趙海諭，藍(lán)賢勇，雷初朝,陳 宏

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

學(xué)科動態(tài)

表觀遺傳學(xué)：家畜遺傳育種的新挑戰(zhàn)

趙海諭，藍(lán)賢勇*，雷初朝,陳 宏

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

表觀遺傳變異是在DNA序列并沒有發(fā)生改變的情況下，基因表達(dá)調(diào)控發(fā)生了可遺傳性的變化，并最終導(dǎo)致了基因功能甚至個(gè)體表型的變化。表觀遺傳修飾主要包括DNA 甲基化修飾、組蛋白修飾和非編碼RNA調(diào)控等。目前，表觀遺傳學(xué)正滲透到家畜遺傳育種領(lǐng)域，論文著重探討了表觀遺傳學(xué)在家畜遺傳育種中的研究進(jìn)展及其所面臨的新挑戰(zhàn)。

表觀遺傳學(xué)；家畜；遺傳育種；DNA甲基化

隨著DNA分析技術(shù)的迅猛發(fā)展，家畜遺傳育種研究正經(jīng)歷著基因組時(shí)代的黃金時(shí)期[1-4]。海量的遺傳信息為家畜育種值的預(yù)測提供了寶貴的參考資料[1，3-4]，增加了準(zhǔn)確性和可靠度，也極大地促進(jìn)了動物遺傳育種領(lǐng)域的迅速發(fā)展。隨著新的研究技術(shù)與方法層出不窮，家畜遺傳育種學(xué)家們將主要精力聚焦在了重要家畜的全基因組測序分析上[5-7]，如：豬、牛、綿羊、山羊、雞、鴨等，以爭取進(jìn)一步提高基因組選擇和QTL定位的準(zhǔn)確性[3，8-9]。然而到目前為止，仍然有一個(gè)嶄新而且具有廣闊前景的領(lǐng)域未能在家畜遺傳育種中得到廣泛的研究和有效的應(yīng)用，即表觀遺傳學(xué)(Epigenetics)領(lǐng)域[10-13]。為此，論文重點(diǎn)討論了表觀遺傳學(xué)及其在家畜遺傳育種中的研究進(jìn)展以及所面臨的新挑戰(zhàn)。

1 表觀遺傳學(xué)

表觀遺傳學(xué)是英文“Epigenetics”的中文翻譯，在“Epigenetics”這個(gè)英文單詞中，“Epi”源自于希臘語，表示“越過、超出、在…之外”之意[13-14]。顧名思義，表觀遺傳學(xué)主要研究在DNA序列水平之外，在DNA序列不發(fā)生改變的情況下所發(fā)生的基因表達(dá)調(diào)控的可遺傳變化。根據(jù)表觀遺傳學(xué)的定義，并不是所有的遺傳信息都包含在DNA序列里，同時(shí)也存在于表觀基因組一些其他類型的修飾當(dāng)中[14]。換言之，基因組中主要包含有兩類重要的遺傳信息：一類是傳統(tǒng)意義上的由DNA序列所提供的遺傳信息，而另一類則是新興的表觀遺傳修飾信息，它提供了在何時(shí)、何處并且以何種方式來執(zhí)行第一類遺傳信息的指令，個(gè)體之間表觀遺傳修飾的差異會導(dǎo)致相應(yīng)基因表達(dá)的差異，由此引起表型的差異[15]。近些年來，表觀遺傳修飾研究作為一個(gè)新的研究方向，已經(jīng)在人類疾病的研究[16-17]及治療[18]等方面發(fā)揮著越來越重要的作用。目前，常見的表觀遺傳修飾類型主要包括有組蛋白修飾[19-20]、DNA甲基化修飾[19-21]和非編碼RNA調(diào)控[22-23]等。

1.1 組蛋白修飾

作為真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，組蛋白是在將裸露的DNA分子折疊形成染色質(zhì)狀態(tài)中發(fā)揮作用的關(guān)鍵蛋白[15，19]。H1、H2A、H2B、H3和H4四種組蛋白盡管具有進(jìn)化上高度的保守性，但其結(jié)構(gòu)并不處于靜態(tài)，而是在修飾過程中經(jīng)常發(fā)生動態(tài)變化，從而為其它蛋白與DNA分子的結(jié)合提供識別標(biāo)志，產(chǎn)生協(xié)同或者拮抗效應(yīng)，這種動態(tài)轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，已經(jīng)被大家形象地稱為“組蛋白密碼”[19,24]。常見的組蛋白修飾主要包括甲基化、乙?；⒘姿峄?、泛素化、羧基化和糖基化等[15,19,24]。在功能基因組研究中，解析DNA與組蛋白等功能蛋白結(jié)合的這一類表觀遺傳修飾信息對于詳細(xì)解讀轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制至關(guān)重要。

