李 超，王春鳳，楊桂連*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省動物微生態(tài)制劑工程研究中心，吉林 長春 13 0118）

乳酸菌胞外多糖腸道黏附及免疫調(diào)節(jié)作用研究進(jìn)展

李 超，王春鳳，楊桂連*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省動物微生態(tài)制劑工程研究中心，吉林 長春 13 0118）

乳酸菌作為 公認(rèn)的食品級益生菌，在醫(yī)學(xué)、食品科學(xué)及人類健康中發(fā)揮重要作用。乳酸菌的胞外多糖作為其主要的細(xì)胞外分泌物與其相應(yīng)生物學(xué) 功能的發(fā) 揮密切相關(guān)。本文旨在從乳酸菌胞外多糖的理化特性和分 子結(jié)構(gòu)方面入手探究 其調(diào)節(jié)免疫的機(jī)制，并總結(jié)乳酸菌胞外多糖在調(diào)節(jié)胃腸道功能和進(jìn)入體內(nèi)后的 免疫調(diào)節(jié)等方面的特性。以期為乳酸菌胞外多糖的研究和應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

乳酸菌；胞外多糖；黏附；免疫調(diào)節(jié)

乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生大量乳酸的一類細(xì)菌的總稱，其廣泛分布于人體、動物、植物和整個自然界，已發(fā)現(xiàn)的在分類學(xué)上至少有23 個屬，在食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域中應(yīng)用較多的有7 個屬[1]。乳酸菌菌群中革蘭氏陽性的一些菌株被認(rèn)為是有益菌屬，也是人體腸道中的常在菌群，被認(rèn)為是與人類健康有關(guān)的功能性菌群。因此對乳酸菌的研究、應(yīng)用與開發(fā)成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。目前乳酸菌主要通過在腸道定殖在改善腸道微環(huán)境、抗腫瘤、抗炎癥和調(diào)節(jié)免疫等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用，其中乳酸菌的次生代謝產(chǎn)物胞外多糖（exopolysaccharide，EPS）在刺激黏膜免疫和調(diào)節(jié)機(jī)體免疫過程中具有重要作用。

乳酸菌胞外多糖是乳酸菌在生長代謝過程中分泌到細(xì)胞壁外滲透在培養(yǎng)基上的糖類化合物[2]。胞外多糖不僅在體內(nèi)可作為能量轉(zhuǎn)化的來源以及在生物被膜結(jié)構(gòu)中起到重要作用，而且作為天然的大分子活性物質(zhì)，多糖在調(diào)節(jié)機(jī)體免疫過程中也具有很好的免疫原性。更加值得注意的是乳酸菌胞外多糖來源具有可追溯性，同時不會產(chǎn)生顯著的毒副作用，是理想的免疫佐劑。因此，本文將就乳酸菌EPS的相關(guān)生物學(xué)特性進(jìn)行論述，并初步探討其免疫調(diào)節(jié)功能及其相關(guān)作 用機(jī)制。

1 乳酸菌胞外多糖的分類和結(jié)構(gòu)

乳酸菌EPS的分類方法有很多：根據(jù)與細(xì)胞表面黏附的緊密程度分為與細(xì)胞表面松散相連的EPS和完全釋放到外界環(huán)境的EPS；根據(jù)調(diào)控合成相關(guān)酶的基因數(shù)量上的差異分為同型多糖與異型多糖[3-5]。本文主要根據(jù)EPS中所含單糖種類不同將其分為同多糖（homopolysaccharide，HoPS）和雜多糖（heteropolysaccharide，HePS）。

