王安邦金志強劉菊華賈彩紅張建斌苗紅霞徐碧玉

（1.中國熱帶農業(yè)科學院?？趯嶒炚?香蕉研究所，?？?571101；2.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶生物技術研究所，?？?571101）

香蕉寒害研究現狀及展望

王安邦1，2金志強1，2劉菊華2賈彩紅2張建斌2苗紅霞2徐碧玉1，2

（1.中國熱帶農業(yè)科學院?？趯嶒炚?香蕉研究所，?？?571101；2.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶生物技術研究所，?？?571101）

我國絕大部分香蕉種植區(qū)域屬于香蕉非最適宜種植區(qū)，容易受到冬春寒流的侵襲而造成重大經濟損失。寒害已成為制約我國香蕉產業(yè)健康發(fā)展的主要災害之一。對香蕉寒害癥狀和類型、香蕉抗寒生理生化研究、防寒措施、抗寒相關基因的挖掘等方面進行了綜述，簡述了香蕉寒害研究存在的問題和發(fā)展現狀，以期對香蕉寒害的基礎研究及生產應用提供參考。

香蕉 寒害 防寒措施 抗寒相關基因

香蕉為芭蕉科（Musaceae）芭蕉屬（Musa）植物，是世界重要的糧食作物和貿易量及消費量最大宗的水果。我國是世界產蕉大國，據FAO統(tǒng)計，2009年我國香蕉收獲面積約31.134萬 hm2，產量821萬 t，收獲面積和總產量分別位居全球第6和第3位。香蕉已成為我國南方水果的典型代表，而香蕉產業(yè)也成為我國南亞熱帶地區(qū)相當重要的支柱產業(yè)［1］。

香蕉樹是典型的熱帶亞熱帶果樹，喜高溫怕低溫霜凍，最適生長溫度為24-32℃，當溫度低于20℃，其生長速度緩慢，低于10℃生長完全被抑制，低于12℃時果實受到寒害［2］，5℃時植株各器官受凍，基葉枯萎［3］?？梢?，溫度是制約香蕉生長發(fā)育的重要生態(tài)因子。然而我國絕大部分香蕉產區(qū)都易受到冬春寒流的侵襲，而且隨著香蕉反季節(jié)種植技術的推廣，使我國蕉園更易遭受寒流破壞。1993年1月中下旬，廣東省有10.67萬hm2香蕉受災，嚴重的達8.67萬hm2，其中凍死的4萬hm2（占37%），新植和新發(fā)的蕉苗以及正在開花的蕉苗幾乎全部凍死，掛果未收的香蕉則嚴重減產，造成的經濟損失高達18億元人民幣［3］。2008年初的持續(xù)低溫雨雪冰凍災害天氣造成廣西6.6萬hm2香蕉受災，占當年香蕉栽培面積的97%［4］。寒害已成為制約我國香蕉產業(yè)健康發(fā)展的主要災害之一。因此，探討香蕉寒害產生機理和香蕉防寒機制，提高香蕉的耐寒性顯得極為迫切與需要。本文綜述了香蕉寒害方面的研究進度，包括香蕉寒害癥狀和類型、香蕉抗寒生理生化研究、防寒措施、抗寒相關基因等，以期對香蕉寒害的基礎研究及生產應用提供參考。

1 香蕉寒害癥狀與類型

香蕉喜高溫高濕，怕低溫，對溫度變化較為敏感。當氣溫降至12℃時，蕉果開始受凍，5℃時植株各器官受凍，基葉枯萎，若持續(xù)時間長，則地上部分凍死；0℃以下，地下部分全部凍死。氣溫越低，持續(xù)期越長，受害越嚴重［3］。在人工模擬的低溫條件下，7℃時即會出現冷害癥狀，一般前2 d無明顯癥狀，第3天第1片展開葉葉緣變黃，葉面有分散褐斑，受害較重的嫩葉葉緣上卷，若移回常溫，植株能較快恢復生長。降至3℃時，冷害癥狀迅速發(fā)展，3 d后葉片褪綠，葉面褐斑擴大，但生長點、球莖未受害，若移回常溫，植株能緩慢恢復生長；若再在1℃下持續(xù)3 d，傷害很嚴重，即使將植株移回常溫也不能再恢復生長，球莖冷死，變黑褐色，無吸芽抽出，植株逐漸死亡［5］。香蕉生長發(fā)育因定植時期不同、定植的植株大小、品種差異等，致使香蕉的各個發(fā)育期均可能遭受冬季寒害凍害的危害。香蕉各發(fā)育期對低溫敏感程度由高到低依次為：抽蕾期、幼苗期、花芽分化期、幼果期、果實發(fā)育成熟期、營養(yǎng)生長前期和后期、營養(yǎng)生長中期［2］。

