柏海霞，彭期冬，李 翀，任 杰

（1.中國水利水電科學研究院，北京 100038；2.中國長江三峽集團公司，北京 100038）

長江四大家魚產卵場地形及其自然繁殖水動力條件研究綜述

柏海霞1，彭期冬1，李 翀2，任 杰1

（1.中國水利水電科學研究院，北京 100038；2.中國長江三峽集團公司，北京 100038）

“四大家魚”是我國的主要經濟魚類，而長江是我國四大家魚優(yōu)質種質資源重要的產地。目前長江四大家魚產卵量和種群質量都在下降。資源下降的原因較多，包括自然原因和人為原因，從而導致魚類棲息環(huán)境遭到破壞。影響四大家魚產卵的主要因素是親魚數量、水溫、漲水條件和產卵場等。而對產卵場特定的地形和水動力條件的需求是四大家魚產卵的重要特征，也是四大家魚自然繁殖生態(tài)水力學研究的方向和重點。本文根據目前國內外研究成果，對家魚產卵場地形特性和水動力特性進行了較為全面的梳理，總結歸納了四大家魚產卵場地形及其自然繁殖的水動力條件。這些工作可為相關研究提供參考，也可為后續(xù)四大家魚產卵場的生態(tài)修復工作提供理論依據和技術支持。

四大家魚；產卵場；自然繁殖；地形；水動力條件

1 研究背景

青魚（Mylopharyngodonpiceus）、草魚（Ctenopharyngodonidellus）、鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）和鳙（Aristichthysnobilis）合稱“四大家魚”（以下簡稱“家魚”），是我國特有的經濟魚類［1-2］，分布于我國長江、珠江和黑龍江等水系，是我國淡水漁業(yè)捕撈的對象和養(yǎng)殖基石。歷史上長江是全國家魚苗種主要供應基地，天然苗產量約占全國總產量的70%［2］，長江水系家魚種質性狀明顯優(yōu)于其它水系，作為遺傳基因庫，是其他水系或人工方式所不能替代的［3］。長江四大家魚種質資源保護和利用的效果影響到我國淡水漁業(yè)能否可持續(xù)發(fā)展［4］，其自然資源的豐歉直接關系到我國淡水漁業(yè)的健康發(fā)展。

產卵是家魚生命史中最為關鍵的環(huán)節(jié)，而影響家魚產卵的主要因素有親魚數量、合適的水溫、漲水條件以及產卵場［5］等。家魚屬典型的產漂流性卵魚類，成熟親魚在每年5—7月，遇有合適的漲水過程，便會聚集在河道的特定區(qū)域進行產卵活動，這些區(qū)域（江段）稱為家魚產卵場［6-8］。

2011年以來三峽水庫開展了多次促進家魚自然繁殖的生態(tài)調度工作，在河流水溫適宜的家魚繁殖時節(jié)，人為提供適合家魚產卵的漲水條件［9-11］。農業(yè)部也開展多次的家魚親本放流活動，有效補充了親魚數量［12］，但是對于產卵場影響的相應研究尚未充分展開［5］。三峽工程運行后清水下泄將導致下游河道河勢調整，一系列河道整治工程也即將實施，長江中游眾多的家魚產卵場地形將隨之發(fā)生改變，水動力條件亦會相應產生變化，從而影響家魚產卵的規(guī)模和效果。對家魚產卵場的地形及其自然繁殖的水動力特性進行系統(tǒng)全面研究，將有助于評估這種影響并提出相應的減緩措施。

2 長江家魚產卵場的歷史變化

2.1 產卵場確定方法最初家魚產卵場位置的確定主要根據漁民提供的信息和經驗尋找產卵場的大致范圍。家魚屬產漂流性卵的魚類，卵的比重大于水，從產卵受精到吸水膨脹的過程需要一定的水流條件才能防止魚卵沉到水底，影響發(fā)育以致死亡。試驗表明家魚卵隨水流漂流而不下沉最小流速為0.25 m/s［13］。隨著對家魚了解的深入，利用家魚卵苗的漂流性質，通過在河流下游斷面采集魚卵，識別區(qū)分各種卵苗各發(fā)育期的形態(tài)特點和經歷的時間，以及水溫對發(fā)育速度的影響。掌握各江段的水流速度及其變化規(guī)律，用魚卵的發(fā)育時間和河流平均水流速度相乘推求，計算公式見下式。同時結合漁民野外捕撈發(fā)江親魚的經驗確定，但這種方法也難以確定產卵場的準確位置。L=V·T

