王 政，孟倩倩，鐘國華

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642)

昆蟲的取食行為是昆蟲在接受內(nèi)外信息后，由神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)作出的綜合反應(yīng)，表現(xiàn)出攝取食物以及與此相關(guān)的一系列活動(周天牧等，2004)。一般同種昆蟲個體的取食行為既表現(xiàn)出種群的相似性又表現(xiàn)出種所特有的固定模式，其主要受兩個因素的影響:營養(yǎng)需求和食物適合度(Dus et al.，2011)。盡管昆蟲對食物的選擇方式不同，但其覓食行為可以分解為一個相當(dāng)恒定的連鎖過程，并且每個環(huán)節(jié)的完成都能促進(jìn)下一環(huán)節(jié)的開始。這一連鎖過程可分五部分:(1)定位寄主棲境，其中絕大多數(shù)定向行為是通過遺傳而不是學(xué)習(xí)獲得的(高月波和翟保平，2010);(2)尋找食物;(3)辨別食物;(4)接受食物;(5)選擇最適食物(Matthews and Matthews，2010)。然而各個環(huán)節(jié)又有著不同的感覺機(jī)制，昆蟲在接觸植物前的定向、降落運(yùn)動階段，主要受植物的光學(xué)和氣味特點(diǎn)的影響，因此視覺和嗅覺起著主導(dǎo)作用;當(dāng)其接觸到植物后，觸角、跗足等部位的味覺感受器會對植物適合度進(jìn)行評價(jià)(陸宴輝等，2008)。該行為鏈幾乎涉及昆蟲所有的感覺機(jī)制，其中化學(xué)感受占主導(dǎo)地位(Matthews and Matthews，2010)，且在各種感覺機(jī)制相互作用的同時，神經(jīng)與激素調(diào)節(jié)也貫穿著信號傳導(dǎo)過程的始終，如神經(jīng)肽F (NPF)在昆蟲取食與代謝過程中的重要作用(N?ssel and Wegener，2011;Wielendaele et al.2013)。

由于在昆蟲個體生存、種群繁衍、環(huán)境適應(yīng)、害蟲防治方面的重要意義，昆蟲取食行為一直是國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。本文將重點(diǎn)介紹昆蟲取食行為機(jī)制研究進(jìn)展，以期為明確昆蟲與環(huán)境相互關(guān)系、開發(fā)害蟲行為調(diào)控新技術(shù)等相關(guān)研究提供參考。

1 昆蟲取食行為的感覺機(jī)制

昆蟲對食物有一定的選擇性，用以識別和選擇食物的方式多種多樣，但多以化學(xué)刺激作為決定擇食的最主要因素?；瘜W(xué)感受器是昆蟲識別寄主的主要工具，昆蟲的取食行為取決于從化學(xué)感受器輸入的感覺信號，如植食性昆蟲通常以植物的次生物質(zhì)作為信息化合物或取食刺激劑，捕食性昆蟲則多以獵物的氣味為刺激取食的因子。昆蟲借助內(nèi)部和外部信號主動調(diào)整姿態(tài)及其空間位置(Jander，1963)，視覺、氣味、聲音、信息素和熱源輻射等都對昆蟲近距離尋找食物寄主行為有重要幫助 (Farkas and Shorey，1972;Tobin，1981;Flores and Lazzari，1996;Poulet et al.，2005)。

1.1 視覺感受機(jī)制

昆蟲的視覺感受器是感受光波刺激的器官，其感覺細(xì)胞中的色素能對一定范圍內(nèi)的光譜(253-700 nm)產(chǎn)生生物電位，傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起視覺反應(yīng)。昆蟲在寄主定向過程中視覺感器具有對物體顏色、形狀及大小的分辨能力，當(dāng)收到一定的光波刺激后，視覺感受器表面的膜產(chǎn)生激應(yīng)性，引起膜電位改變產(chǎn)生動作電位，動作電位沿著感覺細(xì)胞的端突或樹突傳到神經(jīng)細(xì)胞，引起神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動(彩萬志等，2001)?，F(xiàn)已證實(shí)梅象Conotrachelus nenuphar 由越冬地區(qū)的春季遷出是通過氣味和視覺線索共同定位寄主的(Butkewich and Prokopy，1997);實(shí)蠅類和甲蟲的磁羅盤定向過程(magnetic compass orientation)是依賴光波的(Dommer et al.，2008;Phillips et al.，2010);視覺信號在天牛寄主選擇過程中亦扮演著重要角色 (De Groot and Nott，2001;Mcintosh et al.，2001;Morewood et al.，2002);樹的輪廓可以為小蠹蟲提供了視覺刺激以幫助小蠹蟲遠(yuǎn)距離寄主定位 (Tilden et al.，1983;Wyatt et al.，1997);蚋Simulium annulus 在沒有化學(xué)氣味作為線索的情況下，仍可通過視覺線索定位寄主鳥類(Weinandt et al.，2012)。但昆蟲在寄主定位過程中視覺感受行為并不是獨(dú)立的，其在視覺定位的同時嗅覺感受也發(fā)揮著重要作用，如Vuts 等(2012)的田間誘捕實(shí)驗(yàn)中，花金龜Oxythyrea cinctella 分別通過嗅覺線索或視覺線索定位寄主的能力遠(yuǎn)低于通過二者協(xié)同定位的能力。近期研究表明，一些昆蟲在缺乏嗅覺線索的時候，可以用視覺線索來取代嗅覺線索來定位寄主 (Reeves，2011)，特別是對植食性森林昆蟲而言，視覺刺激在昆蟲寄主定位過程中與嗅覺刺激同等重要(Machial et al.，2012)。