1.1 同多糖

同多糖是只包含一種類型單糖的多糖物質(zhì)，在空間構(gòu)型上分為α和β兩種類型：葡聚糖主要是形成α和β鏈接；果聚糖主要是形成β鏈。例如：瑞特乳酸菌屬、清酒乳桿菌屬等可以產(chǎn)生α-葡聚糖[6]；片球菌屬、酒球菌屬以及乳桿菌屬等產(chǎn)生β-葡聚糖[7]。一般來說，HoPS分子質(zhì)量介于4.0×104u和6.0×106u之間，主要是由高凝集度的聚合物生成。HoPSs的生成量可以達(dá)到幾克每升，而HePSs生成量為50～200 mg/L。乳酸菌分泌的HoPS由葡萄糖或果糖作為唯一的單糖，據(jù)此可分為葡聚糖和果聚糖。這兩個亞屬包含有多個具有特異性的鏈接類型、分子質(zhì)量、主鏈長度和化學(xué)構(gòu)象的多糖。人們一般用分子質(zhì)量描述這些單糖：葡聚糖（2.8×107u），果聚糖（2×106u）或菊粉型果聚糖（1.0×107u）。同一種乳酸菌可以生成不同的EPS，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在相同的培養(yǎng)條件下乳酸菌可合成多種HoPSs，且經(jīng)大量研究表明這種乳酸菌菌株具有分泌益生素β-（2,1）果聚糖（菊粉樣多糖）的能力。不同菌株生成的EPS鏈接方式也存在差異，乳酸菌生成EPS的連接方式是β-（2,6）或β-（2,1）。然而植物乳酸桿菌(Lactobacillu johnsonii)NCC 533生成的菊粉型果聚糖是線性的[8]。這種菊粉型果聚糖是可溶性葡聚糖，包含有70%的α-（1,4）鏈接和較少的α-（1,6）鏈接，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)其在烘焙工業(yè)中得到廣泛應(yīng)用，并參與L. reuteri果聚糖的合成。在合成過程中，葡聚糖、果聚糖是在胞外合成的，其特異性底物不進(jìn)入細(xì)胞，而是在胞外酶的作用下不依賴糖基核苷酸和C55等物質(zhì)直接將底物中的糖基聚合成胞外多糖。其中合成體系包括：糖基供體、糖基受體和葡聚糖蔗糖酶[9]。這些生物聚合物生成量較大，例如，乳酸菌株（Lb. reuteri）能夠生成在10 g/L左右由D-葡萄糖或D-果糖組成的兩種類型的同多糖。

1.2 雜多糖

雜多糖是由幾種不同類型的單糖組成的多糖物質(zhì)。其分子質(zhì)量從1×104u到6×106u[10-11]。乳酸菌EPS的主鏈由7 個單糖組成重復(fù)單位，其中葡萄糖、半乳糖、鼠李糖是主要的糖類，也存在N-乙酰-D-葡萄糖胺和N-乙酰-D-半乳糖胺等氨基糖以及多元醇（甘油）。根據(jù)HePS的重復(fù)單位中的取代基將其分為不帶電荷、帶電荷和中性聚合物。特別提到的是在中性粒子中，含有陽性（如游離氨基）和陰性（如磷酸鹽和羧化物）電荷數(shù)量相等的重復(fù)單位，稱為“兩性離子”EPS。雖然在細(xì)菌中存在很少，但這些分子可以調(diào)節(jié)包括先天性免疫和適應(yīng)性免疫反應(yīng)在內(nèi)的免疫反應(yīng)。

雜多糖的合成體系包括供體糖、核苷酸、?；w脂中間體酶系統(tǒng)及糖基受體5個因子[12]。由于連接類型（α和β），連接中碳的位置，不同的側(cè)鏈等的存在構(gòu)成了不同的結(jié)構(gòu)[5]。HePS重復(fù)單元復(fù)雜的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)組成影響與它們合成相關(guān)的蛋白質(zhì)基因編碼的組成，編碼HePS生物合成的基因根據(jù)HePS的復(fù)雜程度位于12～25kb的特異性基因簇中[13]。一般地，乳酸菌胞外多糖基因簇?fù)碛幸粋€大部分基因朝向一個方向的操縱子結(jié)構(gòu)，并且擁有高編碼密度和高度保守的結(jié)構(gòu)功能組織，與其聚合、分泌和調(diào)節(jié)相關(guān)基因的區(qū)域在與糖基轉(zhuǎn)移酶基因相似的中央?yún)^(qū)域的側(cè)面。