（1）式中：L為魚卵（或嫩口魚苗）的漂流距離（m）；V為采集江段的平均流速（m/s）；T為胚胎發(fā)育所經歷的時間（s）。

2.2 歷次產卵場空間位置變化歷史上，對長江家魚產卵場的空間位置進行過多次調查。

20世紀60年代中國科學院水生生物研究所與大專院校合作調查，發(fā)現長江干流四川巴縣至江西彭澤江段有36處家魚產卵場［8］，但是由于荊江河道整治、裁彎取直，1969年以后新碼頭、新浹口、下車灣三個產卵場成為靜水的牛軛湖而消失。

1981年國家水產總局調查隊和中國科學院水生生物研究所分別進行了產卵場調查，1986年中國科學院水生生物研究所余志堂等人再次組織了一次規(guī)模較大的調查，在宜昌上下、下荊江河曲、道士袱、沙市、黃石等斷面進行了定點和斷面采集魚卵，推求重慶至田家鎮(zhèn)江段分布有一定規(guī)模的產卵場30處［8，14］。1981年葛洲壩建壩以后，由于壩前庫區(qū)水面升高，局部江段流速減緩，水文條件發(fā)生改變，使庫區(qū)內三斗坪至十里紅江段少有家魚產卵活動［14］，特別是靠近壩區(qū)的黃貓、小平善壩、大平善壩江段完全喪失繁殖條件；而且由于大壩阻隔，使得壩下親魚無法上溯，在壩下產卵或形成新的產卵場，從而葛洲壩下十里紅至煙收壩、仙人橋至虎牙灘等江段產卵規(guī)模擴大，成為干流規(guī)模最大的產卵場。

1997年至三峽蓄水前后，長江水產所對宜昌至城陵磯江段進行了調查，結果表明此江段產卵場位置未發(fā)生明顯變化，但產卵場的分布范圍在擴大，且宜昌和虎牙灘兩個相鄰的產卵場已經合并成一個［15］。2002—2003年，劉建虎等人以云陽斷面為基準斷面對重慶至云陽江段進行產卵場位置的推求，結果產卵場位置并未發(fā)生明顯變化，但由于三峽水庫一期蓄水導致庫區(qū)水文情勢發(fā)生變化，水流減緩，魚卵漂流過程因浮力不足而沉底敗育，且大量營養(yǎng)物質截留于庫區(qū)導致產卵規(guī)模下降，尤以庫區(qū)的忠縣、萬州、云陽產卵場為甚［15］。2003—2006年，長江水產所以監(jiān)利為基準斷面，對宜昌至監(jiān)利江段進行了調查，發(fā)現此江段與20世紀80年代及蓄水前產卵場地理分布的范圍變化不大，但產卵規(guī)模嚴重縮小［16］，可能是因為2004—2006年長江上游來水偏枯以及三峽水庫的調蓄作用，壩下江段的漲水過程發(fā)生顯著變化，主要表現為洪峰削平，漲幅減少，導致監(jiān)利斷面水位一直處于緩慢上漲和緩慢下降，沒有明顯的漲水過程，相應在該斷面也未監(jiān)測到苗汛；2004—2006年6月底至7月初，三峽壩下洪峰過程經水庫調蓄后減弱，導致洪峰與家魚產卵量吻合程度下降。2006—2007年長江水產所在江津、監(jiān)利、武穴及燕窩斷面進行了調查，發(fā)現由于三峽蓄水，庫區(qū)淹沒，水動力條件的變化，庫區(qū)產卵場消失，而在三峽庫尾以上形成新的產卵場［17］。2007—2008年，中國科學院水生生物研究所，以重慶上游的珞璜為基準斷面，在長江上游珍稀特有魚類保護區(qū)發(fā)現穩(wěn)定的家魚產卵場［18］。

從歷次調查結果可見，四大家魚產卵場的空間分布和變遷主要變化發(fā)生在20世紀80年代和三峽蓄水后。除消失和新形成的產卵場，其余產卵場位置雖然歷年有一定的變動，但基本保持穩(wěn)定（圖1，其中1965年與1986年相同位置和規(guī)模的產卵場，以及三峽蓄水后下游產卵場位置沒有發(fā)生明顯變化，因此均未重復標注）。

