元，席琳喬，馬春暉，3＊

（1.塔里木大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾843300；3.石河子大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子832000）

小花棘豆（Oxytropis glabra，DC）為豆科棘豆屬植物，是我國(guó)西部草原危害最嚴(yán)重的毒草，有馬絆腸、醉馬草、絆腸草、苦馬豆等多種俗稱(chēng)，廣泛分布于內(nèi)蒙古、新疆等西部省區(qū)[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，新疆阿克蘇地區(qū)的271.97×104hm2天然草場(chǎng)中約40×104hm2廣泛叢生小花棘豆，每年中毒死亡的家畜約占放牧家畜總數(shù)的5%～10%[2]。李景如[3]最早報(bào)道了新疆阿勒泰地區(qū)小花棘豆及其變種的危害。王民禎等[4]調(diào)查了危害新疆放牧家畜的有毒植物，發(fā)現(xiàn)共有45科、167屬，257種，其中小花棘豆危害最嚴(yán)重。劉勛澤[5]調(diào)查了塔里木河上游的野生牧草類(lèi)型，發(fā)現(xiàn)小花棘豆是制約本區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素。買(mǎi)熱木尼沙·吾甫爾[6]報(bào)道新疆尉犁縣每年有2 500～5 000只綿（山）羊因誤食小花棘豆中毒，已給農(nóng)牧民造成了125萬(wàn)元的經(jīng)濟(jì)損失。小花棘豆現(xiàn)已嚴(yán)重威脅新疆草地畜牧業(yè)發(fā)展。本文在深入調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合最新報(bào)道，對(duì)小花棘豆的種類(lèi)與生態(tài)學(xué)分布、小花棘豆中毒與生態(tài)因子的關(guān)系，小花棘豆的生態(tài)學(xué)控制與利用等進(jìn)行綜述，為本區(qū)草地生態(tài)學(xué)研究與小花棘豆的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 小花棘豆的種類(lèi)與生態(tài)分布

1.1 小花棘豆的種類(lèi)

小花棘豆隸屬于豆科（Fam.Leguminosae Juss.）蝶 形 花 亞 科 （Subfam.Papilionoideae Giseke）山羊豆族（Trib.Galegeae（Br.）Torry et Gray）黃芪亞族（SubTrib.Astragalinae（Adans.）Benth.Et Hook.g.）棘豆亞屬 （Subgen.Oxytropis）長(zhǎng)莖棘豆組（Sect.Mosogaea Bunge）。《中國(guó)植物志》將小花棘豆分為1原種2變種（包頭棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.drakeana Franch）和細(xì)葉棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.tennis Palib.）），《新疆植物志》包括1原種1變種（細(xì)葉棘豆）。但錢(qián)關(guān)澤等[7]認(rèn)為細(xì)葉棘豆未經(jīng)正式發(fā)表，是一個(gè)無(wú)效名，實(shí)際上是小花棘豆本身；王金妞[8]對(duì)小花棘豆和細(xì)葉棘豆植株的形態(tài)、小葉和莢果的特征及地理分布進(jìn)行了研究，認(rèn)為細(xì)葉棘豆作為小花棘豆的變種更合理；盧萍等[9]發(fā)現(xiàn)小花棘豆與細(xì)葉棘豆的內(nèi)生真菌種類(lèi)、化學(xué)成分等有很大差異，認(rèn)為細(xì)葉棘豆可作為小花棘豆變種；高靜[10]發(fā)現(xiàn)細(xì)葉棘豆5.8SrDNA/ITS序列與小花棘豆完全一致，將其作為變種處理存在一定的爭(zhēng)議。