1.2 DNA甲基化修飾

DNA甲基化修飾廣泛而大量地存在于哺乳動物基因組中，在調(diào)控基因選擇性表達(dá)、維持基因組穩(wěn)定性以及保證機(jī)體正常生長發(fā)育等生命過程均發(fā)揮至關(guān)重要的作用。DNA甲基化是在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶(DNMT)的作用下，催化S-腺苷甲硫氨酸成為甲基供體，從而將甲基基團(tuán)連接到DNA分子的堿基上[25]。通常情況下，真核生物的DNA甲基化是以5-甲基胞嘧啶(5-mC)為主，同時(shí)也存在有少量的N6-甲基腺嘌呤(N6-mA)及7-甲基鳥嘌呤(7-mG)[15,19,26]。根據(jù)目前的研究結(jié)果，哺乳動物中與DNA甲基化有關(guān)的甲基化轉(zhuǎn)移酶主要有4種：DNMT1，DNMT2，DNMT3a和DNMT3b[27]。DNA分子中經(jīng)常聚集成簇的CpG二核苷酸位點(diǎn)是發(fā)生甲基化修飾的主要位點(diǎn)，基因組中富含CpG二核苷酸位點(diǎn)的DNA片段被稱為CpG島，而某些基因型更易受DNA甲基化的影響，即對甲基基團(tuán)更加敏感[28]。動物體內(nèi)的DNA甲基化狀態(tài)大體上可分為3種：一種是如持家基因一樣持續(xù)的低甲基化狀態(tài)；另一種是持續(xù)的高甲基化狀態(tài)，其中最具有代表性的就是雌性的一條特異性失活的X染色體；而第三種則是臨時(shí)誘導(dǎo)的去甲基化狀態(tài)，例如發(fā)育中的一些階段性高表達(dá)基因。盡管DNA甲基化并不改變基因的一級結(jié)構(gòu)，但卻通過甲基化和去甲基化在調(diào)控基因的時(shí)空特異性(選擇性)表達(dá)過程中發(fā)揮重要作用[29]，是一個(gè)動態(tài)的表觀遺傳修飾過程。

1.3 非編碼RNA調(diào)控

非編碼RNA是指在生物體內(nèi)不能被翻譯為蛋白質(zhì)的功能性RNA分子，可以分為持家非編碼RNA(Housekeeping non-coding RNA)和調(diào)控非編碼RNA(Regulatory non-coding RNA)，而具有調(diào)控作用的非編碼RNA可以根據(jù)其長度分為兩類：長鏈非編碼RNA(LncRNA)和短鏈非編碼RNA(包括siRNA、miRNA和PiRNA)[22,30]。大量研究結(jié)果已經(jīng)表明：非編碼RNA調(diào)控作為一種非常重要的表觀遺傳調(diào)控方式，不僅能夠調(diào)節(jié)染色體整體和基因組整體的活性，還可以調(diào)節(jié)單個(gè)基因的活性，對維持基因組的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂、分化乃至生物體的生長發(fā)育都具有至關(guān)重要的作用[23]。但相對于酵母、果蠅、線蟲等模式生物而言,家畜等哺乳動物中非編碼RNA調(diào)控的研究大大滯后。

2 表觀遺傳學(xué)與家畜遺傳育種

隨著表觀遺傳學(xué)領(lǐng)域的迅速發(fā)展以及新一代測序技術(shù)的突飛猛進(jìn)[31]，全世界對與人類生長發(fā)育和疾病相關(guān)的表觀遺傳學(xué)機(jī)制已經(jīng)進(jìn)行了大量而較深入的探索[11]，但對于家畜基因組中DNA甲基化、組蛋白修飾、非編碼RNA調(diào)控等表觀遺傳調(diào)控及其在育種中應(yīng)用的研究報(bào)道卻很少[13]。