從推求方法上來看，采用江段的平均流速推求產卵場位置帶有很大的不確定性［19］；且采樣時對時間也有一定的要求，采樣時間過長，江水的漂浮物容易堵塞網口影響卵苗成活，過短可能導致樣本數量不足，這兩種情況均會引起采樣誤差；同時采樣點數量的多少、分布密度的大小、流量的變化等都會影響推求產卵場位置和規(guī)模的精確性。

圖1 長江干流家魚產卵場位置和規(guī)模變化示意圖（數據來源：文獻［8，14，18］）

3 家魚產卵場地形特性

3.1 河段平面形態(tài)根據家魚產卵場所在河段的形態(tài)特點，通常可以分為順直型、彎曲型、分汊型和磯頭型4種。這些河段的流向和流速多變，流態(tài)較為紊亂，有回流、緩流和急流，易于形成家魚產卵所需的流速變化刺激［20-21］，圖2是長江中游上述4種產卵場的分布情況。研究認為，在宏觀尺度上，四大家魚更偏愛在彎曲、分汊和磯頭等具有特殊形態(tài)的河道水流環(huán)境中產卵繁殖，極少部分位于順直型河段［22-23］。彎曲型河段在凹岸和凸岸的水流相互摻雜，水流復雜，河灣的凹岸多有深槽，在遇有漲水時，便成為成熟親魚的產卵場所［24］，據統(tǒng)計長江中游總計40個河灣中，有35個位于產卵場內，占87.5%；分汊型河段的水流被江心洲分割成兩股，兩側的汊道內水流湍急，岸邊、洲頭和洲尾部分水流相對緩慢，據統(tǒng)計長江中游有沙洲40個，其中37個在產卵場內，占92.5%［24］；磯頭型河段的水流在磯頭處突然收縮，大部分水流集中在中弘部分，兩端磯頭附近的水流出現漩渦，流速梯度波動較大，動能梯度小，水流沿著磯頭河岸回流旋轉形成回流區(qū)，回流區(qū)內渦量較強，流態(tài)復雜，據統(tǒng)計長江中游干流共有磯頭38處，都在產卵場內。

圖2 長江中游家魚產卵河段的形態(tài)、位置及斷面圖（仿自文獻［23］）

3.2 河床地形地貌整體上，產卵場江段與非產卵場江段都有深潭和收縮擴張段，比降不存在顯著差異，但產卵場整體地貌復雜度顯著高于非產卵場江段，且深潭數目和面積、深度，深槽段與其上游緊鄰淺灘段的長度比例較大。在縱剖面上，歷史產卵場的分布范圍與長江中游反復出現的深潭-淺灘序列具有較強的重合性，揭示了產卵場江段是正比降河段和反比降河段的某種組合。在橫斷面上，產卵場相比于非產卵場斷面復雜，變化較大。且產卵場在U型、V型及W型斷面均有分布（圖2）。U型斷面河床質組成沿斷面變化較??；V字型橫斷面在彎道處表現為復式斷面，河床質沿斷面變化較大，沿右岸到左岸粒徑較大的卵石或礫石逐漸變?yōu)榱捷^小的粗砂或細砂。V型或W型斷面處河流的平均斷面流速比在U型斷面處變化大。根據產卵場多分布在V型或W型斷面，很少分布在U型斷面，故家魚產卵對橫斷面的選擇有一定的傾向性［15］。

河流地貌形態(tài)條件決定了水流的運動規(guī)律，復雜形態(tài)的河道水流運動復雜，流態(tài)紊亂，流向多變［25］。目前對河床地形指標已有很多研究，但對于產卵場地形地貌因子并未明確，只有相關的定性闡述。如Hauer C等［26］提出不同形態(tài)河床的水動力特性與魚類棲息地之間有強烈的相關性。復雜的河道地形、沙洲和礁石等形成了復雜的水流流態(tài)，為很多水生生物提供各種棲息、覓食、繁殖和掩蔽場所［27］。且對家魚產卵場地形的研究和描述主要集中在河道和河段尺度上，對于地貌單元尺度的高程、高程變異系數、地形復雜度和粗糙度、坡度、坡向、寬深比和寬窄率等，多見于中華鱘等其他魚類的產卵場研究中，而家魚產卵場尚不多見。