2 乳酸菌胞外多糖在腸道黏附中的作用

乳酸菌對宿主腸道的黏附可以緩解腸道蠕動對其產(chǎn)生的排除作用，從而定殖于腸道內(nèi)發(fā)揮益生作用[14]。具有黏附作用的成分主要包括脂磷壁酸（lipoteichoic acid，LTA）、表層蛋白（S層蛋白）、完整肽聚糖（peptidoglycan，WPG）和EPS[15-16]，這些成分也被稱為黏附素（adhesin）。其中EPS在非特異性黏附和特異性黏附中均發(fā)揮重要作用。

2.1 非特異性黏附

腸道上皮細(xì)胞表面包裹著一層黏液（約550 μm），而且菌體表面也有一層黏附層（約110 μm）[17]。乳酸菌進(jìn)入腸道后首先依靠非特異性黏附作用在腸道表面定殖，定殖主要由細(xì)菌表面的疏水性取代基之間的的范德華力引力和與細(xì)菌表面所帶的電荷的靜電引力構(gòu)成，由于鏈接不緊密這種黏附具有可逆性。而EPS在提高菌株對腸道表面的非特異性黏附能力方面起到重要作用[18]。乳酸菌分泌的EPS和具有肽鏈取代基 的多糖在細(xì)胞外層形成具有黏附性的多糖外層，可與腸道黏液層接觸，進(jìn)而黏附。研究[19]顯示乳酸菌合成的EPS與細(xì)菌聚集相關(guān)，對隨后的黏附起到了促進(jìn)作用，因EPS的表面分布決定LP6的疏水特性，證實(shí)EPS可以調(diào)節(jié)乳酸菌的黏附作用，乳酸菌和黏液層的疏水性接觸可以影響乳酸菌的初步黏附。

2.2 特異性黏附

在非特異性黏附的作用下，乳酸菌在腸道的局部聚集，為菌體的特異性配體進(jìn)一步與宿主細(xì)胞相應(yīng)的受體之間特異性的結(jié)合提供了條件[20]。宿主 表面的蛋白、糖蛋白和糖脂可能 就是受體，也可選擇性地吸附特定種類的細(xì)菌，這些受體是具有凝集紅血球和酵母特性的糖蛋白或蛋白質(zhì)。未吸附的細(xì)菌會隨著腸絨毛的蠕動得到清除[21]。最近應(yīng)用CaCo-2細(xì)胞（具有小腸微絨毛細(xì)胞的某些特性）作為黏附細(xì)胞在體外研究黏附性實(shí)驗(yàn)，均發(fā)現(xiàn)在去除或清除腸細(xì)胞表面頂端刷狀邊緣結(jié)構(gòu)后乳酸菌在宿主腸道內(nèi)的定殖量明顯下降。經(jīng)胰蛋白酶和過碘酸鈉處理后的腸上皮細(xì)胞Lovo與雙歧桿菌的黏附明顯降低。以結(jié)構(gòu)域的識別為結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，乳酸菌可與宿主表面的受體進(jìn)行結(jié)合。不同種類乳酸桿菌黏附結(jié)構(gòu)域具有同源性，而同 一黏附素可以具有不同黏附結(jié)構(gòu)域的存在，也可以出現(xiàn)一系列相同的連接域。因此乳酸菌可與致病菌競爭腸上皮微絨毛上的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)上的相同復(fù)合糖（glycoconjugate）受體，進(jìn)而與致病菌競爭生存與繁殖空間、定居部位以及營養(yǎng)，形成生物屏障[22]。乳酸桿菌可以穿透腸黏膜并且在脾臟和其他器官中存活數(shù)天，從而刺激吞噬細(xì)胞活性。