1.2 小花棘豆的生態(tài)分布

小花棘豆為輕度耐鹽的草甸中生植物，多生長(zhǎng)于山坡草地和沙漠地區(qū)的河流灘地、湖盆草灘、低濕輕度鹽化草甸、芨芨草叢中、沿河邊和河谷中，土質(zhì)有淡黑鈣土、栗鈣土、棕鈣土、漠鈣土和灰棕色荒漠土[11]。在新疆小花棘豆主要分布在海拔1 500～2 500m、降雨量為200～300mm的天山東部草原，包括伊犁州昭蘇縣，昌吉州呼圖壁縣、烏魯木齊縣；以及天山南部巴州輪臺(tái)縣、和靜縣、焉耆縣、和碩縣，阿克蘇地區(qū)烏什縣，克州阿合奇縣，和田地區(qū)策勒縣、民豐縣、喀什地區(qū)莎車(chē)縣、澤普縣等[12]。條件有利時(shí)在天然草地大量生長(zhǎng)，年降雨量在200mm以上時(shí)發(fā)育旺盛，但降雨量超過(guò)400mm時(shí)會(huì)很快死亡。小花棘豆覆蓋率＞70%時(shí)是草地退化的典型指標(biāo)，在此類(lèi)草地放牧?xí)r牲畜死亡率較高。但小花棘豆生命力旺盛，根系粗壯發(fā)達(dá)，具有一定的水土保持作用，能起到固土護(hù)坡、防風(fēng)固沙的作用。小花棘豆還具有根瘤，可增加土壤的肥力。

2 小花棘豆對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 小花棘豆對(duì)初級(jí)生產(chǎn)層的影響

草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)層是牧草、作物、果蔬等生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)部分，是生態(tài)系統(tǒng)的主體。初級(jí)生產(chǎn)層的變化可向前延伸到景觀生產(chǎn)層，向后延伸到加工流通層。小花棘豆根系發(fā)達(dá)，繁殖系數(shù)高，且具有耐旱，耐貧瘠，返青早，多種籽，生命力強(qiáng)等特性，目前小花棘豆的過(guò)度蔓延，與優(yōu)良牧草爭(zhēng)奪陽(yáng)光、養(yǎng)分、水分等，使優(yōu)良牧草逐年退化。同時(shí)由于干旱、風(fēng)沙、鼠害及不合理利用等因素的影響，小花棘豆已成為部分草地的優(yōu)勢(shì)種群，使草地生態(tài)平衡遭受破壞，不僅阻礙了草地旅游業(yè)及畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，還對(duì)長(zhǎng)江、黃河中上游生態(tài)安全造成了嚴(yán)重威脅[13]。

2.2 小花棘豆對(duì)次級(jí)生產(chǎn)層的影響

次級(jí)生產(chǎn)層是以家畜、家禽和野生動(dòng)物為主要生產(chǎn)目標(biāo)的部分，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)一半以上的生產(chǎn)力靠這個(gè)生產(chǎn)層來(lái)完成。由于部分草場(chǎng)小花棘豆生長(zhǎng)和蔓延情況嚴(yán)重，導(dǎo)致中毒動(dòng)物數(shù)量增加，牧民不敢在小花棘豆茂盛生長(zhǎng)區(qū)放牧，勢(shì)必造成優(yōu)良草地利用過(guò)度，整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)更加惡化。另外動(dòng)物誤食小花棘豆后出現(xiàn)以運(yùn)動(dòng)機(jī)能障礙為特征的神經(jīng)癥狀。初期表現(xiàn)精神沉郁，被毛粗亂無(wú)光澤，反應(yīng)遲鈍；中期表現(xiàn)共濟(jì)失調(diào)，步態(tài)蹣跚，后肢無(wú)力；后期表現(xiàn)肢體僵硬，后肢彎曲，嚴(yán)重時(shí)臥地不起，最后因衰竭死亡[14]。此外，小花棘豆中毒還可引發(fā)動(dòng)物生殖功能障礙，孕畜發(fā)病后多流產(chǎn)、畸胎、弱胎，流產(chǎn)率與中毒嚴(yán)重程度有關(guān)，任何孕期的母畜采食小花棘豆都可引起流產(chǎn)，即使胎兒能正常產(chǎn)出，也多表現(xiàn)為生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、衰弱、先天性免疫力低下等[15]。