4 家魚自然繁殖的水動力條件

相對非產卵場，魚類產卵場具有獨特的水力特性，國內外采取了不同的參數進行描述。國外魚類水力學條件的研究成果主要是針對鮭科魚類。Moir H J等［28］研究了蘇格蘭東北部河流中大西洋鮭產卵場的水力學特征，認為水深、流速和弗勞德數是描述產卵場水力特征的重要變量。Sempeski P等［29］對法國Pollon河和 Suran河的鱒魚產卵場的水深、流速和底質進行了調查，發(fā)現兩條河中產卵場的流速相近。Peggy Zinke等［30］通過調查和數學模擬對挪威西部的大西洋鮭魚和褐鱒魚產卵場的流速、水深、流量和沉積性進行了研究等。Heede B H等［31］提出通過分析水生生境的水力學特征如弗勞德數、雷諾數等，可以有助于我們理解魚類和水流之間的關系。Gordon N D等［32］在研究中發(fā)現利用弗勞德數能區(qū)分各種水力生境，認為弗勞德數是最好的描述水流流態(tài)的單因子。Crowder D W等［33］提出將渦（單點量）量和環(huán)流（區(qū)域量）量化成為魚類產卵場水流空間特征的分析尺度，復雜流態(tài)水域將處于一個相對較大的渦量值。國內王遠坤等［34］分析了研究區(qū)斷面流速在縱向、橫向和垂向三維空間的相對流速累積頻率分布特征，發(fā)現中華鱘產卵區(qū)流速在三維分布上比其他非產卵區(qū)具有明顯多樣性，尤其是在縱向。王遠坤等［35］對中華鱘產卵場的紊動能進行了計算和分析，結果表明產卵區(qū)紊動產生的能量損失明顯大于非產卵區(qū)。楊宇等［36］對中華鱘產卵場的動能梯度進行了研究，發(fā)現動能梯度是中華鱘產卵場水力生境的敏感變量。楊宇等［37］綜述了描述魚類棲息地特征的水力學特征量，根據特征量描述對象的不同，將用來描述棲息地特征的水力學變量劃分為水流特征量、河道特征量、無量綱量和復雜流態(tài)特征量。陳明千等［38］結合各指標對魚類產卵的生態(tài)學意義將魚類產卵場水力生境指標分為幾何形態(tài)特征、水體運動學特征及水體動力學特征三個層面。陳永柏等［13］綜述了家魚產卵場的水動力特性，主要是漲水過程、流速和水深。其他魚類生長、繁殖與水力條件的關系研究方面，劉穩(wěn)等［39］通過數值模擬和試驗相結合的方法，進行了水動力條件對鯽魚生長影響的試驗研究。王東勝等［40］采用一維數學模型對黃河海勃灣段黃河鯉、蘭州鯰繁殖期間的流速、水深及水位波動進行了研究等。李建等［23］采用數值模擬的方法對家魚不同產卵河段的形態(tài)特征和水流特性進行了量化分析。

目前國內外對魚類棲息地水力學條件研究的重點是產卵場，不同學者只對不同魚種的部分水力學參數進行了研究，沒有全面的從水力學角度定量的研究魚類產卵場所需的水力學條件。因魚類繁殖機理不明確，這些參數的生物學意義還有待深入研究。對家魚自然繁殖的水動力條件的研究，也只在漲水條件、流速特征、能量指標等方面。

4.1 漲水條件四大家魚產卵絕大多數是在漲水期間進行的。在繁殖季節(jié)中，當產卵場的水溫條件適合時，江水上漲就可能造成四大家魚的產卵。因為水位上漲是流量增加的結果，流量加大，流速相應加大，流速加大的過程會刺激成熟的家魚，促使家魚產卵。對于漲水持續(xù)多久才能刺激家魚產卵的問題，易伯魯等［6］通過調查認為，家魚會在江水起漲后大約0.5～2 d開始產卵。當水位下降，流速減小，產卵即行停止。至于有少量平水或退水時產卵的現象，也可能是家魚先受了漲水的刺激的結果［6，41］。

尋找家魚自然繁殖的水流觸發(fā)機理，不但要研究產卵過程中各種必要的水力條件，還要明確刺激產卵的水流信號。在宏觀尺度上，漲水過程可以刺激家魚產卵，但它只是家魚產卵的必要非充分條件，不能全面說明產卵的機制問題，也不能體現具體的微觀尺度上的水流條件。還需在產卵場尺度上，從水流的運動特征和能量方面闡述刺激家魚產卵的水動力條件。