3 乳酸菌胞外多糖誘導(dǎo)免疫應(yīng)答

乳酸菌進(jìn)入動物腸道與腸道上皮微絨毛上的受體特異性黏附后，優(yōu)先占據(jù)腸道黏附位點(diǎn)。定殖后，乳酸菌通過其菌體表面分泌的活性成分與腸道外黏液層進(jìn)行融合，此階段主要是乳酸菌表面緊密相連的EPS發(fā)揮作用，隨后乳酸菌與小腸上皮直接接觸。因?yàn)镠oPSs的結(jié)構(gòu)簡單、分子質(zhì)量小并且沒有取代基，其免疫原性較弱。相反，成分中含有磷酸鹽（帶有負(fù)電荷）的HePSs是極強(qiáng)的免疫反應(yīng)誘導(dǎo)物[23]。乳酸菌亞種bulgaricus OLL-1073-R1可生成分別由酸性和中性兩部分組成的HePSs，均含有葡萄糖和半乳糖，但在酸性組成的部分還含有0.1% PO4－。

其中酸的部分是不同的巨噬細(xì)胞分化和增殖的強(qiáng)誘導(dǎo)劑，然而中性的部分并不能誘導(dǎo)刺激反應(yīng)。并且，用化學(xué)反應(yīng)去除磷酸基的HePSs在刺激免疫反應(yīng)中作用有所降低。利用腸膜樣明串珠菌模型中合成的α-葡萄糖HoPSs也可證明在免疫刺激中PO4－可發(fā)揮相應(yīng)的作用[24]。磷酸化的右旋糖酐可誘導(dǎo)鼠脾臟的淋巴細(xì)胞亞群的增殖，以及IFN-γ和IL-10的基因表達(dá)，并可直接增強(qiáng)磷酸鹽的含量[25]，證明磷酸鹽是EPS觸發(fā)免疫反應(yīng)的主要取代基分子。

在腸道中，抗原呈遞主要發(fā)生在派伊爾節(jié)（peyer’s patch，PPs）的濾泡相關(guān)上皮（follicle-associated epithelium，F(xiàn)AE）。FAE是由單層柱狀上皮細(xì)胞和散在分布的小腸上皮微皺褶細(xì)胞（M細(xì)胞）組成但M細(xì)胞的含量很少，然而它們可能在吸收益生菌菌體從而誘導(dǎo)免疫反應(yīng)的過程中發(fā)揮重要作用。M細(xì)胞膜通常沒有厚得糖萼，但存在獨(dú)特的配糖體。這些糖配體與細(xì)菌凝集素發(fā)生配體/受體特異性作用。所以乳酸菌可能以與黏液素黏附相似的機(jī)制黏附到M細(xì)胞，從而進(jìn)入PPs，引發(fā)免疫反應(yīng)。在遞呈的過程中乳酸菌胞外多糖促進(jìn)腸道樹突狀細(xì)胞分泌趨化因子（fractalkine，F(xiàn)KN）和巨噬細(xì)胞炎癥蛋白3α（macrophage inflammatory protein-3α，MIP-3α）的分泌并能增加受體CCR6和CX3CR1的表達(dá)量[26]。進(jìn)而促進(jìn)其通過M細(xì)胞及上皮下的樹突狀細(xì)胞，進(jìn)入腸道的毛細(xì)血管。在此過程中乳酸菌胞外多糖可刺激DCs成熟的重要表面標(biāo)志IL-12的分泌，進(jìn)而增強(qiáng)DCs與T細(xì)胞之間免疫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)一步誘導(dǎo)DCs的成熟[27]。與其他抗原物質(zhì)對DCs產(chǎn)生趨化作用相似，DCs大量聚集于小腸上皮細(xì)胞固有層并可通過兩種途徑攝取EPS：一種是通過樹突狀細(xì)胞直接將樹突通過細(xì)胞間隙伸入無菌黏膜層中攝取EPS；另一種是樹突狀細(xì)胞直接攝取通過M細(xì)胞進(jìn)入固有層中的EPS。EPS發(fā)揮其生物學(xué)功能有賴于淋巴細(xì)胞表面的模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs）相結(jié)合，其與DCs結(jié)合后即可啟動免疫應(yīng)答。能識別多糖類的模式識別受體有：Toll樣受體（Toll-like receptor，TLR）、β-葡聚糖受體、CD14、補(bǔ)體受體3（CR3）和Dectin-1等[28]。加強(qiáng)對EPS的抗原提呈能力增強(qiáng)腸道免疫。之后配體與PRR的結(jié)合可觸發(fā)NF-κB等介導(dǎo)的信號發(fā)生，引發(fā)胞內(nèi)一系列信號級聯(lián)反應(yīng)，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄激活和炎癥相關(guān)因子的產(chǎn)生，誘導(dǎo)相關(guān)免疫基因表達(dá)。