2.3 小花棘豆對(duì)后次級(jí)生產(chǎn)層的影響

后次級(jí)生產(chǎn)層是以動(dòng)、植物產(chǎn)品的加工、銷(xiāo)售為主要目標(biāo)的生產(chǎn)部分，這一部分效益一般高于前兩個(gè)生產(chǎn)層的總和。采食小花棘豆的家畜，其肉、奶等產(chǎn)品品質(zhì)變劣，大大降低了食用和商品價(jià)值。Bunch等[16]研究發(fā)現(xiàn)羊懷孕期間采食小花棘豆可導(dǎo)致其主要毒素苦馬豆素蓄積于乳產(chǎn)品中。Stegelmeier等[17]研究表明羊采食小花棘豆7d后，肌肉中的苦馬豆素清除的半衰期為20h，內(nèi)臟中苦馬豆素清除的半衰期為60h。雖然食用動(dòng)物性產(chǎn)品造成苦馬豆素中毒的實(shí)際危險(xiǎn)很小，但為了確保動(dòng)物性產(chǎn)品的質(zhì)量，采食小花棘豆的動(dòng)物屠宰前應(yīng)禁食棘豆25d以確?？囫R豆素在體內(nèi)被完全清除，無(wú)形中增加了養(yǎng)殖成本。

3 小花棘豆與生態(tài)因子的關(guān)系

生態(tài)因子是指環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素，如氣候因子（光照、溫度、降水等）、土壤因子、地形因子、生物因子等。生態(tài)因子影響植物的繁殖力、死亡率，導(dǎo)致種群數(shù)量發(fā)生改變，還能影響物種的分布區(qū)域，對(duì)草地毒雜草的生態(tài)學(xué)控制起關(guān)鍵作用。

3.1 小花棘豆生長(zhǎng)與生態(tài)因子的關(guān)系

小花棘豆多生長(zhǎng)在干旱、半干旱地區(qū)，一般具有耐旱、耐寒、生命力強(qiáng)、繁殖率高的特點(diǎn)，局部地區(qū)其覆蓋面積和年產(chǎn)量均可超過(guò)其它牧草，這與生態(tài)因子密切相關(guān)。王帥等[18]研究表明海拔高度和土壤特性對(duì)小花棘豆的生長(zhǎng)、分布和生殖分配均產(chǎn)生了影響，并發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，小花棘豆重要值和SDR5均呈上升趨勢(shì)，表明海拔的變化對(duì)小花棘豆所在的分布產(chǎn)生了影響；另外還評(píng)估了不同溫度條件下干旱脅迫對(duì)小花棘豆種子萌芽的影響，發(fā)現(xiàn)高熱低濕條件并不影響小花棘豆萌芽。程翠[19]研究發(fā)現(xiàn)小花棘豆內(nèi)生真菌可增強(qiáng)植物的抗逆性，在滲透脅迫和磷脅迫的情況下內(nèi)生真菌均促進(jìn)了小花棘豆幼苗的生長(zhǎng)。