表觀遺傳學(xué)之所以對家畜遺傳育種領(lǐng)域有極大的吸引力，是因?yàn)楸碛^遺傳修飾與家畜復(fù)雜經(jīng)濟(jì)性狀和疾病有關(guān)，有助于補(bǔ)充、完善之前分子育種中所發(fā)現(xiàn)的基因序列與生產(chǎn)性狀之間的因果關(guān)系及遺傳可能性[4,13]。由于環(huán)境因素例如飲食、壓力、藥物、污染以及其他一系列因素的干擾，家畜個(gè)體的表觀遺傳修飾模式在其一生中發(fā)生著不斷的變化，特定的外界環(huán)境狀況可能有助于形成特定的表觀遺傳模式，從而導(dǎo)致個(gè)體之間表型的差異，育種中考慮到這類因素的作用可以有助于更加準(zhǔn)確地預(yù)測育種值。以DNA甲基化修飾為例，環(huán)境因素有可能在特定的情況下，特定的時(shí)間里，影響下一代甚至第三代的DNA甲基化模式。就人類而言，1944年在荷蘭饑荒中懷孕的母親，其子女乃至其下一代中大范圍地出現(xiàn)了一系列的健康問題[32]，而在家畜遺傳育種研究中，關(guān)于這方面的研究報(bào)道甚少，2013年，LAN等[33]以綿羊?yàn)檠芯繉ο?，發(fā)現(xiàn)懷孕母體不同營養(yǎng)狀況(分別以苜蓿和玉米飼喂)對其子代DNMT基因和IGF2、IGF2R、GRB10、DLK1、DIO3、H19、PEG1.2、MEG8等印記基因的mRNA表達(dá)及IGF2R基因的DNA甲基化水平具有顯著影響。

表觀遺傳學(xué)在多個(gè)方面對家畜遺傳育種領(lǐng)域具有指導(dǎo)作用，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

(1)表觀遺傳影響家畜的重要生產(chǎn)性狀。目前家畜功能基因及功能基因組學(xué)研究已成為國內(nèi)外遺傳育種領(lǐng)域的熱點(diǎn)，確定家畜在非基因序列水平上的DNA甲基化、組蛋白修飾和非編碼RNA調(diào)控等表觀遺傳機(jī)制與家畜生產(chǎn)、生長性能等表型之間的關(guān)系，解析表觀遺傳修飾對家畜重要經(jīng)濟(jì)性狀的影響，從而進(jìn)一步開展分子育種，是家畜遺傳育種研究和應(yīng)用的重要方向[13]。2013年，在已有的研究基礎(chǔ)上，Pan等[34]首次提出山羊Dnmt3b基因的DNA甲基化修飾可以作為生長發(fā)育的表觀遺傳標(biāo)記。2014年，趙海諭[35]通過鑒定奶山羊PITX1和PITX2基因的DNA甲基化模式及其與泌乳性能之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)基因的DNA甲基化水平可能對奶山羊的泌乳性能有影響，并可能在分子育種中作為提高奶山羊泌乳性能的候選表觀遺傳標(biāo)記。

(2)表觀遺傳影響家畜的抗逆性和抗病力，提高其對外界環(huán)境的適應(yīng)能力。根據(jù)已有的研究結(jié)果，發(fā)生在逆境中的適應(yīng)性表觀遺傳變異是可以以基因表達(dá)模式的形式遺傳給后代的，而且經(jīng)過數(shù)代的適應(yīng)性變化其抗逆性可能明顯提高[36]。在奶牛乳房炎的抗病育種研究中，解小莉等[37]發(fā)現(xiàn)乳房炎相關(guān)基因(包括CCL2、CCR2、JAK2、IL6、CD4 以及GATA3 等59 個(gè)基因)的啟動子和第一外顯子中CpG含量顯著低于產(chǎn)奶性狀相關(guān)基因(包括HAL、FOXH1和MAF等53 個(gè)基因),而兩類性狀基因下游2 000 bp序列中CpG含量無顯著性差異，提示DNA甲基化對產(chǎn)奶性狀與乳房炎性狀有顯著關(guān)系。但是其中的確切關(guān)系及詳細(xì)分子機(jī)制依然需要進(jìn)一步的深入研究。

