杜寶寶， 樊明明， 趙寶磊， 田書苗， 馮建新， 劉忠虎

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南省水產(chǎn)科學(xué)院，河南 鄭州 450044)

哺乳動(dòng)物血細(xì)胞發(fā)生的器官是骨髓、胸腺和脾臟，在一定條件下肝臟也具有造血功能.然而魚類是水生低等脊椎動(dòng)物，與哺乳動(dòng)物相比，其主要的血細(xì)胞發(fā)生器官為頭腎、體腎和脾臟.根據(jù)魚類血細(xì)胞的形態(tài)、染色、細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器的種類以及顆粒的形態(tài)，同時(shí)參照哺乳動(dòng)物相關(guān)血細(xì)胞分類方法可將魚類的血細(xì)胞分為紅血細(xì)胞和白血細(xì)胞.其中，白血細(xì)胞包括淋巴細(xì)胞、血栓細(xì)胞、單核細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞、漿細(xì)胞和巨噬細(xì)胞等[1].國內(nèi)學(xué)者已對(duì)暗紋東方鲀[2]、長(zhǎng)吻鮠[3]、草魚[4]、南方鯰[5]、大彈涂魚[6]、泥鰍[7]、軍曹魚[8]、美國紅魚[9]等魚類血細(xì)胞的發(fā)育及發(fā)生過程進(jìn)行了研究.淇河鯽魚作為河南省境內(nèi)特有的名優(yōu)地方魚類，為天然三倍體，與普通淡水鯽魚相比，其色澤略呈金黃，體型豐滿，背脊厚度為一般鯽魚的2倍(俗稱雙背鯽).目前，關(guān)于淇河鯽魚的養(yǎng)殖技術(shù)[10]、消化生理[11]和遺傳特征[12,13]等均有相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，但是對(duì)其血細(xì)胞發(fā)生的研究尚未見相關(guān)報(bào)道.本研究對(duì)淇河鯽魚各個(gè)階段血細(xì)胞的形態(tài)特征及其在造血器官中的發(fā)生過程進(jìn)行了觀察，以期為魚類血液學(xué)研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)用健康淇河鯽魚體長(zhǎng) 90～130 mm，體重 25.5～47.3 g.由國家水產(chǎn)資源平臺(tái)安陽淇河鯽魚國家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)提供，充氧運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，置于水溫25 ℃的養(yǎng)殖箱中充氣預(yù)養(yǎng)7 d后用于實(shí)驗(yàn)操作.

1.2方法

1.2.1 血涂片及臟器印片的制備 1 mL注射器抽取尾靜脈血液，常規(guī)方法制作血涂片.解剖魚體，迅速取出頭腎、體腎、脾臟.解剖剪分別剪出頭腎、體腎、脾臟的橫截面，每個(gè)橫截面在潔凈的載玻片上輕輕印6個(gè)印跡面.涂片及印片在空氣中干燥，甲醇固定5 min，Wright-Giemsa染液(臺(tái)資珠海貝索生物技術(shù)有限公司)按照操作說明進(jìn)行染色.

1.2.2 觀察與測(cè)量分析 在生物顯微鏡(BA310 DIGITAL C，MOTIC，廈門)下對(duì)臟器印片及血液涂片進(jìn)行觀察，采集清晰的細(xì)胞圖像(Motica advance 3.2成像系統(tǒng)).測(cè)量的不同發(fā)育階段各種細(xì)胞(每種細(xì)胞測(cè)量100個(gè))的數(shù)據(jù)用SPASS分析軟件進(jìn)行分析.

2 結(jié)果與分析

2.1血細(xì)胞的發(fā)生和分類

淇河鯽魚血不同發(fā)育階段各種細(xì)胞的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1. 3種組織印片中各種不同發(fā)育階段的細(xì)胞分類計(jì)數(shù)結(jié)果和比例見表2.根據(jù)觀察結(jié)果顯示(圖1～圖6)，淇河鯽魚的血細(xì)胞可以分為紅細(xì)胞系、粒細(xì)胞系、單核細(xì)胞系、淋巴細(xì)胞系及其他血細(xì)胞.這些血細(xì)胞經(jīng)過原始階段、幼稚階段最終發(fā)育為成熟的血細(xì)胞.