4.2 流速及其分布與變化家魚產卵需要一定的流速刺激。研究表明，家魚產卵時的流速范圍較大，一般認為在0.33～1.50 m/s［6，42-43］，可見家魚產卵對流速的要求范圍并不是很嚴格，長江大部分江段均可以滿足要求。產卵場內流速的適當加大以及達到一定的范圍，才是促進家魚產卵的主要外界條件。調查發(fā)現在家魚繁殖季節(jié)，每次產卵時流速都要增大0.2～1.0 m/s［6］，且家魚產卵環(huán)境多為流速梯度較大的河段［23］。另外，水流加速度是決定產卵與否的開關信號和維持產卵狀態(tài)時間長度的重要因子［24］，典型產卵場的縱向水流加速度遠大于橫向水流加速度，故縱向水流加速度可能是一個更為關鍵的生態(tài)水力學指標［27］。弗勞德數的量綱為1，用來比較不同河段的水力特性不會牽扯到量綱和尺度的轉化問題，在家魚產卵場常分布的河段內大部分位置的弗勞德數都集中分布在0.1左右，而且頻率分布的形態(tài)極為相似［23］。

4.3 能量指標復雜的河道地形，如障礙物、磯頭、曲流等的存在形成復雜流態(tài)，且這些流態(tài)存在于多種空間尺度，通過簡單的流速、水深等水力學特征量不能充分描述水流的空間特性［33］。能量坡降、能量損失、動能梯度、渦量在微觀尺度上對流態(tài)進行了更為具體的定量描述，有利于更加準確地分析家魚產卵場的水動力特性。目前對家魚產卵場這方面的研究主要是李建等［23］采用數值模擬的方法對家魚不同產卵河段的形態(tài)特征和水流特性進行了量化分析。通過統(tǒng)計和對比研究了4類產卵河段的能量坡降、能量損失、動能梯度等水力特性。能量坡降可以更直觀更準確的描述河道沿水流方向的特點和河道形態(tài)對水流運動的影響；動能梯度可以量化和區(qū)分河道內水深、流速相似，但環(huán)境位置不同的水流特征；研究表明常分布在彎曲、分汊和磯頭型河段的家魚產卵場，沿垂直河道方向的能量坡降變化較大，二維特性更加明顯；能量損失相對較大，換算成水頭都在0.2 m左右；動能梯度較小，且沿橫斷面的波動也較小。

4.4 指標總結綜合以上在宏觀尺度和產卵場尺度上對家魚自然繁殖水動力條件的研究情況，將相關指標總結為兩大類，即水流運動特征指標和能量特征指標，見表1。

雖然目前對家魚產卵場水動力條件如流速、流速變化、加速度、弗勞德數、能量損失和動能梯度等方面的研究已經有了一些成果，研究尺度也從寬泛的描述向更細的指標發(fā)展，但在定義水動力指標時，要將魚類能夠直接感受到的水動力特征，如速度、壓力以及速度梯度等，與能夠反應水流整體特征的水動力特征量聯系起來，同時避免對水流隨機過程如紊動或漩渦的討論，這樣才能得到可以量化的指標，用于分析計算。這是魚類生態(tài)學與水力學的結合點，也是研究魚類對水動力環(huán)境特征響應的發(fā)展方向。這就要求提出能夠綜合反映水流特征的參數對棲息地水流進行整體的描述，如Goodwin等［44］提出的總水力應變的概念，將速度梯度絕對值的和作為水動力指標，它反映了流場區(qū)域內控制體變形情況，包含了紊動的水力特征，而且能夠在CFD（computational fluid dynamic）模型中計算，從而避免了對紊動的討論。研究魚類對水動力特征響應的關鍵是找到合適的指標，來耦合魚類能夠感覺到的水動力因素［44-45］。

表1 四大家魚產卵場自然繁殖水動力指標

5 討論

四大家魚自然繁殖研究，還可以在產卵場精確定位、具生物學意義的地形、水動力結合研究兩個方面持續(xù)努力，以探明家魚自然繁殖的觸發(fā)機理。

5.1 產卵場精確定位明確家魚產卵的觸發(fā)機理是開展相關研究工作的基礎和前提，但現有觸發(fā)家魚繁殖的機理并不明確。精確定位家魚產卵場，監(jiān)測家魚產卵時相關水文、水動力等參數，是研究觸發(fā)家魚繁殖機理的一條有效途徑。

