孫朋朋，宋春陽

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

益生菌是指能夠在生物體內(nèi)存活，對宿主的生命健康有益的一類微生物，一般把益生菌活菌制劑或含有微生物培養(yǎng)物的微生物制劑稱為益生菌。近年來人們開始認(rèn)識到微生物及其產(chǎn)物能夠?qū)C(jī)體產(chǎn)生影響，從細(xì)菌、真菌、酵母等微生物中篩選得到了大量被認(rèn)為是益生菌的微生物；并且開始在動物生產(chǎn)中應(yīng)用。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用主要是仔豬，由于仔豬腸道發(fā)育不完善，尚未建立起良好的腸道微生物區(qū)系，因此仔豬生長性能較低，容易生病，尤其是腹瀉問題。益生菌能夠調(diào)節(jié)仔豬胃腸道失調(diào)、增強(qiáng)仔豬腸道免疫功能，有效降低仔豬腹瀉率，提高仔豬生長性能。

1 益生菌的分類

益生菌又稱微生態(tài)調(diào)節(jié)劑、生態(tài)制品、活菌制劑，是取代或平衡體內(nèi)系統(tǒng)中一種或多種菌系作用的微生物添加劑，即通過添加動物消化道內(nèi)的有益微生物，改善體內(nèi)消化道菌群平衡，從而對生物產(chǎn)生有益作用，迅速提高機(jī)體的抗病能力、代謝能力和對營養(yǎng)特質(zhì)的消化吸收能力，達(dá)到防治消化道疾病和促進(jìn)生長的雙重作用。益生菌的本質(zhì)是細(xì)菌微生物，目前的研究認(rèn)為，作為益生菌的細(xì)菌應(yīng)該具備有對宿主有益、無毒性作用和無致病作用、能在消化道內(nèi)存活、能適應(yīng)胃酸和膽鹽、能在消化道表面定殖、能夠產(chǎn)生有用的酶類和代謝物、在加工和貯存過程中能保持活性等特點(diǎn)[1]。目前已發(fā)現(xiàn)的益生菌大體上可分為乳桿菌屬、雙歧桿菌屬和革蘭氏陽性球菌屬[2]。

1.1 乳桿菌屬

乳桿菌屬革蘭氏陽性兼性厭氧菌，最佳繁殖環(huán)境是35～40℃、pH為4.5～6.4的弱酸性環(huán)境，并且具有很強(qiáng)的抗酸抗鹽性。已發(fā)現(xiàn)的乳酸桿菌有56種，主要用于生產(chǎn)微生態(tài)制劑的約10種，包括短乳桿菌、嗜酸乳桿菌、干酷乳桿菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種等乳桿菌屬。乳桿菌屬是動物體腸道中的重要微生物，與動物的健康密切相關(guān)。當(dāng)其達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，能改善調(diào)節(jié)動物腸道微生物菌群的平衡、增強(qiáng)機(jī)體的免疫力、降低膽固醇水平、緩解乳糖不耐癥以及抑制腫瘤細(xì)胞形成等。

1.2 雙歧桿菌屬

雙歧桿菌屬革蘭氏陽性專性厭氧菌，其最適繁殖溫度為37～42℃，pH為6.5～7.0。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的雙歧桿菌有32種，其中14種是從人體中分離出來的，包括：B.adolescentis、B.angulaangu-latum、B.bifidum、B.breve、B.catenulatum、B.dentium、B.infantis、B.longum、B.pesudocatenulatum等[3]。雙歧桿菌是動物腸道內(nèi)很重要的生理性菌群，通常寄生在人和動物的小腸后段。Fandl等研究發(fā)現(xiàn)，在嬰兒腸道內(nèi)以嬰兒雙歧桿菌和短雙歧桿菌為優(yōu)勢菌群，隨著年齡的增長，雙歧桿菌在腸道中的含量逐漸降低，而在成人腸道內(nèi)則僅有少量兩歧雙歧桿菌、青春雙歧桿菌和長雙歧桿菌存在，很多老年人的腸道已無雙歧桿菌的存在[4]。作為一種優(yōu)良的生態(tài)菌種，雙歧桿菌具有維持腸道微生態(tài)平衡、生物頡頏、免疫調(diào)節(jié)和營養(yǎng)等多方面的生理功能，與人類的許多病理、生理現(xiàn)象密切相關(guān)，現(xiàn)已確認(rèn)雙歧桿菌是人體健康的重要標(biāo)志之一。同樣，雙歧桿菌在動物生產(chǎn)中也具有及其重要的作用。