3.2 小花棘豆毒素與生態(tài)因子的關(guān)系

目前研究認(rèn)為，小花棘豆得主要毒性成分為苦馬豆素。盧萍等[9]發(fā)現(xiàn)小花棘豆內(nèi)生真菌ITS序列與埃里格孢屬（Embellisia spp）的同源性高達(dá)99%，系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明該內(nèi)生真菌與產(chǎn)苦馬豆素內(nèi)生真菌的進(jìn)化關(guān)系最為接近。周啟武等[20]從小花棘豆莖、葉、葉柄和種子四種組織中分離出79株內(nèi)生真菌，鑒定為5個(gè)種。比較小花棘豆各組織內(nèi)生真菌帶菌率與分離率發(fā)現(xiàn)種子 ＞ 葉 ＞ 莖＞ 葉柄，且小花棘豆內(nèi)生真菌的主要優(yōu)勢(shì)種（相對(duì)分離頻率）為內(nèi)生真菌（Undifilum oxytropis）（77.32%），磚 格 孢 屬 （Embellisiasp.） L12（64%），鐮刀菌屬（Fusarium equiseti）（50%），說(shuō)明小花棘豆各組織中普遍存在內(nèi)生真菌，其在各組織中的形態(tài)分布各異，內(nèi)生真菌數(shù)量與種屬分布存在組織差異性，種子和葉是內(nèi)生真菌侵染和定殖的主要部位。余永濤[21]從小花棘豆中分離得到了3株內(nèi)生真菌，分別為埃里格孢屬真菌1株，鏈格孢屬真菌（Alternariaspp）1株和未知種屬真菌1株，通過(guò)化學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)埃里格孢屬真菌為產(chǎn)苦馬豆素內(nèi)生真菌?；艏t雁等[22]培養(yǎng)出11株內(nèi)生真菌，通過(guò)微生物學(xué)和分子生物學(xué)方法分析，發(fā)現(xiàn)所分離菌株與埃里格孢屬真菌親緣關(guān)系密切，并且苦馬豆素含量高的內(nèi)生真菌菌株，其對(duì)應(yīng)宿主的苦馬豆素含量也高。錢(qián)亞光[23]從四個(gè)種群的小花棘豆中培養(yǎng)出22株內(nèi)生真菌均屬埃里格孢菌，并可產(chǎn)生苦馬豆素。高新磊[24]發(fā)現(xiàn)不同種群的小花棘豆內(nèi)生真菌含量與苦馬豆素含量的相關(guān)性是不同的，說(shuō)明小花棘豆中存在著產(chǎn)苦馬豆素能力不同的內(nèi)生真菌。盧萍等[25]利用HPLC-MS法檢測(cè)小花棘豆內(nèi)生真菌中的苦馬豆素含量，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)增出內(nèi)生真菌特意條帶的小花棘豆均含有苦馬豆素，并發(fā)現(xiàn)體外培養(yǎng)的內(nèi)生真菌也可產(chǎn)生苦馬豆素；這些研究表明苦馬豆素產(chǎn)生機(jī)理與內(nèi)生真菌的生長(zhǎng)與代謝密切相關(guān)。另外，余永濤[21]發(fā)現(xiàn)苦馬豆素的產(chǎn)生和降解與土壤微生物也密切相關(guān)，由此可以推測(cè)，小花棘豆根部毒素含量明顯低于莖、葉及種子的原因可能與土壤微生物對(duì)苦馬豆素的降解有關(guān)。

3.3 小花棘豆的化感作用

植物通過(guò)根、莖、葉以及腐爛釋放等方式向環(huán)境中揮發(fā)化學(xué)物質(zhì)，從而對(duì)周?chē)参锏纳L(zhǎng)產(chǎn)生的抑制或促進(jìn)作用被稱(chēng)為化感作用。其主要是由植物次生代謝過(guò)程中由乙酸途徑或莽草酸途徑產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物發(fā)揮作用。小花棘豆在我國(guó)西北干旱草原廣泛分布，是草原退化的標(biāo)志性植物之一。周淑清等[26]采用小花棘豆根水浸液對(duì)苜蓿、沙打旺、塔落巖黃芪、細(xì)枝巖黃芪、山竹巖黃芪、無(wú)芒雀麥、扁穗冰草和早熟禾種子發(fā)芽率進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)小粒草本豆科植物的種子根生長(zhǎng)隨著小花棘豆水浸液濃度的升高而受抑制作用增大，灌木豆科和禾本科植物表現(xiàn)出較好的耐抗性；在小花棘豆為優(yōu)勢(shì)種的植物群落中，取其0～20cm的根際土壤進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，可抑制苜蓿、沙打旺等小粒草本豆科植物幼苗的生長(zhǎng)。羅揚(yáng)[27]以沙打旺、紫花苜蓿、黃瓜、蘿卜、萵苣、白菜、飼牧之星、油菜、小麥和高粱為受試植物，發(fā)現(xiàn)小花棘豆地上與地下部分的化感作用不一致，其中地上部分的化感作用強(qiáng)于地下部分；黃瓜、小麥和高粱對(duì)小花棘豆具有較好的耐抗性，低濃度的水浸液對(duì)蘿卜、白菜和油菜種子發(fā)芽無(wú)抑制作用，甚至略有促進(jìn)作用，但高濃度的水浸液可強(qiáng)烈抑制其種子發(fā)芽，其余種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)均被不同程度的抑制。對(duì)于多數(shù)種子而言，0.05g/mL（地上部分）和0.10g/mL（地下部分）是小花棘豆產(chǎn)生抑制性化感效應(yīng)的敏感濃度。但植物化感作用機(jī)理復(fù)雜，小花棘豆化感作用的研究較少，其釋放途徑、化感物質(zhì)和作用機(jī)制等尚無(wú)相關(guān)研究。