由于在不同年代對產卵場調查時，調查團隊、調查方法、選取的基準斷面各有不同，以及采集的粗糙程度、流速的平均化等造成數據獲取的不確定性、數據本身的不系統(tǒng)的監(jiān)測都會對結果產生影響，只能確定產卵場的大致范圍。通常，依據卵的發(fā)育特性和河道地形、水力特征反演家魚產卵的時間和地點存在很多不確定性，比如魚卵的運動規(guī)律不清楚、河道地形的平均處理、水力模型本身的精度、選取研究指標的不全面和不獨立性等。雖然可以借鑒國外的追蹤技術，但是國外的研究所處河流遠較長江為小，故追蹤技術在國內大河應用有一定的局限性，現只針對大型個體。而在2010年長江水產所通過給親魚身上做一個超聲波標記，放回長江，通過快艇追蹤和固定站監(jiān)測兩種方式結合回收信號，信號跟蹤顯示了它們停留、徘徊、溯游移動軌跡，了解它們的洄游規(guī)律及產卵場位置等信息。這可為家魚產卵場的定位和魚類的增值放流、挽救長江魚類資源、修復長江生態(tài)的工作提供進一步的科學依據。產卵場定位的精確程度影響著后續(xù)的研究結論，模糊的研究對象只能得到模糊或者錯誤的結論，這些問題的解決只能依賴于高科技的親魚追蹤技術以及更精密的產卵場推求方法。

在產卵場推求的水動力學模型研究中，一維水動力模型不能反映橫斷面的流場特征，平面二維水動力模型無法反映垂向流速分布的特征，而垂向流速對家魚產卵及受精卵的擴散、漂浮又具有重要的作用。為了精確推求家魚產卵場位置，可以嘗試結合詳細的生物數據，采用三維魚卵輸移模型進行模擬，提取關鍵水動力指標，并要注意使模型的空間尺度與生物數據匹配。

5.2 具生物學意義的地形、水動力結合研究國內外在具生物學意義的地形、水動力結合研究方面尚存不足。對產卵場地形地貌的研究，主要還是來自傳統(tǒng)的河流地貌學和定性的描述，沒有考慮魚類等生物對產卵場生物意義上的需求以及與水動力條件之間的關系。在水動力方面，主要是對一些水力學參數進行了定性的研究，但是這些參數對產卵的作用機理（即生物學意義）并不確定、也沒有定量化等。同時，無論是對地形、水動力或者生物數據進行現場觀測時，要考慮到觀測方法的精確程度，以及三者數據在時間和空間尺度的匹配性。

在產卵場地形、水動力特性相結合研究中，必須明確所選取代表性指標的物理含義及生物學意義，對選取的獨立指標通過一定的方法比如量綱分析法，得到反映產卵場地形和水動力特性的綜合指標。在結合研究中，可能會遇到一些問題，比如地形和水動力因子相關性的確定、尺度不一致、地形和水動力特性指標如何進行合理綜合、如何與生物數據相結合等。尤為需要注意的是尺度問題。在研究產卵場時，盡管從瞬時、時間平均的時間尺度，并且從單點、斷面及河段的空間尺度對產卵場的地形特性和水力特征進行了相關研究，但是魚類是在什么樣的時間和空間尺度上進行產卵并不清楚，魚類繁育的尺度和水流特征響應（研究的水動力指標）的時間尺度和空間尺度是否匹配也沒有確切的認識。因此僅用前面的指標說明產卵場特征具有很大的不確定性。尺度不匹配問題加上水流特征尺度本身的局限性，例如一維、二維描述太粗、三維概化微觀特征等都會影響結論的準確性。在劃分網格時，無論網格再小也存在與魚本身尺度不一樣的問題，以及網格計算是均勻化的處理，并不能準確反映水流對魚產卵的作用機理。

此外，要注重水動力學、魚類學等學科的交叉，模型試驗以及不同部門數據的共享，在數據全面和匹配的前提下才能有更準確的研究結論。

［1］ 李思發(fā).中國淡水主要養(yǎng)殖魚類種質研究［M］.上海：上?？茖W技術出版社，1998.

［2］ 中國淡水養(yǎng)魚經驗總結委員會.中國淡水魚類養(yǎng)殖學［M］.北京：北京科學出版社，1978.

［3］ 李思發(fā)，吳力釗，等.長江、珠江、黑龍江鰱、鳙、草魚種質資源研究［M］.上海：上?？茖W技術出版社，1990.

［4］ 劉建康，曹文宣.長江流域的魚類資源及其保護對策［J］.長江流域資源與環(huán)境，1992，1（1）：19-22.

