■龍 淼 何潤霞 劉敏躍 尚麗娟 李 鵬 何建斌

(1.沈陽工學(xué)院生命工程學(xué)院，遼寧撫順113112；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧沈陽110161；3.遼寧省農(nóng)牧業(yè)機(jī)械研究所有限公司，遼寧沈陽110036；4.阜新蒙古族自治縣畜牧技術(shù)推廣站，遼寧阜新123100）

草酸及草酸鹽是廣泛存在于植物性飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，能顯著降低動物對礦物質(zhì)元素的利用率，并能對很多器官造成損害，引起中毒。反芻動物是主要的草食動物，因此，生產(chǎn)實(shí)際中，草酸鹽對反芻動物具有很強(qiáng)的危害性，經(jīng)常會發(fā)生草酸鹽中毒[1]。

1 草酸鹽的來源及其代謝

草酸鹽是植物中正常存在的成分，可分為可溶性草酸鹽和不可溶性草酸鹽，可溶性草酸鹽主要有草酸鈉、草酸鉀和草酸銨，不溶性草酸鹽主要有草酸鈣、草酸鎂和草酸鐵[2]。草酸鹽的形成主要途徑為光呼吸作用下乙醛酸鹽氧化、維生素C和異檸檬酸鹽裂解、草酰乙酸水解[3]，其中乙醛酸鹽氧化途徑被認(rèn)為是植物積累草酸鹽最直接和有效的途徑[4]。

當(dāng)反芻動物攝食含草酸鹽的植物時，草酸鹽會以4種形式被代謝。首先，草酸鹽會被瘤胃微生物所降解；其次，當(dāng)飼料中含高鈣，草酸鹽會和鈣在瘤胃或者小腸結(jié)合形成不溶的草酸鈣結(jié)晶，通過糞便排出體外；第三，當(dāng)飼料中鈣含量低，草酸鹽會迅速被腸道吸收進(jìn)入血液，當(dāng)草酸根離子濃度在血液中濃度很高，會和血液中的鈣和鎂離子形成不溶的草酸鹽結(jié)晶，進(jìn)而影響腎臟尿液的形成，并導(dǎo)致腎衰；第四，不溶的草酸鹽會直接通過腸道，不會影響機(jī)體代謝。

2 草酸鹽中毒原因

通常來講，急性草酸鹽中毒的病因主要與草酸鹽的形式，反芻動物對草酸鹽的耐受力、適應(yīng)性、自然抵抗力，動物年齡、性別、生長階段、營養(yǎng)狀態(tài)，飼料中其他成分等密切相關(guān)。最關(guān)鍵的是如果飼料中的草酸鹽含量過高，引起草酸鹽中毒的幾率就會增加。

2.1 反芻動物耐受力

反芻動物對草酸鹽具有很強(qiáng)的耐受力，飼喂日糧中含有低劑量的鹽生草（含3.2%草酸鹽）雖然會引起輕微的血鈣降低，但未表現(xiàn)出全身癥狀。這是因?yàn)榱鑫肝⑸飼⒖扇苄圆菟猁}降解為無害的甲酸和二氧化碳，但瘤胃微生物不能降解不溶性草酸鹽。降解草酸鹽的瘤胃微生物是產(chǎn)甲酸草酸桿菌[5]，但腸道內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物還未有很好的研究。雖然目前發(fā)現(xiàn)，糞腸球菌和一些乳酸菌能夠降解草酸鹽，可能有助于草酸鹽從腸道內(nèi)清除[6]，但還需要進(jìn)一步研究其降解機(jī)理。