(3)表觀遺傳與雜種優(yōu)勢及雜種雄性不育有關(guān)。眾所周知，馬與驢、普通牛與牦牛等物種雜交后，后代會體現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢和雄性不育問題。雜種優(yōu)勢是由基因選擇性表達(dá)所導(dǎo)致的，而表觀遺傳修飾正是基因表達(dá)發(fā)生可遺傳改變的重要機(jī)制，有可能涉及雜種優(yōu)勢的形成。因此研究家畜的優(yōu)勢雜種與其親本之間的表觀遺傳修飾差異，將有可能為深入了解動物雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機(jī)制，甚至為將來利用雜種優(yōu)勢進(jìn)行動物育種提供有價(jià)值的資料[38]。遠(yuǎn)緣雜交后代的雄性不育嚴(yán)重限制了雜種優(yōu)勢和遺傳資源的充分利用?，F(xiàn)有的研究結(jié)果已表明，Y染色體特異性基因的表觀遺傳修飾及基因表達(dá)對動物配子發(fā)生起著關(guān)鍵性的作用，與精子的形成密切相關(guān)[38-40]?？梢酝茰y，通過比較Y染色體特異性基因的表觀遺傳修飾情況來探究雄性不育的機(jī)理，有可能成為揭秘雜種雄性不育的重要途徑。

3 困難與挑戰(zhàn)

表觀遺傳領(lǐng)域以及研究分析技術(shù)的不斷發(fā)展，對家畜遺傳育種的研究和實(shí)踐提出了新的挑戰(zhàn)。首先，仍有許多未知的問題亟待解決，其中最大的問題在于，與DNA序列水平上的遺傳信息不同，表觀遺傳修飾在個(gè)體生長發(fā)育過程中并不是一成不變的，會發(fā)生變化，而且表觀遺傳信息在世代傳遞中的遺傳規(guī)律難以探尋，表觀遺傳記憶被認(rèn)為在哺乳動物的減數(shù)分裂中會被消除，少數(shù)情況下隔代的表觀遺傳會在基因組的特定位置被保存[13,41]。另一個(gè)未知的問題是，具體有多大比例的表型變異是由DNA甲基化等表觀遺傳變異所導(dǎo)致的，其能夠?qū)ξ磥矶嗌俅谋硇彤a(chǎn)生影響？這些問題都成為困擾表觀遺傳育種研究的難題，也是表觀遺傳育種由理論研究走向?qū)嵺`應(yīng)用之障礙，是未來研究探索的重點(diǎn)。

研究中還存在樣品選擇的問題，表觀遺傳修飾(如DNA甲基化、非編碼RNA調(diào)控)具有嚴(yán)格的組織特異性，同一個(gè)體同一時(shí)期的不同組織器官的表觀遺傳模式具有很大差異，且不同器官或組織的特異性細(xì)胞對于研究不同的疾病及其病理具有不同的意義[13,15,19]。因此，樣品的采集必須與所研究的的目的相一致，例如，生殖細(xì)胞(精子、卵子)對于家畜繁殖性狀研究具有重要意義，而乳腺細(xì)胞則主要被用于研究奶牛、奶山羊的泌乳性能及乳腺炎，這與DNA序列水平上的遺傳變異研究具有本質(zhì)不同[35]，在樣品的選擇及大規(guī)模采樣中困難更大。

此外，經(jīng)典的分子遺傳學(xué)和新興的表觀遺傳學(xué)一樣，均對家畜遺傳育種研究具有重要的指導(dǎo)意義，而整合家族系譜關(guān)系、基因遺傳變異以及表觀遺傳修飾的復(fù)雜聯(lián)合分析將對遺傳信息與家畜生產(chǎn)性狀的關(guān)聯(lián)分析、全基因組預(yù)測的統(tǒng)計(jì)分析造成非常大的困難和挑戰(zhàn)。

4 展 望

迅速發(fā)展的表觀遺傳學(xué)和高通量測序技術(shù)[31]，為家畜表觀遺傳研究提供了強(qiáng)有力的工具。研究DNA 甲基化模式的亞硫酸氫鹽測序(Bisulfite-sequencing)和焦磷酸測序技術(shù)(Pyrosequencing)、研究組蛋白修飾的染色質(zhì)免疫共沉淀(Chip)等新技術(shù)的涌現(xiàn)[13]，將有望更深入、更精確地檢測家畜與重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的關(guān)鍵基因，乃至全基因組水平上的表觀遺傳修飾狀態(tài)，為家畜遺傳育種研究提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