1.3 革蘭氏陽性球菌及其他菌

革蘭氏陽性球菌屬兼性厭氧球菌，目前研究較多的革蘭氏陽性球菌有嗜熱鏈球菌、糞鏈球菌、乳球菌、乳酸腸球菌及屬于鏈球菌屬的中介鏈球菌等。此外，隨著對革蘭氏陽性球菌研究深入，近年來不斷開發(fā)出新的益生菌資源，例如一些明串球菌屬、丙酸桿菌屬和芽孢桿菌屬的部分菌種株及部分酵母菌和霉菌等亦可歸入益生菌的范疇[5]。以保拉迪酵母菌為例，該菌常被制成保拉迪酵母菌散劑，這種酵母菌制劑對治療兒童或成人急性感染或非特異性腹瀉、預(yù)防和治療抗菌素誘發(fā)的結(jié)腸炎和腹瀉及預(yù)防由管飼引起的腹瀉和腸應(yīng)激綜合征有一定療效。

2 益生菌的生物學(xué)功能

2.1 在腸道內(nèi)形成屏障

腸道菌群和腸黏膜共同構(gòu)成一道保護(hù)屏障，阻止細(xì)菌、病毒的進(jìn)入，從而保護(hù)腸道的健康。益生菌是腸道正常菌群的優(yōu)勢菌群，與腸黏膜緊密結(jié)合構(gòu)成腸道的生物屏障，抑制致病菌的過度生長及外來致病菌的入侵，維持腸道的微生態(tài)平衡。黃回等研究結(jié)果表明，乳酸桿菌能通過有機(jī)酸降低pH、營養(yǎng)競爭、占位、產(chǎn)生抑制毒素的代謝產(chǎn)物、合成有抗菌活性的細(xì)菌素、黏附定植及形成膜菌群等，抑制致病菌或條件性致病菌的生長，維持腸道固有菌群，保證溶菌酶、蛋白質(zhì)分解酶的分泌，從而保護(hù)腸道生物屏障[6]。腸道細(xì)菌決定了腸道黏膜屏障的通透性。有害細(xì)菌可增加屏障的通透性，從而導(dǎo)致細(xì)菌黏膜壁。一些益生菌能預(yù)防和修復(fù)由食物抗原或藥物引起的黏膜損傷。Michail等研究發(fā)現(xiàn)，益生菌還能阻止由病原體引起的上皮細(xì)胞支架和緊密連接蛋白的破裂，從而提高黏膜屏障功能，防止電解質(zhì)分泌作用受阻[7]。Ren等在研究肝臟移植手術(shù)后腸道障礙功能時(shí)發(fā)現(xiàn)相對于空白對照而言，喂食雙歧桿菌和乳桿菌對于術(shù)后腸道屏障功能的恢復(fù)與提高有顯著幫助，不僅如此，這些益生菌對于改善腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)也能起到積極、有效的作用[8]。

2.2 抵抗有害細(xì)菌

大量研究已證實(shí)，益生菌可通過多種機(jī)制抑制腸道內(nèi)常規(guī)有機(jī)體或潛在病原體的生長，包括降低腸腔內(nèi)pH、分泌細(xì)菌素、抑制細(xì)菌黏附于腸上皮細(xì)胞，減少腸道內(nèi)細(xì)菌的易位。此外，益生菌還可促進(jìn)腸隱窩產(chǎn)生具有抗菌效應(yīng)的防御素。乳酸菌對幽門螺桿菌感染胃黏膜的影響是益生菌抵抗細(xì)菌的一個(gè)重要例子，Lammers等研究表明，一些乳酸菌和雙歧桿菌通過釋放細(xì)菌素或有機(jī)酸抑制幽門螺桿菌的生長，降低該病原菌黏附腸上皮細(xì)胞的能力[9]。少數(shù)乳酸菌通過降低尿素酶活性而減少幽門螺桿菌在鼠體內(nèi)的定植并抑制其活性。近來研究者認(rèn)為，益生菌并不能從根本上消除幽門螺桿菌，但可增加宿主對其的抗生能力，并且認(rèn)為只有在病原體感染細(xì)胞之前使用益生菌才會發(fā)揮其作用。Van等研究卻發(fā)現(xiàn)，當(dāng)干酪乳桿菌DN-114001與未分化和分化的人類上皮細(xì)胞系預(yù)培養(yǎng)或干酪乳桿菌與大腸埃希菌共同孵育后，干酪乳桿菌可抑制大腸埃希菌對上皮細(xì)胞的黏附[10]。這就說明，在病原體感染細(xì)胞前后加入益生菌都可能抑制病原對細(xì)胞的侵襲。Bandai等在從塞內(nèi)加爾鰻魚腸道中分離的益生菌對美人魚發(fā)光桿菌抑制作用的研究發(fā)現(xiàn)對照和Pdp 11飼喂的鰻魚的腸道和肝臟細(xì)胞中出現(xiàn)大量脂肪球聚集。說明益生菌通過激發(fā)脂蛋白的合成來改變上皮細(xì)胞的功能，從而抑制有害微生物的生長[11]。