2.2 適應(yīng)性

饑餓和不適應(yīng)草酸鹽的反芻動物很容易中毒。但如果反芻動物逐漸采食高含草酸鹽的飼料(大概4 d左右)，瘤胃內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物會增多，進(jìn)而降解草酸鹽，避免草酸鹽中毒。如果持續(xù)采食高含量草酸鹽飼料，降解草酸鹽的速度會增強(qiáng)，而當(dāng)攝入草酸鹽數(shù)量減少，速率也隨之降低。James等[7]研究發(fā)現(xiàn)，如果飼喂得當(dāng)，大多數(shù)羊可以利用6%的草酸鹽。Duncan等[8]研究結(jié)果表明，少量投服草酸能夠增強(qiáng)瘤胃草酸鹽降解能力，可以保護(hù)機(jī)體免受草酸鹽中毒。反芻動物適應(yīng)了富含草酸鹽的日糧，就能夠采食超過引起中毒量的富含草酸鹽飼料。Frutos等[9]發(fā)現(xiàn)，每日給予山羊口服0.6 mM/kg體重草酸鹽，雖然山羊會有輕微慢性低鈣血癥，但山羊瘤胃內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物大量增殖，山羊會逐漸適應(yīng)草酸鹽。而同樣的劑量會引起沒有適應(yīng)草酸鹽的反芻動物中毒。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，如果飼喂過量草酸鹽飼料，應(yīng)該逐步增加，進(jìn)行過渡飼喂。

2.3 自然抵抗力

對草酸鹽的耐受力與動物的種類有關(guān)。Duncan等[8]報道，山羊瘤胃內(nèi)菌群要比綿羊的更容易降解草酸鹽。這可能與山羊采食灌木和枝葉有關(guān)，因?yàn)樗麄兒胸S富的次級代謝產(chǎn)物（如草酸）。

2.4 年齡、性別及生長階段

幼齡動物對草酸鹽的抵抗要比成年動物弱，但現(xiàn)在還沒有發(fā)現(xiàn)引起草酸鹽中毒與年齡有關(guān)的數(shù)據(jù)，因此，需要進(jìn)一步研究年齡因素。尿石癥經(jīng)常發(fā)生于反芻動物，常常導(dǎo)致雄性動物尿道阻塞[10]。在雌性動物，雖然形成尿石，但由于其生理結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可迅速將尿石排出。因此，雄性動物常會發(fā)生尿道結(jié)石，而雌性動物發(fā)病率要低很多。泌乳的反芻動物更容易發(fā)生草酸鹽中毒，由于泌乳，大量的鈣會從乳汁中流失，造成機(jī)體鈣不足。例如，泌乳的母羊低鈣血癥發(fā)病率要顯著高于干奶期和妊娠期及未懷孕的母羊[11]。Radositits等[12]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期和泌乳期的動物要比其他階段對草酸鹽敏感。目前，對于草酸鹽在不同階段反芻動物生長性能的影響了解很少，還需要做大量的研究。

2.5 營養(yǎng)成分

通常，草料中含有足夠的鈣來供給動物利用，但由于鈣與草酸形成不溶性草酸鈣，這樣就避免了草酸鹽吸收進(jìn)入血液，從而引起反芻動物中毒。一些富含草酸鹽的植物含有足夠的鈣（例如紫苜蓿），因此，雖然這樣的植物草酸鹽含量高，但飼喂這樣的植物是安全的。

3 對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

3.1 對自愿采食的影響

富含草酸鹽的植株成分酸度較高，影響了其適口性。而且草酸鈣結(jié)晶由于其機(jī)械的穿透力對胃腸黏膜起到刺激作用，并具有灼燒感[13]。James等[7]發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中草酸鹽含量的增加，反芻動物日采食量下降，飲水量增加，排糞量減少，排尿量增加。Burritt等[14]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)草酸鹽含量在3%時，羊的自由采食量下降，隨著草酸鹽含量的增加，羊的采食量顯著下降。但Wang等[15]報道，羊的采食量并不下降，尤其當(dāng)飼料為全價料，飼料中包含其所必需營養(yǎng)物質(zhì)時。因此，草酸鹽的含量對動物采食量的影響還需要進(jìn)一步的研究。