4 乳酸菌胞外多糖的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制

巨噬細(xì)胞在維護(hù)機(jī)體免疫內(nèi)穩(wěn)態(tài)和宿主防御中發(fā)揮關(guān)鍵作用，在靜止的狀態(tài)下，產(chǎn)生少量的促炎細(xì)胞因子維持可被病原體激活的能力。激活后可誘導(dǎo)吞噬作用的增加和對病原菌的殺傷力[29]。此外，如果入侵的病原體致病力較強(qiáng)巨噬細(xì)胞即產(chǎn)生介質(zhì)，例如：IL-1β、TNF-α、MIP-1、MIP-1β、IL-8和IL-6，可促進(jìn)中性粒細(xì)胞在腸道固有層的聚集，趨化后的中性粒細(xì)胞對巨噬細(xì)胞的吞噬能力起到輔助作用。DCs聚集于抗原暴露的位置實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)乳桿菌細(xì)胞外多糖能夠促進(jìn)小鼠骨髓來源的樹突狀細(xì)胞分泌細(xì)胞因子IL-12p70的能力，IL-12p70是初始T細(xì)胞分化為Th1細(xì)胞過程中分泌的Th1型細(xì)胞因子，由此可見，EPS可以通過調(diào)節(jié)DC分泌不同類型的細(xì)胞因子，誘導(dǎo)機(jī)體Th1型細(xì)胞免疫應(yīng)答，促進(jìn)機(jī)體由固有性免疫向適應(yīng)性免疫過渡[30]。與DCs結(jié)合后的乳酸菌在相關(guān)的淋巴結(jié)中積聚，活化腸上皮細(xì)胞內(nèi)黏膜反應(yīng)增加腸道內(nèi)分泌性IgA的生成。乳酸桿菌肽聚糖（屬于HePSs）能提高受刺激小鼠腹腔巨噬細(xì)胞中炎性細(xì)胞因子IL-1、TNF-α及脾淋巴細(xì)胞中IFN-γ的分泌[31]。此外還發(fā)現(xiàn)以穩(wěn)定狀態(tài)遷移的DCs將乳酸菌遞呈至腸道的毛細(xì)血管中，促進(jìn)CD4+T細(xì)胞增殖的同時誘導(dǎo)Th1類細(xì)胞因子的生成并調(diào)節(jié)外周血單核細(xì)胞的反應(yīng)[32]。并且EPS活化后的單核巨噬細(xì)胞可大量分泌IL-10、IL-12、IL-18和IFN-γ等多種細(xì)胞因子[33]。其中IL-10是抗炎性細(xì)胞因子，對Th1反應(yīng)的反向抑制劑起到負(fù)調(diào)節(jié)作用，減少炎性因子的聚集，并活化B細(xì)胞。