［5］ 彭期冬，廖文根，李翀，等.三峽工程蓄水以來對長江中游四大家魚自然繁殖影響研究［J］.四川大學學報（工程科學版），2012，44（2）：228-232.

［6］ 易伯魯，余志堂，梁秩燊.葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚［M］.武漢：湖北省科學技術出版社，1988.

［7］ 長江四大家魚產卵場調查隊.葛洲壩水利樞紐工程截流后長江四大家魚產卵場調查［J］.水產學報，1982，6（4）：287-305.

［8］ 國家水產總局長江水產研究所.長江家魚產卵場調查技術參考資料［R］.1981.

［9］ 彭期冬，廖文根，陳大慶，等.三峽調度對長江中游四大家魚自然繁殖生態(tài)水文影響探討［C］//第十二屆海峽兩岸水利科技交流研討會，北京，2008.

［10］ 趙越，周建中，等.保護四大家魚產卵的三峽水庫生態(tài)調度研究［J］.四川大學學報（工程科學版），2012，44（4）：45-50.

［11］ 王俊娜.基于水溫過程與生態(tài)過程耦合關系的三峽水庫多目標優(yōu)化調度研究［D］.北京：中國水利水電科學研究院，2012.

［12］ 宋遷紅.2010年長江四大家魚原種親本首次標志放流活動舉行［J］.科學養(yǎng)魚，漁業(yè)縱覽，2010（6）：74.

［13］ 陳永柏，廖文根，等.四大家魚產卵水文水動力特性研究綜述［J］.水生態(tài)學雜志，2009，2（2）：130-133.

［14］ 余志堂，鄧中粦，周春生，等.魚類學論文集（第四集）［M］.1985.

［15］ 譚紅武.長江中游四大家魚產卵場物理棲息地分析研究［D］.北京：中國水利水電科學研究院，2010.

［16］ 段辛斌，陳大慶，等.三峽水庫蓄水后長江中游產漂流性卵魚類產卵場現狀［J］.中國水產科學，2008，15（4）：523-532.

［17］ 鈕新強，譚培倫.三峽工程生態(tài)調度的若干探討［J］.中國水利，2006，14：8-10.

［18］ 姜偉.長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)干流江段魚類早期資源研究［D］.武漢：中國科學院水生生物研究所，2009.

［19］ 李翀，等.基于水力學模型的三峽庫區(qū)四大家魚產卵場推求［J］.水利學報，2007，38（11）：1285-1289.

［20］ 易伯魯，等.長江家魚產卵場的自然條件和促使產卵的主要外界因素［J］.水生生物學集刊，1964，5（1）：1-15.

［21］ 王尚玉.長江中游四大家魚產卵場生態(tài)水文特性分析［D］.北京：中國水利水電科學研究院，2008.

［22］ 王桂華.水利工程對長江中下游江段魚類生境的影響［D］.南京：河海大學，2008．

［23］ 李建，夏自強，王元坤，等.長江中游四大家魚產卵場河段形態(tài)與水流特性研究［J］.四川大學學報（工程科學版），2010，42（4）：63-69.

［24］ 可儀，可靜，可風.易伯魯文集［M］.北京：科學出版社，2011.

［25］ 蔡玉鵬，夏自強，余文公.不同河流地貌形態(tài)的生態(tài)學作用及生態(tài)功能分析［EB/OL］.北京：中國科技論文在線.［2006-05-24］.http://www.paper.edu.cn/releasepaper/content/200605-306.

［26］ Hauer C，Unfer G，Schmutz S，et al.Morphodynamic effects on the habitat of juvenile cyprinids（chondrosto?manasus）in a Restored Austrian Lowland River［J］.Environmental Management，2008（42）：279-296．

［27］ Crowder D W，Diplas P.Vorticity and circulation：spatial metrics for evaluating flow complexity in stream habitats［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2002，59（4）：633-645.

［28］ Moir H J，Soulsby C，Youngson A.Hydraulic and sedimentary characteristics of habitat utilized by Atlantic salm on for spawning in the Girnock Burn，Scotland［J］.Fisheries Management and Ecology，1998，5（3）：241-254.

［29］ Sempeski P，Gaudin P.Habitat selection by grayling-spawning habitats［J］.Journal of Fish Biology，1995，47（2）：256-265.

［30］ Peggy Zinke，Julian Sauterleute.Hydraulic characteristics of a spawning reach in the river Daleelva，western Nor?way［C］//9th ISE 2012，Vienna，2012.