我國香蕉寒害大體分為輻射型（晴天）和平流型（陰雨天）兩種，也可細分為干冷型、濕冷型、先干后濕型及先濕后干型等［6，7］。輻射型寒害的特點主要是夜間劇烈降溫，次日光照條件較好，日均溫不是很低，但溫差較大，極端最低溫度是最主要的影響因子。平流型寒害的特點是冷空氣到達后，天氣出現連續(xù)陰天或伴有降雨，日均溫低，但溫差較小，持續(xù)時間相對比較長，因而低溫程度和持續(xù)時間為其主要的影響因子［6，8］。在同等低溫條件下平流型寒害對香蕉的危害大于輻射型［7］，而兩者交替出現產生的混合型寒害對香蕉的危害則更嚴重，如1999/2000年等嚴寒冬春，華南大面積蕉園受到毀滅性的破壞，估計當年香蕉減產達30%以上。

2 香蕉抗寒生理生化研究

香蕉遭受寒害時，葉片是最容易受傷害的部位［9］，因而常根據葉片形態(tài)來判斷香蕉是否受寒害。葉片組織細胞結構緊密度越大、抗寒力越強，而且葉片組織細胞結構緊密度具有品種特異的穩(wěn)定性，不受生理時期、生態(tài)環(huán)境條件的影響，因此用葉片組織細胞結構緊密度作耐寒性指標結果較可靠［10］。葉片組織細胞結構緊密度可用CTR表示，CTR（%）=（上角質層厚度+柵狀組織厚度+下部緊密組織厚度+下角質層厚度）×100%/葉片厚度。低溫會破壞香蕉葉片細胞，導致香蕉葉片下表皮細胞變形且排列變得無規(guī)則，保衛(wèi)細胞干縮，氣孔被拉成一空洞，表皮上蠟粉成碎塊狀；同時葉肉細胞的葉綠體和線粒體形狀發(fā)生改變，內部膜結構遭到破壞［11］。

抗寒性生理生化指標是鑒定香蕉品系抗寒性強弱的最重要的間接證據。香蕉抗寒性生理生化指標主要有3類：（1）生物膜系統(tǒng)相關的生理指標。如電導率、半致死溫度、丙二醛含量以及膜脂脂肪酸的不飽和度等。（2）滲透調節(jié)物質。脯氨酸是目前研究最多的滲透調節(jié)物質，其含量的高低可以反映抗寒性強弱。其他的還有甜菜堿、可溶性蛋白、可溶性糖、水楊酸等。（3）保護酶。如過氧化氫酶、過氧化物氧化酶、超氧化物歧化酶等。

通過外施外源物質提高細胞保護性酶系的活力，進而增強香蕉抗寒能力是目前香蕉寒害機理研究的重要手段。有此作用的外源物質主要有兩類：（1）外源激素物質。如脫落酸（ABA）［12］、油菜素內脂（BR）［13］、水楊酸（SA）［14-17］等。（2）外源非激素物質。如硝酸鑭［18］、H2O2［19-20］、CaCl2