遞呈細(xì)胞處理后的EPS暴露于體液中激活抗體免疫反應(yīng)。抗體產(chǎn)生的計量依賴于EPS所暴露的位置，這可能由于隨著對食糜的消化EPS逐漸暴露的結(jié)果。暴露于小腸前段主要誘導(dǎo)分泌型IgA（secretory IgA，sIgA）低劑量的分泌，然而乳酸菌定殖在小腸后段時可誘導(dǎo)sIgA大量的生成[34]。sIgA在外分泌液中以雙鏈和四鏈的形式存在，具有多鏈性、黏膜親和性與抵抗蛋白酶作用的特性，比單鏈IgA更具有抗原結(jié)合力[35]。研究[36]表明腸系膜相關(guān)的淋巴組織是腸道黏膜免疫應(yīng)答重要的感應(yīng)部位。樹突狀細(xì)胞攝取的EPS與腸系膜相關(guān)的淋巴組織接觸，活化的CD4+T細(xì)胞和促進(jìn)可生成sIgA的漿細(xì)胞，使兩者在充滿腸道固有層。此外，實(shí)驗(yàn)已證明口服乳酸菌可提高IgA分泌細(xì)胞在小腸固有層的數(shù)量。并且發(fā)現(xiàn)刺激后的免疫細(xì)胞可以在各個黏膜組織部位間進(jìn)行遷移和傳送，這表明口服免疫刺激可以誘發(fā)遠(yuǎn)離腸道黏膜的免疫[37]。在炎癥條件下，Th2反應(yīng)可生成大量額外的IL-4、IL-5、IL-6和IL-10，致使腸道中的細(xì)胞因子在較大的范圍內(nèi)變化。細(xì)胞因子的生成誘導(dǎo)B細(xì)胞的增殖和成熟為聚合性IgA分泌細(xì)胞最后生成特異性抗體?？诜樗岚舛嗵堑膶?shí)驗(yàn)動物中發(fā)現(xiàn)其腸道中IL-4和IL-10的量顯著提高并且在腸黏膜中sIgA的分泌量顯著增加。在黏膜組織中免疫球蛋白總量的80%是IgA，其中主要是sIgA，是抵抗感染主要黏膜免疫屏障因?yàn)樘禺愋詓IgA可以防止在腸道傳染病和炎癥性腸病期黏膜組織損傷和隨后病原菌的定殖傳播進(jìn)入體液循環(huán)，使得其在炎癥性反應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用。

EPS在免疫機(jī)制和免疫調(diào)節(jié)中仍有很多問題需要討論。Yasuda等[35]利用干酪乳桿菌模型證明大體積高分子質(zhì)量的HePSs具有免疫抑制效應(yīng)?；蚯贸蛔凅w的胞外多糖基因可誘導(dǎo)鼠巨噬細(xì)胞系（RAW-264.7）和鼠的脾臟細(xì)胞中TNF-γ、IL-12、IL-10和IL-6的生成，這與野生型細(xì)菌相比具有較高的表達(dá)量。因此，乳酸菌的EPS可減少免疫細(xì)胞過度的反應(yīng)，不僅抑制自身的刺激成分也抑制其他的抑制物。相似的，生成高分子質(zhì)量EPS的乳酸菌RW-9595M刺激鼠類腹膜巨噬細(xì)胞，誘導(dǎo)TNF-γ和IL-6的低水平表達(dá)，然而同源的乳酸菌ATCC9595菌株誘導(dǎo)IL-12的高水平表達(dá)并且對IL-10產(chǎn)生抑制作用[37]。與短雙歧桿菌同基因型的EPS突變體相比較，EPS＋（野生菌株）菌株刺激后的脾臟細(xì)胞中的促炎性細(xì)胞因子前體水平顯著降低（IFN-γ、TNF-α和IL-12）。與此相反，與未處理小鼠相比較飼喂EPS－菌株的小鼠不同免疫細(xì)胞亞群的數(shù)量有所增加，并且在各組小鼠（空白對照組、飼喂EPS+和EPS－）免疫細(xì)胞中的細(xì)胞因子也存在差異。與雙歧桿菌菌株分離出的EPS共同培養(yǎng)的人外周血單核細(xì)胞，具有特別的細(xì)胞因子組成，說明化學(xué)組成不同的EPS可以誘導(dǎo)不同的免疫反應(yīng)[36]。菌類菌核的β-葡萄糖與細(xì)菌的EPS具有有相同的單體，但在空間構(gòu)象和大小上存在不同，且對人單核細(xì)胞培養(yǎng)物產(chǎn)生增殖的變化。表明可能HePSs和HoPSs的EPS聚合物的大小，與它們的免疫性質(zhì)具有特殊的聯(lián)系。