［31］ Heede B H，Rinne J N.Hydrodynamic and Fluvial Morphologic Processes：Implications for Fisheries Manage?ment and Research［J］.North American Journal of Fisheries Management，1990，10（3）：249-268.

［32］ Gordon N D，McMahon T A，Finlayson B L.Stream Hydrology：An Introduction for Ecologists［M］.Chichester：Wiley，1994.

［33］ Crowder D W，Diplas P.Evaluating spatially explicit metrics of stream energy gradients using hydrodynamic mod?el simulations［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2000，57（7）：1497-1507.

［34］ 王遠坤，夏自強.長江中華鱘產卵場三維水力學特性研究［J］.四川大學學報（工程科學版），2010，42（1）：14-19.

［35］ 王遠坤，等.河流魚類產卵場紊動能計算與分析［J］.生態(tài)學報，2009，29（12）：6359-6365.

［36］ Yang Yu，Yan Zhong-min，Chang Jian-bo.Hydrodynamic characteristics of Chinese Sturgeon spawning ground in Yangtze River［J］.Journal of Hydrodynamics，Ser.B，2008，20（2）：225-230.

［37］ 楊宇，嚴忠民，喬曄.河流魚類棲息地水力學條件表征與評述［J］.河海大學學報：自然科學版，2007，35（2）：125-130.

［38］ 陳明千，等.魚類產卵場水力生境指標體系初步研究［J］.水利學報，2013，44（11）：1303-1308.

［39］ 劉穩(wěn)，諸葛亦斯，歐陽麗 .水動力條件對魚類生長影響的試驗研究［J］.水科學進展，2009，20（6）：812-817.

［40］ 王東勝，王秀英，范權，等.黃河海勃灣段黃河鯉、蘭州鯰棲息環(huán)境水力學特征研究［J］.水力發(fā)電學報，2010，29（1）：1-6.

［41］ 唐明英，黃德林，等.草、青、鰱、鳙魚卵水力學特性試驗及其在三峽庫區(qū)孵化條件初步預測［J］.漁業(yè)資源，1989（4）：26-30.

［42］ 劉建康.中國淡水魚類養(yǎng)殖學［M］.北京：科技出版社，1992.

［43］ WL|Delft Hydraulics.User manual Delft3D-Flow［EB/OL］.http：//download.csdn.net/source/1528023，2005．

［44］ Nestler J M，Goodwin R A，Smith D L，et al.Optimum fish passage and guidance designs are based in the hy?dro-geomorphology of natural rivers［J］.River Research and Applications，2008，24（2）：148O168.

［45］ 齊亮，楊宇，王悅，等.魚類對水動力環(huán)境變化的行為響應特征［J］.河海大學學報：自然科學版，2012，40（4）：438-445.

A summary of topographical characteristics of the four major Chinese carps’spawning grounds and hydrodynamic conditions for natural propagation in the Yangtze River

BAI Hai-xia1，PENG Qi-dong1，LI Chong2，REN Jie1
（1.China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing 100038，China；2.China Three Gorges Corporation，Beijing 100038，China）

The Four Major Chinese Carps（FMCC）are the main economy fishes in China，and the Yang?tze River is an important place with high-quality germplasm resources of the FMCC.However，the spawn?ing amount and the population quality of the FMCC in the Yangtze River are in decline currently.There are many reasons to explain it，including natural and human impacts that lead to the habitat impairment. Broodstock number，water temperature，rising water and spawning grounds are major factors affecting spawn?ing.Specific topographical and hydrodynamic conditions in spawning ground are not only important character?istics of spawning grounds，but also the direction and focus of eco-hydraulics for the FMCC’s natural prop?agation.According to the current study，this paper gives a comprehensive analysis of the topographical and hydrodynamic characteristics of the FMCC’s spawning grounds，and summarizes the topographical and hydro?dynamic conditions for natural propagation.This work can provide an important reference to relevant re?search，and give theoretical basis and technical support for ecological restoration of the spawning grounds as well.

the Four Major Chinese Carps；spawning ground；natural propagation；topography；Hydrody?namic conditions

X174

A

10.13244/j.cnki.jiwhr.2014.03.005

1672-3031（2014）03-0249-09

（責任編輯：韓 昆）

2014-01-22

國家“十二五”科技支撐課題（2013BAB06B03），國家自然科學基金（51379218）

柏海霞（1988-），女，山東菏澤人，碩士，主要從事生態(tài)水力學研究。E-mail：baihaixia.0530@163.com