表觀遺傳在家畜育種中的應(yīng)用研究在未來的幾十年中將是一個(gè)非常引人注目的研究領(lǐng)域，首先應(yīng)該關(guān)注的是與家畜重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的表觀遺傳標(biāo)記(Epigenetic marker)的篩選，如DNA甲基化標(biāo)記等，并且在可能的情況下，在家畜育種和管理中進(jìn)行有效的表觀遺傳篩選工作；同時(shí)，結(jié)合生物統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物信息學(xué)等多方面知識，有效地檢測群體中的表觀遺傳變異，開發(fā)更加完善的統(tǒng)計(jì)分析工具以進(jìn)行家畜全基因組表觀遺傳分析以及基因組-表觀基因組聯(lián)合分析，從而解析基因組-表觀基因組-動物表型之間的關(guān)系，深入理解家畜生長發(fā)育及生產(chǎn)性能的具體調(diào)控機(jī)制。

要全面理解表觀遺傳修飾對于家畜復(fù)雜經(jīng)濟(jì)性狀的調(diào)控作用，進(jìn)而進(jìn)行表觀遺傳篩選、預(yù)測和育種仍然有相當(dāng)長的路要走，而表觀遺傳學(xué)在家畜育種中將具有廣闊的研究前景與巨大的應(yīng)用潛能。

[1]Buzanskas M E,Grossi D A,Ventura R V,et al.Genome-wide association for growth traits in Canchim beef cattle[J].PLoS One,2014,9 (4): e94802.

[2]Tsuda K,Kawahara-Miki R,Sano S,et al.Abundant sequence divergence in the native Japanese cattle Mishima-Ushi (Bos taurus) detected using whole-genome sequencing[J].Genomics,2013,102 (4):372-378.

[3]Bolormaa S,Pryce J E,Kemper K E,et al.Detection of quantitative trait loci in Bos indicus and Bos taurus cattle using genome-wide association studies[J].Genet Sel Evol,2013,45:43.

[4]Michels K B,Binder A M,Dedeurwaerder S,et al.Recommendations for the design and analysis of epigenome-wide association studies[J].Nat Methods,2013,10 (10):949-955.

[5]Pérez-Enciso M.Genomic relationships computed from either next-generation sequence or array SNP data[J].J Anim Breed Genet,2014,131(2):85-96.

[6]Hoffman J I,Simpson F,David P,et al.High-throughput sequencing reveals inbreeding depression in a natural population[J].Proc Natl Acad Sci USA,2014,111(10):3 775-3 780.

[7]Longpre K M,Kinstlinger N S,Mead E A,et al.Seasonal variation of urinary microRNA expression in male goats (Capra hircus) as assessed bynext generation sequencing[J].Gen Comp Endocrinol,2014,199:1-15.

[8]Demeure O,Duclos M J,Bacciu N,et al.Genome-wide interval mapping using SNPs identifies new QTL for growth,body composition and several physiological variables in an F2 intercross between fat and lean chicken lines[J].Genet Sel Evol,2013,45:36.

[9]Meuwissen T H E,Goddard M.Accurate prediction of genetic values for complex traits by whole-genome resequencing[J].Genetics,2010,185(2): 623-631.

[10]Vickers M H.Early life nutrition,epigenetics and programming of later life disease[J].Nutrients,2014,6(6):2 165-2 178.

[11]丁 楠,渠鴻竹,方向東.ENCODE計(jì)劃和功能基因組研究[J].遺傳,2014,36(3): 237-247.

[12]Satterlee J S,Schubeler D,Ng H H.Tackling the epigenome: challenges and opportunities for collaboration[J].Nat Biotechnol,2010,28(10):1 039-1 044.

[13]Oscar González-Recio.Epigenetics: a new challenge in the post-genomic era of livestock[J].Frontiers in genetics,2012,2:106.

[14]薛開先.表觀遺傳學(xué)幾個(gè)重要問題的述評[J].遺傳,2014，36(3): 286-294.

[15]蔡 祿.表觀遺傳學(xué)前沿[M].北京：清華大學(xué)出版社,2012.