2.1.1 紅細(xì)胞系 原紅細(xì)胞(Proerythroblast，PE)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞體直徑為(15.47±1.52)μm × (13.97±1.46 )μm，細(xì)胞質(zhì)較少，染色呈深藍(lán)色，常在核周圍形成1個(gè)狹窄的深藍(lán)色環(huán)帶區(qū).胞核直徑為(11.94±1.68)μm ×(10.42±1.63)μm，占細(xì)胞的絕大部分，居中或偏于細(xì)胞一側(cè)，核內(nèi)染色質(zhì)染成深紫紅色.早幼紅細(xì)胞(Basophilic Erythroblast，BE)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞體直徑為(9.65±1.39)μm ×(8.27±1.27)μm，細(xì)胞核直徑為(7.70±0.89) μm×(6.66±0.83)μm，胞體和胞核均比原紅細(xì)胞小.胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)血紅蛋白，隨著細(xì)胞的發(fā)育，胞體逐漸變小，胞質(zhì)顏色由深藍(lán)色逐漸變?yōu)闇\藍(lán)色或灰藍(lán)色，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)逐漸變粗呈車輪狀排列.幼紅細(xì)胞(Orthrochromic Erythroblast，OE)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞體直徑為(6.06±0.79)μm ×(5.12±0.51)μm.隨著細(xì)胞的發(fā)育胞質(zhì)由灰藍(lán)色逐漸變?yōu)榻奂t色，胞質(zhì)和血紅蛋白含量增多，嗜酸性逐漸增強(qiáng)，胞核更加致密.成熟的紅細(xì)胞(Erythrocyte，ER)：細(xì)胞呈長(zhǎng)橢圓形或圓形，胞體較大，直徑為(13.58±1.93)μm ×(8.04±1.09) μm.胞質(zhì)豐富，內(nèi)部充滿血紅蛋白，呈桔紅色，著色均勻.胞核居中，直徑為(6.60±0.64)μm ×(3.82±0.58)μm，致密呈長(zhǎng)扁圓形，染色呈藍(lán)紫色.

表1 淇河鯽魚各類血細(xì)胞的大小

2.1.2 淋巴細(xì)胞系 原淋巴細(xì)胞(Primitive Lymp-hoblast，PL)：細(xì)胞很小，直徑為(9.15±1.01)μm ×(7.84±1.19)μm，是最小的原血細(xì)胞.在體腎、脾臟的印片中均能發(fā)現(xiàn).細(xì)胞呈現(xiàn)圓形或卵圓形，胞質(zhì)較少，染成藍(lán)色或灰藍(lán)色.細(xì)胞核直徑為(7.19±1.07)μm ×(5.99±1.03)μm，呈圓形或橢圓形幾乎占據(jù)細(xì)胞全部，有時(shí)偏位.核染色質(zhì)呈深紫紅色.幼淋巴細(xì)胞(Immature Lymphocyte，IL)：細(xì)胞圓形或不規(guī)則圓形，具有鈍形胞突.細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)藍(lán)色或淡藍(lán)色，量少.胞核仍占細(xì)胞大部分，圓形或橢圓形，偶呈不規(guī)則形；核染色質(zhì)呈紫紅色.成熟淋巴細(xì)胞：根據(jù)胞體大小可將其分為大淋巴細(xì)胞(Large Lymphocyte，LL)和小淋巴細(xì)胞(Small lymphocyte，SL)2種.小淋巴細(xì)胞的胞體直徑為(4.65±0.34)μm×(4.13±0.38)μm，呈圓形或橢圓形，細(xì)胞質(zhì)很少，染色呈淡藍(lán)色.胞核圓形或豆形，直徑為(3.99±0.33)μm ×(3.48±0.38)μm，占細(xì)胞的大部，核染色質(zhì)凝縮，染成藍(lán)紫紅色.大淋巴細(xì)胞的胞體直徑為(6.52±0.67)μm ×(5.60±0.70)μm，與小淋巴細(xì)胞一樣也具有胞突，細(xì)胞質(zhì)染成藍(lán)色或淡藍(lán)色，核染色質(zhì)呈現(xiàn)淡紫紅色，比較疏松.