［21，22］、甜菜堿（BT）［23-25］等。甜菜堿是有機滲透調節(jié)物質，有利于維持細胞滲透平衡，能保護細胞膜系統(tǒng)抵御低溫脅迫。韋建學等［23］研究表明外源甜菜堿能提高香蕉幼苗葉片的脯氨酸含量，減少自由基的積累，提高SOD、POD的活性，維持質膜的穩(wěn)定性，從而有效地提高香蕉幼苗的抗冷性。李茂富等［24］研究噴施外源甜菜堿對香蕉葉片和根系內源甜菜堿合成的影響發(fā)現，一定濃度的外源甜菜堿可極顯著提高香蕉幼苗葉片BT合成和積累，而根系可作為內源甜菜堿的貯存場所。進一步研究表明甜菜堿與殼聚糖兩種藥劑共同作用于香蕉幼苗后，兩藥劑之間具有正協同效應即能通過協同調節(jié)香蕉幼苗葉片的水分生理，提高束縛水的比例，降低葉片的冷敏感度，從而減輕低溫脅迫對香蕉幼苗的傷害，且在寒害發(fā)生前1-3 d施用能達到最佳效果［25］。李效超［26］的研究表明適宜濃度的大豆多肽、肌醇、磷酸二氫鉀、維生素C和水楊酸預處理都可提高保護酶活性，降低超氧陰離子產生速率，提高香蕉幼苗對低溫的適應性，但提高效果有差異，在最佳濃度下對香蕉抗冷效應大小依次為：大豆多肽＞肌醇＞磷酸二氫鉀＞水楊酸＞維生素C。另外，外源NO［27］、乙烯利［28］、茉莉酸甲酯［29］、多效唑［30］、多胺［31］均能提高香蕉幼苗保護酶的活性，減少MDA的積累，進而賦予香蕉抗寒能力。

此外，張進忠等［32］通過對不同濕度環(huán)境下香蕉苗進行梯度低溫處理發(fā)現同一低溫處理時高濕度（RH＞90%）下香蕉苗受冷害程度明顯弱于中濕度（60%-70%）下的香蕉苗，表明高濕度環(huán)境增強了香蕉苗在低溫時的保水、持水能力，提高了抗寒性。從心黎等［33］將香蕉幼苗42℃ 2 h熱激處理后置于低溫環(huán)境下發(fā)現，其細胞質膜透性MDA含量低于對照而可溶性蛋白含量和SOD活性與對照相比均保持在較高水平，說明熱激處理可以提高香蕉幼苗膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進而增強香蕉幼苗抵抗低溫的能力。

香蕉果實寒害及低溫貯藏時的生理變化也是香蕉寒害的研究熱點之一。利用NO和N2O處理香蕉果實可延緩果實貯藏時相對電導率和MDA含量的增加，誘導POD和SOD等酶活性的增加及MaPOD和MaSOD等基因的表達，增強果實的耐冷性［34］。經氨基三唑（Aminotriazole，AT）處理的香蕉果皮在7℃下貯藏，能在一定程度上降低果皮冷害指數的提高，并在一定程度上延緩了香蕉果皮細胞膜透性的提高，維持了較低的MDA水平，同時在一定程度上誘導了低溫脅迫下采后香蕉Ca2+-ATPase（鈣泵）活性的增加，維持了細胞內外Ca2+平衡。說明AT處理誘導香蕉果實耐冷性可能與鈣信號相關［35］。另外，用外源H2O2、茉莉酸甲酯（MJ）和水楊酸（SA）處理均能在不同程度上減輕香蕉果實的冷害癥狀，維持果皮顏色，延緩細胞膜透性的提高和抑制冷害誘導的呼吸強度的提高［36］。

3 防寒避寒措施

合理安排蕉園位置和布局。蕉園位置的選擇要注意考慮小環(huán)境，在復雜地形的影響下，位置鄰近的區(qū)域氣候可能相差很大。尤其是丘陵山地地區(qū)，盡量將蕉園選在高大山脈的陽坡或者寬闊的谷地，避免密集的丘陵或者較封閉的洼地和谷底，減少冷空氣滯留時間，從而使寒害減輕。同時，據調查，同一蕉園位于北面擋風地段的香蕉寒害較重，位于南面避風地段的植株寒害較輕［37］。因而容易受到寒流侵襲的蕉園可以考慮在北面擋風地段適當種植一些抗寒性較強的大蕉。

科學施肥管理。特別是在秋末冬初時注意多施有機肥，增施鉀肥，蕉株生長健壯，抗逆性強，可以相對地減輕寒害［37，38］。同時，科學施肥和合理安排種植時期應相互配合，盡量避免香蕉在冬期抽蕾，在低溫霜凍前及時收獲［37］。

遮蓋法。高度1 m以下的吸芽苗，在寒流來臨前要包扎稻草、甘蔗葉或干蕉葉，外面再包一層塑料薄膜以保護吸芽，這樣既能防霜又能防止冷雨直接淋打蕉芽，還能保溫。對未抽蕾的香蕉，可把蕉株頂部葉片扎成束狀，或用稻草蓋住心葉，以防寒害。對已吐蕾或斷蕾的蕉株果穗要及時套袋［39］。