[16]Kang C,Song J J,Lee J,et al.Epigenetics: An emerging player in gastric cancer[J].World J Gastroenterol,2014,20(21):6 433-6 447.

[17]Easwaran H,Tsai H C,Baylin S B.Cancer epigenetics:tumor heterogeneity,plasticity of stem-like states,and drug resistance[J].Mol Cell,2014,54(5): 716-727.

[18]Ombrello M J,Sikora K A,Kastner D L.Genetics,genomics,and their relevance to pathology and therapy[J].Best Pract Res Clin Rheumatol,2014,28(2):175-189.

[19]Rothbart S B,Strahl B D.Interpreting the language of histone and DNA modifications[J].Biochim Biophys Acta,2014,1839(8)：627-643.

[20]王瑞嫻,徐建紅.基因組 DNA 甲基化及組蛋白甲基化[J].遺傳,2014,36(3): 191-199.

[21]Jeltsch A,Jurkowska R Z.New concepts in DNA methylation[J].Trends Biochem Sci,2014,39(7):310-318.

[22]Clark B S,Blackshaw S.Long non-coding RNA-dependent transcriptional regulation in neuronal development and disease [J].Frontiers in genetics,2014,5:164.

[23]楊 峰,易 凡,曹慧青,等.長鏈非編碼RNA研究進(jìn)展[J].遺傳,2014,36(5): 456-468.

[24]Li G M.Decoding the histone code: Role of H3K36me3 in mismatch repair and implications for cancer susceptibility and therapy[J].Cancer Res,2013,73(21):6 379-6 383.

[25]Bird A.DNA methylation patterns and epigenetic memory[J].Genes & Development,2002,16(1): 6-21.

[26]Bestor T H.The DNA methyltransferases of mammals[J].Human Molecular Genetics,2000,9(16):2 395-2 402.

[27]Brenner C,Fuks F.DNA methyltransferases: facts,clues,mysteries.DNA Methylation[M]Springer，Basic Mechanisms: Berlin Heidelberg,2006: 45-66.

[28]Coolen M W,Statham A L,Qu W,et al.Impact of the genome on the epigenome is manifested in DNA methylation patterns of imprinted regions in monozygotic and dizygotic twins[J].PLoS One,2011,6(10): e25590.

[29]Feng S,Cokus S J,Zhang X,et al.Conservation and divergence of methylation patterning in plants and animals[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2010,107(19):8 689-8 694.

[30]Ponting C P,Oliver P L,Reik W.Evolution and functions of long noncoding RNAs[J].Cell,2009,136(4): 629-641.

[31]沈 圣，屈彥純,張 軍.下一代測序技術(shù)在表觀遺傳學(xué)研究中的重要應(yīng)用及進(jìn)展[J].遺傳,2014,36(3): 256-275.

[32]Heijmans B T,Tobi E W,Stein A D,et al.Persistent epigenetic differences associated with prenatal exposure to famine in humans[J].Proc Natl Acad Sci USA,2008,105(44):17 046-17 049.

[33]Lan X Y,Cretney E C,Kropp J,et al.Maternal diet during pregnancy induces gene expression and DNA methylation changes in fetal tissues in sheep[J].Frontiers in genetics,2013,4: 49.

[34]Pan C,Jia W,Wu X,et al.DNA methylation profile of caprine Dnmt3b gene and its influence on growth traits[J].The Journal of Animal & Plant Sciences,2013,23 (2): 380-387.

[35]趙海諭.奶山羊PITX1、PITX2 基因的遺傳變異、mRNA表達(dá)及DNA甲基化修飾對泌乳性能的影響[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué),2014.

[36]Reik W.Stability and flexibility of epigenetic gene regulation in mammalian development[J].Nature,2007,447(7143): 425-432.

[37]解小莉,俞 英,袁志發(fā),等.奶牛產(chǎn)奶性狀與乳房炎相關(guān)基因CpG含量及分布特征的比較分析[J].遺傳,2012,34(4): 437-444.

[38]Ferguson-Smith A C,Surani M A.Imprinting and the epigenetic asymmetry between parental genomes[J].Science,2001,293(5532):1 086-1 089.

[39]Ginalski K,Rychlewski L,Baker D,et al.Protein structure prediction for the male-specific region of the human Y chromosome[J].Proc Natl Acad Sci USA,2004,101(8):2 305-2 310.