1.2 嗅覺感受機(jī)制

昆蟲在覓食和尋找寄主行為中，嗅覺感受器發(fā)揮著極其重要的作用。昆蟲的嗅覺感受器腔中存在一種蛋白，該蛋白能夠結(jié)合外界揮發(fā)性的小分子化合物，并運(yùn)送這些外界信號分子到達(dá)受體分子，這種氣味受體被認(rèn)為是一種G 蛋白偶聯(lián)受體，胞外化學(xué)信號到達(dá)受體后，將化學(xué)信號轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)元內(nèi)電信號，最后將沖動傳到神經(jīng)中樞，調(diào)控昆蟲的行為 (Vogt and Riddiford，1981;Hildebrand and Shepherd，1997;Brockmann et al.，1998;Steinbrecht，1998;王桂榮等，2001，2002)。Webster (2012)認(rèn)為蚜蟲在寄主定位過程中通過嗅覺感受植物揮發(fā)物以識別寄主及確認(rèn)取食適合度。Zheng 等(2012)發(fā)現(xiàn)成熟的果蠅雄蟲可以在0.5 h 內(nèi)對甲基丁香酚(methyl eugenol，ME)表現(xiàn)出明顯的趨性，同時觸角中氣味受體Orco 的表達(dá)量明顯地上調(diào)。Sun 等(2012)通過GC-EAG和GC-MS 方法確定了煙草中的4種活性化合物，且含有這4種物質(zhì)活性成分的混合物可引起煙夜蛾Helicoverpa assulta 在一定距離內(nèi)的逆風(fēng)趨向行為。

1.3 味覺感受機(jī)制

相比嗅覺機(jī)制，對昆蟲味覺感受機(jī)制的研究較少(楊慧等，2008)。嗅覺感受器一般感受揮發(fā)性物質(zhì)，而味覺感受器通過與植物體的直接接觸來感知植物體所含的非揮發(fā)性物質(zhì)的性質(zhì)，最典型的特征是感受器頂端開口，神經(jīng)元以不分枝的樹突伸入其中，允許外界非揮發(fā)性物質(zhì)從頂孔進(jìn)入感覺腔內(nèi)刺激受體神經(jīng)元(Kvello et al.，2006)。感受器內(nèi)味覺神經(jīng)元中的味覺受體也屬于G 蛋白偶聯(lián)受體(Clyne et al.，2000)，能夠編碼外界化學(xué)物質(zhì)的刺激信息，Miyamoto 等(2012)在果蠅大腦神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)一種味覺受體(Gr43a)，其可作為營養(yǎng)感受器感受血淋巴中果糖含量，并促使饑餓果蠅取食或抑制飽食果蠅取食。

昆蟲可通過味覺感受系統(tǒng)辨別促進(jìn)取食的營養(yǎng)化合物和抑制取食的有毒化合物以確認(rèn)和評估潛在食物(Miyamoto et al.，2012)。當(dāng)昆蟲接觸到寄主植物時，其利用觸角、跗足、口器、產(chǎn)卵器等部位上的接觸性感受器對植物表面的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)等進(jìn)行評價(jià)。Renwikc and Chew(1994)認(rèn)為，昆蟲在葉面上的化學(xué)嘗試主要是通過前足跗節(jié)在植物表面上的“觸診”(palpation)行為或在植物表面上的爬行，以保證其感覺器官與刺激劑及營養(yǎng)物質(zhì)的充分接觸。如煙草天蛾Manduca sexta 只有當(dāng)味覺感受細(xì)胞接受足夠的化學(xué)感受信息時才能形成專性取食行為，否則幼蟲將是多食性的(del Campo and Renwick，2000;del Campo and Miles，2003);血紅扇頭蜱Rhipicephalus sanguineus 通過螯肢上的味覺感受器感受植物甾酮類物質(zhì) (Soares et al.，2012);步甲Anchomenus dorsalis 通過觸角上的味覺受體神經(jīng)元感覺蚜蟲蜜露以搜捕蚜蟲(Merivee et al.，2012)。