4 生態(tài)學(xué)控制與開(kāi)發(fā)利用

小花棘豆危害的生態(tài)學(xué)控制具有很強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)意義，但目前關(guān)于小花棘豆防除的方法主要是人工挖除、焚燒以及應(yīng)用除草劑等[18]，生態(tài)控制研究較少。小花棘豆生態(tài)工程控制從小花棘豆的可利用性和草場(chǎng)上不同畜種的易感性研究入手，因地制宜地采取草庫(kù)法、植被良性演替、圍欄輪牧等方法，逐步調(diào)整草畜生態(tài)鏈，以控制小花棘豆生長(zhǎng)，改善草群結(jié)構(gòu)，預(yù)防家畜中毒。內(nèi)蒙古在小花棘豆滋生的地段補(bǔ)播優(yōu)良牧草，并采用封灘育草和草地施肥及灌溉等措施，使草地上優(yōu)良牧草增多，小花棘豆減少。其中伊盟草原站在毛烏素沙地小花棘豆滋生的草地上補(bǔ)播草木樨，結(jié)果使小花棘豆減少了40%～60%[28]。

小花棘豆具有較高的營(yíng)養(yǎng)成分，家畜中毒多發(fā)生在過(guò)度放牧、生態(tài)環(huán)境遭到破壞的牧場(chǎng)，進(jìn)而被迫大量采食而引起。目前利用家畜對(duì)不同有毒植物敏感性差異來(lái)放養(yǎng)、圈養(yǎng)、交替間歇輪養(yǎng)、調(diào)節(jié)放牧?xí)r期等綜合措施來(lái)預(yù)防小花棘豆中毒，效果較為理想[29]。但其可行性在廣闊的大草原上受到一定限制。有些地區(qū)在棘豆生長(zhǎng)季節(jié)要尋找到?jīng)]小花有棘豆生長(zhǎng)的草地幾乎是不可能的，上述工作需要很大的人力、財(cái)力、物力作支撐，而且需要一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)期，如何調(diào)整和怎樣調(diào)整尚需進(jìn)一步研究。另外，小花棘豆生物堿、黃酮等物質(zhì)在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)上均有一定的應(yīng)用，具有較好的開(kāi)發(fā)利用前景。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)小花棘豆的研究集中在小花棘豆的中毒與危害、小花棘豆毒素產(chǎn)生的機(jī)理、家畜小花棘豆中毒的防治以及小花棘豆的利用等方面[30]。其生態(tài)學(xué)研究基本停留在生態(tài)學(xué)調(diào)查和傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)控制等方面，未找到理想的防除和利用方案。因此，研究小花棘豆的生長(zhǎng)、毒性成分等與生態(tài)因子的關(guān)系，對(duì)解決家畜小花棘豆中毒及其合理開(kāi)發(fā)利用十分重要，也對(duì)推動(dòng)草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，乃至長(zhǎng)江、黃河上游的生態(tài)保護(hù)具有重要的意義。

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