[40]Skaletsky H,Kuroda-Kawaguchi T,Minx P J,et al.The male-specific region of the human Y chromosome is a mosaic of discrete sequence classes[J].Nature,2003,423(6942): 825-837.

[41]Jablonka E,Raz G.Transgenerational epigenetic inheritance: prevalence,mechanisms,and implications for the study of heredity and evolution[J].The Quarterly Review of Biology,2009,84(2),131-176.

《家畜生態(tài)學(xué)報(bào)》稿約

《家畜生態(tài)學(xué)報(bào)》由中華人民共和國教育部主管，西北農(nóng)林科技大學(xué)主辦，中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會家畜生態(tài)學(xué)分會協(xié)辦的學(xué)術(shù)類農(nóng)業(yè)科技期刊，創(chuàng)刊于1980年。是全國中文核心期刊(2011年版),中國科技核心期刊，RCCSE中國核心學(xué)術(shù)期刊，全國畜牧獸醫(yī)優(yōu)秀期刊，大16開，月刊，國際標(biāo)準(zhǔn)連續(xù)出版物號：ISSN 1673-1182，國內(nèi)統(tǒng)一連續(xù)出版物號：CN 61-1433/S，郵發(fā)代號：52-112。

1 刊文內(nèi)容

本刊以展示家畜生態(tài)研究成果，指導(dǎo)生態(tài)牧業(yè)發(fā)展，促進(jìn)畜牧生產(chǎn)與環(huán)境和諧為辦刊宗旨，倡導(dǎo)綠色、環(huán)保、可持續(xù)發(fā)展的畜禽健康養(yǎng)殖理念，全面提升我國家畜生態(tài)學(xué)科研究水平。主要刊登家畜生態(tài)研究、家畜環(huán)境控制、畜禽資源評價(jià)、畜禽潔凈化生產(chǎn)、畜禽安全生產(chǎn)、畜產(chǎn)品品質(zhì)保障、動物健康與福利方面的重要基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究成果。

2 投稿要求

按GB7713-87《科學(xué)技術(shù)報(bào)告、學(xué)位論文和學(xué)術(shù)論文的編寫格式》撰寫。包括題名、作者、工作單位(單位名稱的全稱、城市名、郵編)、中文摘要、關(guān)鍵詞(3～8個(gè))、正文、英文題名、作者姓名(漢語拼音，姓全部大寫，名首字母大寫)及英文單位全稱、英文摘要和關(guān)鍵詞、參考文獻(xiàn)。

3 注意事項(xiàng)

凡投本刊的文章，均在1個(gè)月之內(nèi)告知作者處理意見，請勿一稿兩投；本刊已加入“《中國學(xué)術(shù)期刊(光盤版)》”、“中國核心期刊(遴選)數(shù)據(jù)庫”、“中文科技期刊數(shù)據(jù)庫”，作者著作權(quán)使用費(fèi)與本刊稿酬一次性付給。如作者不同意將文章編入該數(shù)據(jù)庫，請?jiān)趤砀鍟r(shí)說明，本刊將作適當(dāng)處理。

Epigenetics：NewChallengeofBreedingandGeneticsinLivestock

ZHAO Hai-yu,LAN Xian-yong*,LEI Chu-zhao,CHEN Hong

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Epigenetic variations refers to the heritable changes in gene expression,genomic functions and individual phenotypes without altering the underlying DNA sequences.Epigenetic modifications mainly include DNA methylation,histone modification and noncoding RNA regulation.However,the epigenetics is entering the the field of animal breeding and genetics of livestocks.Therefore,this paper discussed the progress and challenge of epigenetics on the study of livestock genetics and breeding.

epigenetics; livestock; breeding and genetics; DNA methylation

2014-07-02，

2014-08-11

國家自然科學(xué)基金(No.31172184)；陜西省青年科技新星基金(No.kjxx64)

趙海諭(1988-)，男，甘肅蘭州人，碩士，主要從事動物表觀遺傳學(xué)研究。E-mail：haiyuzhao@163.com

*[通訊作者]藍(lán)賢勇(1979-)，男，江西贛州人，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事動物遺傳育種與表觀遺傳修飾研究。 E-mail：lanxianyong79@nwsuaf.edu.cn

S811.6

A

1005-5228(2014)08-0001-05