2.3 營養(yǎng)作用

有營養(yǎng)特性的益生菌主要是芽孢桿菌、雙歧桿菌和乳酸桿菌等。其營養(yǎng)特性具體表現(xiàn)為芽孢桿菌在其生長繁殖過程中能夠產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性酸，這些酸類能夠降低動物腸道的pH，可有效抑制病原菌的生長，為乳酸菌的生長創(chuàng)造了條件；雙歧桿菌不僅可以產(chǎn)生各種維生素（如VB1、VB2、VB6、VB12、煙酸和葉酸等）以供機(jī)體所需，還能通過抑制某些維生素分解菌來保障維生素的供應(yīng)；乳酸桿菌能合成動物所需要的多種維生素（如VB1、VB2、VB6、VB12）以及煙酸、泛酸、葉酸等，當(dāng)腸道菌群失調(diào)時(shí)，動物會表現(xiàn)出維生素缺乏癥；因此在飼料中添加適量的益生菌將緩解維生素缺乏癥。

2.4 其他

當(dāng)需氧型益生菌進(jìn)入消化道后，其生長繁殖消耗腸道內(nèi)大量氧氣，通過“生物奪氧”而使需氧型致病菌大幅下降，因而起到了預(yù)防動物患病的作用。能夠產(chǎn)生有益的代謝產(chǎn)物，如產(chǎn)生有機(jī)酸，降低腸道pH；產(chǎn)生過氧化氫和天然抗生素類物質(zhì)，減少腸道內(nèi)氨及胺等毒性物質(zhì)的產(chǎn)生，形成抑制或殺死有害菌的環(huán)境。擁有完整腸道菌群的動物比無菌動物有更高的巨噬細(xì)胞活性和免疫球蛋白水平，例如乳酸桿菌能提高巨噬細(xì)胞的活性，并能防止腫瘤的生長；雙歧桿菌也具有良好的抗菌性，并能增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能。