人工改變蕉園小環(huán)境溫度。主要方法是灌水防寒和熏煙。前者是在霜凍到來前1-2 d放水灌蕉園，利用水比熱容大的特點，緩和降溫，增加近地面空氣濕度，保護地面熱量，能有效減輕危害［38］。后者經實驗證明煙幕對輻射低溫具有明顯保溫防寒作用，氣溫越低保溫效果越好，但受風速條件影響較大［40］。

此外，低溫條件下對香蕉樹體噴施抑蒸保溫劑，如長風3號、醇型抑蒸劑等可以取得一定的防寒效果，但對已出現寒害癥狀的樹體效果并不明顯［11］。

4 抗寒相關基因的挖掘

植物的抗寒性為數量性狀，受微效多基因控制，而且抗寒基因是一類誘導型基因［41］，因而，挖掘更多數量的香蕉抗寒相關基因對香蕉抗寒機理的研究和抗寒基因工程育種都有重要的意義。劉德兵［13］運用ADGE和RACE技術，克隆到在油菜素內脂誘導下的低溫脅迫香蕉幼苗中特異表達的香蕉1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶小亞基（rbcS-mc）基因并發(fā)現其在香蕉植株的葉片中特異性表達。張妙霞［42］獲得了低溫脅迫處理（4℃處理64 h）下三明野生香蕉的幾丁質酶基因和β-1，3-葡聚糖酶基因，利用實時熒光定量PCR技術分析三明野生香蕉低溫處理過程中這兩個基因的轉錄水平表達變化，證明其均能對低溫脅迫作出快速應激反應，且具有累積效應，初步認為是抗凍蛋白基因。Chen等［43］從香蕉果實中克隆到MaCOL1基因，進一步實驗表明MaCOL1參與了果實成熟和寒害等脅迫響應表達。He等［44］從香蕉果實中克隆到3個小熱激蛋白基因（sHSPs），果實先經過熱擊后再冷凍貯藏，在冷藏過程中3個基因在果皮及果實中均被誘導表達。張建斌等［45］、程曉培等［46］、王安邦等［47］分別證明了香蕉蘋果酸脫氫酶基因（MaMDH）、鈣調蛋白基因（MaCAM）和泛素結合酶基因（MaUCE2）能夠響應低溫脅迫。

值得注意的是2012年香蕉A基因組測序完成［48］，意味著大規(guī)模、系統(tǒng)挖掘香蕉抗寒相關基因成為可能，將會為實現抗寒基因工程育種奠定基礎。

5 問題與展望

在眾多關于低溫危害研究的文獻中，寒害與冷害容易發(fā)生混淆。崔讀昌［49］的區(qū)分較為準確，即寒害是指溫度在0℃以上時，熱帶、亞熱帶植物因氣溫降低引起種種生理機能上的障礙而遭受損傷的現象；而冷害是指溫暖期時喜溫作物遭受10℃以上低溫而引起生長發(fā)育上的障礙而受害的現象。應該以此為標準規(guī)范表述。

現有的香蕉防寒、避寒技術大多都是現實生產中的經驗總結，對于較嚴重的寒害防治效果并不理想。實驗證明噴灌10-20℃的溫水并不能有效的幫助香蕉抵御5-1℃的低溫，因而現有的防寒技術的科學性還有待進一步驗證［11］。同時香蕉寒害研究多集中于外施外源物質提高細胞保護性酶系的活力，進而賦予香蕉抗寒能力，雖取得一定成果，但對于外源物質是如何提高保護性酶活力的機理研究并不深入，而且這些方法尚處于試驗階段，未在實踐中運用。解決這些問題的根本途徑就是加強香蕉寒害機理的基礎性研究，為防寒、避寒技術提供理論支撐。

目前人工模擬低溫是研究香蕉寒害的最常用的方法，而人工模擬的低溫與自然條件下多種氣象因子影響的寒潮有較明顯的區(qū)別，因而筆者認為有必要加強自然條件下香蕉寒害的研究，避免理論與實際產生脫節(jié)。