表2 3種組織印片中各種不同發(fā)育階段的細(xì)胞分類計(jì)數(shù)結(jié)果

PE. 原紅細(xì)胞；BE. 早幼紅細(xì)胞；OE. 晚幼紅細(xì)胞；ER. 紅細(xì)胞；PL. 原淋巴細(xì)胞；IL. 幼淋巴細(xì)胞；LL. 大淋巴細(xì)胞；SL. 小淋巴細(xì)胞；PM. 原單核細(xì)胞；IM. 幼單核細(xì)胞；MO. 單核細(xì)胞；EIG. 早幼粒細(xì)胞；NE. 中性粒細(xì)胞；MIE. 中幼嗜酸性粒細(xì)胞；EO. 成熟嗜酸性粒細(xì)胞.

EIG.早幼粒細(xì)胞；MIN.中幼嗜中性粒細(xì)胞； MP.巨噬細(xì)胞；SL.小淋巴細(xì)胞；IL.幼淋巴細(xì)胞；NE.中性粒細(xì)胞；THR.血栓細(xì)胞；EO.成熟嗜酸性粒細(xì)胞.

MP.巨噬細(xì)胞；THR.血栓細(xì)胞；SL.小淋巴細(xì)胞；ER.紅細(xì)胞；PG.原粒細(xì)胞.

箭頭所示為桿狀物

箭頭所示為正在分裂的紅細(xì)胞

BO.嗜堿性粒細(xì)胞

2.1.3 單核細(xì)胞系 原單核細(xì)胞(Primitive Monocyte，PM)：胞體直徑為(16.03±1.68)μm ×(14.28±1.65)μm，圓形或不規(guī)則形；胞質(zhì)較豐富，藍(lán)色或灰藍(lán)色，胞質(zhì)內(nèi)有空泡.細(xì)胞核形態(tài)多樣，有的呈腎形扭曲，有的偏一側(cè)而扭曲折疊，有的呈瘤狀突出，也有圓形或橢圓形、一側(cè)稍凹陷；核染色質(zhì)呈淺紫紅色纖細(xì)網(wǎng)狀，分布不均.幼單核細(xì)胞(Immature Monocyte，IM)：細(xì)胞形狀有橢圓形或不規(guī)則圓形，胞體直徑為(16.65±1.62)μm×(14.67±1.51) μm，較原單核細(xì)胞大，胞質(zhì)豐富，染成灰藍(lán)色，內(nèi)部有明顯空泡，胞質(zhì)內(nèi)有嗜天青顆粒.胞核呈圓形或不規(guī)則形，染色質(zhì)形成紫紅色的疏松網(wǎng)狀結(jié)構(gòu).成熟單核細(xì)胞(Monocyte，MO)：細(xì)胞常呈橢圓形或不規(guī)則形，直徑為(17.41±2.18)μm ×(15.37±1.82)μm.細(xì)胞質(zhì)豐富，呈淡灰藍(lán)色，染色不均勻，胞質(zhì)內(nèi)有大小不等的空泡.細(xì)胞核較大為(12.78±1.88)μm ×(10.18±1.36)μm，呈橢圓形或不規(guī)則形，位于細(xì)胞一側(cè)，占整個(gè)細(xì)胞的三分之一以上，染色質(zhì)呈紫紅色疏網(wǎng)狀結(jié)構(gòu).