3 在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 降低仔豬腹瀉率

仔豬斷奶過早容易造成應(yīng)激，最直觀的表現(xiàn)就是采食量下降、生長緩慢和腹瀉頻率增加[12]。此外，病原性因素、環(huán)境因素、飼料因素等也會導(dǎo)致仔豬的腹瀉，腹瀉在一定程度上影響了仔豬的生長發(fā)育，進(jìn)一步影響了養(yǎng)豬的經(jīng)濟(jì)效益。在仔豬飼料中添加益生菌可以較好的減少仔豬腹瀉率的發(fā)生。陳碧紅選取平均體重為（6.47±0.04）kg的21日齡的杜×長二元雜交豬40頭，按性別、體重、窩源基本一致的原則隨機(jī)分兩組，每組兩個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10頭豬，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)組在飼料中添加益生菌制劑0.2%，結(jié)果顯示，對照組的腹瀉率和腹瀉指數(shù)分別為2.6%和1.8，添加益生菌組的腹瀉率和腹瀉指數(shù)分別為1.2%和0.75，添加益生菌可以顯著降低腹瀉率和腹瀉指數(shù)（P＜0.05）[13]。石秋鋒等選擇日齡和體重相近、健康狀況良好的杜×長×大斷奶仔豬為試驗(yàn)對象，隨機(jī)分成6組，每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)8頭豬，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)組飼喂添加益生菌的飼糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，試驗(yàn)組仔豬腹瀉率顯著降低（P＜0.05）[14]。薛淑梅選擇45日齡健康長白榮昌斷奶仔豬60頭，隨機(jī)分為對照組和試驗(yàn)組，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)組添加益生菌0.1%，結(jié)果顯示，與對照組相比，試驗(yàn)組仔豬糞便中乳酸桿菌含量增加，大腸桿菌含量降低，差異極顯著（P＜0.01）；同時(shí)與對照組相比，試驗(yàn)組斷奶仔豬的腹瀉率與腹瀉指數(shù)分別下降15.55%和83.5%，差異極顯著（P＜0.01）[15]。喬宏興等以年齡胎次近似、健康母豬所生產(chǎn)日期相近的仔豬為試驗(yàn)對象，分為對照組和試驗(yàn)組，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)1、2、3組分別在基礎(chǔ)日糧中添加益生菌8%、10%、12%，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，試驗(yàn)組仔豬腹瀉率、死亡率、腹瀉次數(shù)差異均顯著低于對照組（P＜0.05），但試驗(yàn)組各組間無顯著差異（P＞0.05）[16]。劉虎傳等選擇平均體重為（6.39±0.42）kg的（21±2）d杜×長×大三元雜交斷奶仔豬48頭為試驗(yàn)對象，按性別、體重和窩源基本一致原則隨機(jī)分為兩組，每組4個(gè)重復(fù)，每重復(fù)6頭豬，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)組在基礎(chǔ)飼糧中添加益生菌1×109cfu·kg-1，試驗(yàn)期為21 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，28日齡時(shí)，益生菌組回腸內(nèi)容物pH顯著低于對照組（P＜0.05），與對照組相比，添加益生菌制劑顯著增加空腸、回腸絨毛高度和上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量（P＜0.05），顯著提高回腸杯狀細(xì)胞數(shù)量（P＜0.05），試驗(yàn)組顯著降低回腸隱窩深度（P＜0.05）；35日齡時(shí)，顯著增加空腸、回腸絨毛高度（P＜0.05），顯著提高空腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量（P＜0.05），顯著降低空腸、回腸隱窩深度（P＜0.05）；42日齡時(shí)，試驗(yàn)組顯著增加空腸、回腸絨毛高度（P＜0.05），顯著提高空腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞和杯狀細(xì)胞數(shù)量（P＜0.05），顯著降低空腸隱窩深度（P＜0.05）；28日齡時(shí)，益生菌組盲腸內(nèi)容物中丁酸和乳酸含量顯著高于對照組（P＜0.05）；35和42日齡時(shí)，益生菌組盲腸內(nèi)容物中乙酸、丙酸、丁酸和乳酸含量顯著高于對照組（P＜0.05）[17]。益生菌可以通過改善斷奶應(yīng)激對絨毛高度和隱窩深度的影響，提高腸道淋巴細(xì)胞數(shù)量和揮發(fā)性脂肪酸含量，降低腸道pH，從而緩解斷奶應(yīng)激對腸道環(huán)境的影響，從而降低斷奶仔豬的腹瀉率。

3.2 提高仔豬生產(chǎn)性能

研究表明，添加益生菌能夠提高仔豬的生產(chǎn)性能，降低料重比，提高經(jīng)濟(jì)效益。石秋鋒等研究證明，飼料中添加益生菌可顯著提高仔豬日增重（P＜0.05），顯著降低料重比（P＜0.05），并且能夠提高粗蛋白質(zhì)表觀消化率[14]。薛淑梅研究表明，飼料中添加益生菌，飼料利用率和平均日增重都有較大的提高，其中飼料利用率提高11.0%，平均日增重提高6.53%，差異極顯著（P＜0.01）[15]。陳碧紅在飼料中添加益生菌制劑2 kg·t-1，結(jié)果顯示，與對照組相比，試驗(yàn)組仔豬平均日增重顯著提高23%（P＜0.05），并顯著降低料重比和腹瀉率（P＜0.05）[13]。胡艷等以胎次相近、健康、28 d斷奶的杜×大×長三元雜交仔豬60頭為試驗(yàn)對象，隨機(jī)分為兩組，每組5個(gè)重復(fù)，每重復(fù)6頭豬，進(jìn)行為期32 d的飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日糧中添加復(fù)合益生菌能夠顯著降低料重比（P＜0.05），提高斷奶仔豬體重、平均日采食量和平均日增重，并降低料重比和腹瀉率；與對照組相比，添加益生菌，仔豬對干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、能量表觀消化率和表觀消化能含量分別提高了6.96%、9.52%、5.70%和5.68%，差異顯著（P＜0.05），粗脂肪消化率提高5.07%[18]。周盟等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加益生菌能顯著降低斷奶仔豬料重比（P＜0.05），提高仔豬對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率[19]。王虎偉選用平均體重為（6.39±0.42）kg的（21±2）d杜×長×大三元雜交斷奶仔豬48頭，按性別、體重和窩源基本一致的原則隨機(jī)分為兩組，每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6頭豬，對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組在基礎(chǔ)飼糧中添加1×109cfu·kg-1活菌，試驗(yàn)期21 d，結(jié)果表明，添加益生菌制劑可顯著提高斷奶仔豬平均日增重（P＜0.05），并顯著降低料重比和腹瀉率（P＜0.05）[20]。周映華等在基礎(chǔ)日糧中單獨(dú)或聯(lián)合添加益生菌、抗生素和小肽研究其對斷奶仔豬生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，與對照組相比，添加益生菌、抗生素和小肽日增重分別提高10.95%、13.01%和9.92%，飼料利用效率提高11.24%、12.36%和9.55%，仔豬腹瀉率降低34.95%51.46%和32.02%；與對照組相比，益生菌＋抗生素組、益生菌+小肽組仔豬日增重分別提高13.69%和20.21%，飼料利用效率提高10.68%和13.48%，仔豬腹瀉率降低33.99%和46.61%。因此，單獨(dú)或聯(lián)合添加能夠提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能，益生菌與小肽合用對仔豬生產(chǎn)性能存在一定的協(xié)同效應(yīng)，而益生菌與抗生素合用未表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)[21]。董曉麗選擇35～37 d的斷奶仔豬（大×長）144頭，平均體重9.7±0.88kg，隨機(jī)分為4組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6頭仔豬，試驗(yàn)期35 d，分別飼喂基礎(chǔ)日糧組（對照組）、基礎(chǔ)日糧+植物乳桿菌（LB組）、基礎(chǔ)日糧+枯草芽孢桿菌（BS組）、基礎(chǔ)日糧+植物乳桿菌和枯草芽孢桿菌的混合物（LBS組），結(jié)果表明，試驗(yàn)14 d，飼喂益生菌的仔豬日增重有增加趨勢，與對照組相比飼料轉(zhuǎn)化率得到顯著改善（P＜0.05），但添加不同益生菌的仔豬平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率差異不顯著（P＞0.05）[22]。研究表明，益生菌不僅能夠提高仔豬的生產(chǎn)性能，而且可提高仔豬對飼料的消化率，降低飼料成本，是仔豬飼料中不可或缺的一種添加劑。