香蕉起源于熱帶地區(qū)，而我國香蕉種植區(qū)域除海南部分地區(qū)外絕大部分屬于香蕉非最適宜種植區(qū)，易出現低溫寒害天氣，對我國香蕉生產造成巨大的損失，選育性狀優(yōu)良的香蕉抗寒品種迫在眉睫。而目前我國香蕉育種研究進展緩慢，投入不足且缺乏連續(xù)性和穩(wěn)定性。王正詢等［50］對一些有代表性的野生種（AA、AB和BB型）和包括香蕉、大蕉在內的二倍體和三倍體栽培蕉進行細胞遺傳學研究，提出可以在栽培蕉選育種中適當的引入B染色體組（M. balbisiana染色體組），因為B染色體組能夠為香蕉帶來一些生產中的重要性狀，如抗病、抗寒、抗旱等等，然而遺憾的是目前香蕉育種的材料多集中于A染色體組中，對BB野生蕉資源研究利用程度遠遠不足?，F在的香蕉抗寒研究多側重于生理生化水平，對分子水平的研究較少，信號傳遞途徑和基因調控路徑尚不完善，因此今后的研究應該加強香蕉抗寒研究的深度，加大抗寒功能基因挖掘的力度，完善信號傳遞和基因調控網絡，進而為香蕉防寒技術提供理論指導。

面對日趨嚴重的香蕉寒害，培育高產、抗寒的優(yōu)良香蕉栽培品種是最為有效、經濟的方法。由于目前香蕉主栽品種多為三倍體，高度不育以及常規(guī)育種周期長、人力財力消耗大等特點，常規(guī)育種在選育優(yōu)質高抗香蕉品種方面顯得十分困難。越來越多的人工誘變技術和現代生物育種技術的涌現成為選育高抗優(yōu)質香蕉品種新的突破點。陳蔚［51］使用化學誘變劑甲基磺酸乙酯（Ethyl methyl sulphonate，EMS）對香蕉假莖莖段進行處理，然后誘導薄片外植體再生出新的植株，并結合設置低溫進行定向篩選，最終獲得2株抗寒性較高的植株。優(yōu)質的受體系統(tǒng)和高效的轉導方式是香蕉基因工程育種成功的關鍵所在，近年來這兩方面均取得長足的進步。Megia等［52］、Matsumoto等［53］、Assani等［54］先后從胚性細胞懸浮系中分離出高質量的原生質體，進而得到再生植株，從而建立起來原生質受體系統(tǒng)，目前共有12個香蕉品種的原生質體培養(yǎng)獲得成功。May等［55］、Ganapathi等［56］先后采用農桿菌介導法成功將目的基因轉入不同的香蕉栽培品種。此外，基因槍法［57-59］和電擊法［60，61］也成功獲得轉基因植株。這些研究的成功推動了香蕉基因工程邁向實際應用的進程，轉基因技術將成為香蕉抗寒及其他抗性育種的重要手段。

在性狀優(yōu)良的抗寒品種問世之前，對現有的香蕉防寒、避寒技術進行科學的理論證明和嚴謹的實驗論證，以便開發(fā)出更科學、更有效的防寒技術則顯得更為直接和實用。

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（責任編輯 狄艷紅）

The Current Situation and Prospects of Banana Chilling Stress

Wang Anbang1，2Jin Zhiqiang1，2Liu Juhua2Jia Caihong2Zhang Jianbin2Miao Hongxia2Xu Biyu1，2
（1. Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Science，Haikou 571101；2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Science，Haikou 571101）

Most banana plantations in China belonging to the non-suitable growing areas often suffers from chilling stress caused significant economic losses. The banana chilling stress is one of the most principal natural disasters. The present paper reviewed the advances on such field as symptoms and types of chilling stress, physiological and biochemical research, chilling-resistant measures, cold resistance related genes in banana. The problems in banana chilling stress research and the prospect of the future research on banana chilling stress were simply discussed in order to provide references for chilling stress research and production.

Banana Chilling stress Chilling-resistant measures Chilling-resistant related genes

2013-11-04

國家現代香蕉產業(yè)技術體系（CARS-32），“十二五”農村領域國家科技計劃課題（2011AA10020605）

王安邦，男，碩士，研究實習員，研究方向：種質資源；E-mail：wanganbang011@126.com

徐碧玉，女，研究員，博士生導師，研究方向：香蕉生物技術；E-mail：biyuxu@126.com