2.1.4 粒細(xì)胞系 原粒細(xì)胞(Primitive Granulocyte，PG)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，直徑為(11.93±1.24)μm ×(10.59±0.97)μm.細(xì)胞質(zhì)染成淺藍(lán)色著色均勻.胞核圓形或橢圓形，直徑為(8.38±1.10)μm×(6.93±1.02)μm，居中或偏位；核染色質(zhì)呈淺紫紅色細(xì)沙粉末狀，分布均勻.早幼粒細(xì)胞(Early Immature Granulocyte，EIG)：胞體圓形或橢圓形，直徑為(11.88±1.06)μm ×(10.79±1.09)μm.胞質(zhì)淺藍(lán)色，胞質(zhì)中的顆粒較原粒細(xì)胞豐富.細(xì)胞核呈卵圓形，偏于一側(cè)，染色質(zhì)較粗，分布不均勻.中幼嗜中性粒細(xì)胞(Middle Immature Neutrophil，MIN)：胞體圓形或橢圓形，直徑為(12.21±1.33)μm ×(10.85±1.15)μm.細(xì)胞質(zhì)較多，染成淺藍(lán)色，特異性的嗜中性顆粒大量增多，這種顆粒著色較淺，呈淡粉紅色，分布均勻.細(xì)胞核呈橢圓形，偏于細(xì)胞一側(cè)，染色質(zhì)呈現(xiàn)藍(lán)紫色，比較密集.成熟嗜中性粒細(xì)胞(Neutrophil，NE)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞體直徑為(12.05±1.29)μm ×(10.65±1.07)μm，胞質(zhì)內(nèi)有細(xì)小特異性的嗜中性顆粒.核呈腎形或圓形，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)分葉的情況，常常偏于細(xì)胞一側(cè)或與質(zhì)膜相切.染色質(zhì)顯紫紅色，致密，呈塊狀.中幼嗜酸性粒細(xì)胞(Middle Immature Eosinophilic Granulocyte，MIE)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞體直徑為(11.46±1.18)μm ×(10.17±1.08)μm，比中幼嗜中性粒細(xì)胞小.胞質(zhì)淡藍(lán)色，內(nèi)有紅色的嗜酸性顆粒出現(xiàn).核呈橢圓形或不規(guī)則，占整個(gè)細(xì)胞一半，偏于細(xì)胞的一側(cè)，核內(nèi)染色質(zhì)呈深紫紅色粗網(wǎng)狀.成熟嗜酸性粒細(xì)胞(Eosinophilic Granulocyte，EO)：胞體圓形或橢圓形，直徑為(12.56±1.28)μm×(11.32±1.22)μm.胞質(zhì)內(nèi)充滿紅色的嗜酸性顆粒.胞核呈圓形或橢圓形，偏于細(xì)胞一側(cè)，與質(zhì)膜相切，核內(nèi)染色質(zhì)更為濃密，呈深紫紅色團(tuán)塊狀.

2.1.5 其他血細(xì)胞 血栓細(xì)胞( Thrombocyte，THR)：又稱為凝血細(xì)胞，胞體較小，胞體直徑為(4.75±0.55)μm ×(4.28±0.53)μm，呈圓形或橢圓形，一部分為紡錘形.細(xì)胞核呈圓形，直徑為(3.47±0.46)μm ×(3.08±0.42)μm，占據(jù)整個(gè)細(xì)胞，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)裸核，核內(nèi)染色質(zhì)呈暗紫紅色，致密.胞質(zhì)極少，呈淡紫色，以薄環(huán)狀圍繞胞核，有的分辨不清.血栓細(xì)胞在外周血液中常常出現(xiàn)集群現(xiàn)象.巨噬細(xì)胞( Macrophage，MP)：魚類最大的血細(xì)胞，它由單核細(xì)胞發(fā)育形成.胞體呈現(xiàn)不規(guī)則的類圓形，直徑為(25.99±1.64)μm ×(21.72±1.84)μm.胞質(zhì)淺藍(lán)色，著色不均勻，胞質(zhì)中有較多空泡散亂分布.胞核呈現(xiàn)橢圓形或類圓形，偏于細(xì)胞一側(cè)，核中染色質(zhì)染色較淺，呈細(xì)沙狀分布.零星分布在頭腎、體腎、脾臟中，在細(xì)胞周圍常有淋巴細(xì)胞、粒細(xì)胞和血栓細(xì)胞等鑲嵌.桿狀物(圖4箭頭所示)：在外周血涂片和臟器印片中發(fā)現(xiàn)了一些存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞外的桿狀物質(zhì)，染色呈藍(lán)色，一般呈群集現(xiàn)象.嗜堿性粒細(xì)胞(Basophil，BO)：為魚類血液中含量最少的細(xì)胞.細(xì)胞呈圓形，胞核分葉不清楚，位于一側(cè)，胞質(zhì)內(nèi)含形狀不規(guī)則、大小不等的藍(lán)色嗜堿性顆粒.