3.2 對體重、奶產(chǎn)量及生理指標(biāo)的影響

草酸鹽對動物體重增加的影響，目前還沒有確切的數(shù)據(jù)，還需要進(jìn)一步研究。植物中的草酸鹽會影響泌乳量[16]。而且，大量的草酸鹽也影響了牛奶中的鈣含量。但目前草酸鹽對奶成分具體影響的數(shù)據(jù)還未有報道。飼喂富含草酸鹽的紫狼尾草降低了水牛瘤胃原蟲的數(shù)量，也降低瘤胃蠕動速度，但提高了血漿肌酐和血液尿素氮的含量[17]，白細(xì)胞數(shù)量增加，但細(xì)胞容積降低。更深入的研究應(yīng)該從草酸鹽引起生理指標(biāo)變化的機(jī)理進(jìn)行研究。

4 草酸鹽中毒癥狀與機(jī)理

許多動物試驗(yàn)表明，可溶性草酸鹽能夠迅速與血清中的鈣或鎂結(jié)合，進(jìn)而突然降低這些離子濃度[18-19]。草酸鹽急性中毒可急劇降低血清中鈣濃度，影響動物正常的細(xì)胞功能，導(dǎo)致動物肌肉震顫，循環(huán)虛脫，最終導(dǎo)致死亡。

慢性草酸鹽中毒，不溶性的草酸鈣會嚴(yán)重?fù)p傷腎小管。最后，即使動物不是死于低血鈣和細(xì)胞能量代謝紊亂，也會死于腎衰。牛草酸鹽中毒時，食欲不振、精神沉郁、反應(yīng)遲鈍、便秘、口腔干燥、血液凝固時間延長、瘤胃蠕動次數(shù)減少、頻繁起立與臥倒、肌無力、步態(tài)異常，心率加快，肌肉顫抖和抽搐；頻頻欲排尿，并偶爾排出棕紅色尿液；呼吸急促困難，鼻流出帶血的泡沫狀液體；最后發(fā)生癱瘓，臥地不起，甚至昏迷[20]。羊草酸鹽中毒時，表現(xiàn)出機(jī)體虛弱無力，共濟(jì)失調(diào)、搐搦、昏迷。草酸鹽能影響能量代謝和血中葡萄糖含量[21]。

5 預(yù)防與脫毒

第一，為了避免反芻動物草酸鹽中毒，可溶性草酸鹽在飼料中的含量不應(yīng)該超過2%。第二，在反芻動物瘤胃已經(jīng)建立了具有降解草酸鹽的菌群時可以少量飼喂富含草酸鹽的飼料。第三，要避免在動物饑餓和口渴時飼喂富含草酸鹽的飼料。第四，在動物不可避免接觸富含草酸鹽的飼料時，要添加磷酸鈣。第五，飼喂含鈣肥沃土地生長的飼草可以降低草酸鹽的毒性作用，因此，盡可能飼喂含鈣豐富的草場上的飼草。

對于飼料草酸鹽的脫毒，鈣肥沃土地生長的飼草可以降低草酸鹽的毒性作用，因此，盡可能在含鈣豐富的土地種植富含草酸鹽的飼草。另外，將飼草浸泡然后濾干，也能夠降低草酸鹽的含量，進(jìn)而降低其毒性作用。也可以采用青貯的方法降低草酸鹽含量，但也有不同的結(jié)果。

草酸鹽中毒會影響反芻動物的生產(chǎn)性能，但很多問題還未研究透徹，國內(nèi)研究報道很少。應(yīng)該進(jìn)一步側(cè)重研究草酸鹽對采食、生產(chǎn)性能、繁殖性能的影響。而且更重要的是研究草酸鹽對瘤胃菌群的影響，分離出更多的草酸鹽降解菌，研究其降解機(jī)理，并制備微生態(tài)制劑，預(yù)防草酸鹽中毒。