3.3 其他

益生菌制劑可以通過多種途徑和機(jī)理調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，抑制有害菌在腸道內(nèi)生長，減少毒素的產(chǎn)生，共同維持腸黏膜正常的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，從而改善斷奶仔豬的小腸吸收和黏膜免疫功能。斷奶可導(dǎo)致仔豬腸道吸收功能減弱。試驗(yàn)結(jié)果表明，乳酸菌與致病菌之間存在非特異性的對腸上皮細(xì)胞頂端受體競爭黏附，可使致病菌在腸黏膜上的黏附受到抑制，乳酸菌還可分泌胞外多糖（EPS），提高菌株對腸道表面的非特異性黏附能力[23]。同時(shí)，益生菌能夠提高仔豬的抗氧化和免疫能力，黃俊文等研究結(jié)果表明，富硒益生菌不同程度地提高了豬的抗氧化能力，表現(xiàn)在血中谷胱甘肽氧化酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的提高，丙二醛（MDA）含量下降，從而減輕對細(xì)胞膜的損傷和破壞，提高豬的免疫力。此外，在仔豬飼料中添加益生菌可以減少仔豬豬舍的臭味，試驗(yàn)表明，飼喂益生菌劑后，仔豬糞便中硫化物及氨根離子、氮離子的含量與同期對照相比下降；硫化物平均下降17.4%，最高下降28.5%；氨根離子、氮離子平均下降19.4%，最高下降33.3%，從而減輕糞便的臭味[24]。王虎偉研究結(jié)果表明，添加益生菌制劑可以顯著提仔豬斷奶后第7天血清白介素-1β水平，也顯著提高第21天血清免疫球蛋白G、白介素-6和腫瘤壞死因子-α及回腸黏膜分泌性免疫球蛋白（IgA）水平（P＜0.05），空腸分泌性IgA水平稍高于對照組，但差異不顯著（P＞0.05），而糞便IgA及外周血T淋巴細(xì)胞CD3+、CD4+和CD8+及CD4+/CD8+比值并無顯著性差異（P＞0.05）[20]。

4 小結(jié)

益生菌在仔豬飼料中已經(jīng)成為不可缺少的飼料添加劑，其作用效果也已經(jīng)得到了驗(yàn)證，適量的添加益生菌可以提高仔豬生產(chǎn)性能，降低仔豬腹瀉率，減少豬舍的環(huán)境污染等。但益生菌的種類眾多，而且添加量目前還沒有完全確定，因此，在仔豬飼料中的添加還沒有達(dá)到最好的效果，隨著研究的深入，可使益生菌在豬飼料中的應(yīng)用效果更佳。

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