3 討論

3.1淇河鯽魚血細(xì)胞發(fā)育的特點(diǎn)

1)紅細(xì)胞的發(fā)育.紅細(xì)胞的發(fā)育成熟過程中經(jīng)歷了原紅細(xì)胞、幼紅細(xì)胞、紅細(xì)胞3個(gè)階段.由上述統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可以看出紅細(xì)胞在發(fā)育的過程中胞體體積經(jīng)歷了由大變小，再變大的變化.這一變化與暗紋東方鲀[2]、淡水石斑魚[1]、軍曹魚[8]、興國紅鯉[15]以及美國紅魚[9]等的發(fā)育過程相同.細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)不斷凝集固縮，著色由淡紫紅色到深紫紅色逐漸加深，并且細(xì)胞核存在于整個(gè)發(fā)育的過程中與哺乳動(dòng)物特化的紅細(xì)胞不同.細(xì)胞質(zhì)由少到多，染色由藍(lán)色逐漸變?yōu)榻奂t色，為血紅蛋白含量逐漸增加的結(jié)果.另外，在淇河鯽魚外周血涂片中還觀察到了正在分裂的紅細(xì)胞，這說明紅細(xì)胞除了能在造血器官中生成外，也可以通過有絲分裂得到補(bǔ)充.2)淋巴細(xì)胞的發(fā)育. 淋巴細(xì)胞的發(fā)育過程經(jīng)歷了原淋巴細(xì)胞、幼淋巴細(xì)胞和淋巴細(xì)胞三個(gè)階段.根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，淋巴細(xì)胞在發(fā)育的過程中細(xì)胞體積由大變小，這與美國紅魚[9]、草魚[4]、軍曹魚[8]、長(zhǎng)吻鮠[3]等的變化相同,而與淡水石斑魚[14]的由小變大再變小不同.染色質(zhì)逐漸凝集固縮，染色加深.細(xì)胞質(zhì)的量少并且染色逐漸變淺.成熟的淋巴細(xì)胞可以分為大、小淋巴細(xì)胞，小淋巴細(xì)胞胞質(zhì)的嗜堿性比大淋巴細(xì)胞的強(qiáng).3)單核細(xì)胞的發(fā)育 . 其發(fā)育過程分為原單核細(xì)胞、幼單核細(xì)胞和成熟單核細(xì)胞三個(gè)階段.在發(fā)育的過程中細(xì)胞體積逐漸變大，這與興國紅鯉[15]的由大變小，與帶石斑[16]、大彈涂魚[6]的由大變小再變大，與花尾胡椒鯛[17]、草魚[4]的由小變大再變小的變化規(guī)律都不相同，這可能是種間差異造成其不同的發(fā)育過程.胞質(zhì)顏色由灰藍(lán)色到淡灰色，染色質(zhì)由細(xì)疏網(wǎng)狀到粗疏網(wǎng)狀.4)粒細(xì)胞的發(fā)育 . 粒細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)過了原粒細(xì)胞、早幼粒細(xì)胞、中幼粒細(xì)胞、晚幼粒細(xì)胞、成熟粒細(xì)胞五個(gè)時(shí)期，其發(fā)育過程復(fù)雜.數(shù)據(jù)顯示，原粒細(xì)胞在發(fā)育成幼粒細(xì)胞的過程中，胞體變小，在進(jìn)一步發(fā)育成熟的過程中，胞體逐漸變大，胞核由圓形變成半圓形，再變成腎形，最后變成分葉狀、桿狀.胞質(zhì)中由無顆粒變成有顆粒，在中性早幼粒細(xì)胞中出現(xiàn)最早的為嗜天青顆粒，在進(jìn)一步分化成熟的過程中，嗜天青顆粒逐漸減少而嗜酸性顆粒和嗜中性顆粒逐漸增多.另外在淇河鯽魚的臟器印片中還發(fā)現(xiàn)了少量的嗜堿性粒細(xì)胞.

3.2血細(xì)胞的發(fā)生場(chǎng)所

魚類的造血器官因魚種而異[18].統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，淇河鯽魚的頭腎、體腎和脾臟印片中均能觀察到原始階段的紅細(xì)胞、粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞.原紅細(xì)胞和原淋巴細(xì)胞在頭腎中的比例最高分別為0.36%和6.02%，在體腎中分別為0.29%和3.61%.原粒細(xì)胞和原單核細(xì)胞也主要存在于頭腎和體腎中.在脾臟中觀察到的各類型的原始階段的血細(xì)胞數(shù)量很少，但是在在外周血涂片上未觀察到上述各類型細(xì)胞，這表明頭腎和體腎是淇河鯽魚血細(xì)胞發(fā)生和發(fā)育的的主要場(chǎng)所.血栓細(xì)胞在外周血液中群集分布，且在印片中未發(fā)現(xiàn)其發(fā)育的原始階段細(xì)胞.

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