5 結(jié) 語

在實(shí)際生產(chǎn)中乳酸菌胞外多糖轉(zhuǎn)化率低，生產(chǎn)成本較高，要實(shí)現(xiàn)工業(yè)化生產(chǎn)還有待進(jìn)一步的研究?，F(xiàn)階段國內(nèi)外有關(guān)EPS的研究主要集中于影響EPS的生物合成條件。隨著產(chǎn)多糖相關(guān)基因功能多糖結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系進(jìn)一步的確定，并且結(jié)合糖代謝控制和生物信息學(xué)分析，弄清其遺傳背景，可為通過基因工程獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)胞外多糖菌株奠定基礎(chǔ)。另外，面對抗生素濫用的日漸無能為力的現(xiàn)狀，人們正在不斷尋求新的更加有效的生物抗菌產(chǎn)品，通過基因改造提高乳酸菌在腸道的定殖量，隨后分泌的相應(yīng)益生素被腸道吸收。定殖的乳酸菌復(fù)制人工合成基因片段，并指導(dǎo)合成特定的蛋白質(zhì)和多糖類胞外分泌物即可起到增強(qiáng)免疫的效果?？梢娙樗峋鶨PS可以作為新型飼料添加劑，在醫(yī)療和保健方面的應(yīng)用也已成為以后研究的重點(diǎn)。

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Progress in Intestinal Adhension and Immunoregulatory Effect of Extracellular Polysaccharides of Lactic Acid Bacteria

LI Chao, WANG Chun-feng, YANG Gui-lian*
(Jilin Provincial Engineering Research Center of Animal Probiotics, College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China)

Lactic acid bacteria are acknowledged as one kind of food-grade probiotics, and play an important role in medical science, food science and many other fields of life science. Extracellular polysaccharide as the extracellular secretion of lactic acid bacteria is closely related to its biological characteristics. This article reviews the immune regulation mechanism, physical and chemical properties, and molecular structure of extracellular polysaccharides from lactic acid bacteria, and summarizes their gastrointestinal and immune regulatory effects. We expect that this study will provide the theoretical basis for researching and applying exopolysaccharides from lactic acid bacteria.

lactic acid bacteria; extracellular polysaccharide; adhesion; immunoregulation

Q939.117

A

1002-6630（2014）11-0314-05

10.7506/spkx1002-6630-201411061

2013-06-17

國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃（863計劃）項目（2013AA102806；2011AA10A215）；國家自然科學(xué)基金面上項目（31272541；31272552；81170358）；教育部“新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計劃”項目（NCET-10-0175）；吉林省科技發(fā)展計劃項目（20111816；20080104）

李超（1987—），男，碩士，研究方向?yàn)閯游镂⑸鷳B(tài)與分子生物學(xué)。E-mail：lichaomtt1987@163.com

*通信作者：楊桂連（1978—），男，副教授，博士，研究方向?yàn)閯游镂⑸鷳B(tài)學(xué)與免疫學(xué)。E-mail：yangguilian@jlau.edu.cn