2 昆蟲取食行為的神經(jīng)肽調(diào)節(jié)機(jī)制

昆蟲借視覺、嗅覺、味覺等感覺通道感受外界植物及環(huán)境所產(chǎn)生的刺激后產(chǎn)生動作電位，還需進(jìn)一步傳導(dǎo)至神經(jīng)中樞引起神經(jīng)沖動，對植物的取舍作出選擇(彩萬志等，2001)。關(guān)于取食的神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制極其復(fù)雜，近年來神經(jīng)肽在調(diào)節(jié)昆蟲取食行為中的作用引起了眾多研究者的興趣。脊椎動物的神經(jīng)肽Y (NPY)涉及很多生理過程，如取食、能量平衡、學(xué)習(xí)等(Benoit et al.，2008;Chee and Colmers，2008 ;Nguven et al.，2011)，那么無脊椎動物中是否也存在相似功能的神經(jīng)肽呢?已有研究表明作為NPY 的同源物神經(jīng)肽F (NPF)在無脊椎動物中有著相似的作用 (N?ssel and Wegener，2011)，昆蟲各種不同的取食行為特征亦受大腦神經(jīng)肽的控制(N?ssel and Homberg，2006;Xu et al.，2010)，如果阻斷對取食刺激物有反應(yīng)的感受器的信號輸入或者刺激特異性的抑制型感覺細(xì)胞，便可使取食行為受到抑制 (Dethier，1982)，如 Wielendaele 等 (2013) 對沙漠Schistocerca gregaria 成蟲注射trNPF 后其取食量增加，而用RNAi 技術(shù)沉默trNPF 基因后其取食量減少。類胰島素肽(DILPs)和NPF 是兩個進(jìn)化上保守的神經(jīng)信號系統(tǒng)，在果蠅幼蟲取食反應(yīng)的各個方面都至關(guān)重要(Lingo et al.，2007)，Shen and Cai (2000)證明了果蠅NPF 是用于調(diào)節(jié)取食的感覺系統(tǒng)中不可缺少的一部分，從而為無脊椎動物神經(jīng)肽Y 調(diào)節(jié)取食反應(yīng)理論提供了有利證據(jù)。Wu等(2005)研究發(fā)現(xiàn)上調(diào)果蠅類胰島素肽(DILPs)神經(jīng)元中S6 激酶活性可以導(dǎo)致饑餓幼蟲的饑餓反應(yīng)減弱，相反降低S6 激酶活性會引起取食過的幼蟲表現(xiàn)出活躍的覓食行為。

3 寄主植物的理化因素對昆蟲取食的調(diào)節(jié)作用

昆蟲必須利用植物或其他動物所制成的有機(jī)物以取得生命活動過程所需要的能源，有沒有所需的食物，關(guān)系到能不能在這個生境中生存的問題;存在的食物是否適合于這種昆蟲的要求，又關(guān)系到這個生境中的種群數(shù)量的問題。從進(jìn)化的角度講，昆蟲有發(fā)展高度敏感的嗅覺系統(tǒng)用以檢測并定位賴以生存的寄主的選擇壓力(Bruce and Pickett，2011)，而植物的進(jìn)化壓力在于避免植食性昆蟲的傷害或者吸引傳粉昆蟲和天敵昆蟲(Dicke and Baldwin，2010)，因此植物可產(chǎn)生多種不同的揮發(fā)性物質(zhì)影響昆蟲的活動。如果在揮發(fā)性物質(zhì)不能有效調(diào)節(jié)昆蟲取食的情況下，寄主植物就可能通過長期的進(jìn)化選擇，產(chǎn)生有利于保護(hù)自己或有利于寄主植物種群擴(kuò)散的性狀，以調(diào)節(jié)昆蟲的取食行為，這些性狀包括植物的顏色、形狀、大小等物理特性，因此，植物的物理和化學(xué)因素共同作用于昆蟲取食過程中的寄主選擇。

3.1 寄主植物化學(xué)成分的調(diào)節(jié)作用

昆蟲在識別寄主植物的過程中，寄主植物釋放的揮發(fā)性信息化合物起著重要的通訊引導(dǎo)作用(杜家緯，2001)，植物次生物質(zhì)不僅影響昆蟲交配、產(chǎn)卵等繁殖行為(Mitchell et al.，1990)，還影響昆蟲的取食行為(盧偉等，2007)。昆蟲對寄主植物的識別是由于識別了植物氣味的由一定組分、按照嚴(yán)格比例組成的化學(xué)指紋圖(魯玉杰和張孝羲，2001)，如蔥屬植物揮發(fā)出的含硫化合物可作為蔥蚜Neotoxoptera formosana 嗅覺定位寄主的線索(Hori，2007);辣椒提取物對煙草夜蛾成蟲有明顯的引誘作用(Mahroof and Phillips，2007);馬尾松揮發(fā)出的萜類化合物可吸引日本松墨天牛Monochamus alternatus (Fan et al.，2007)。同時，植物也可產(chǎn)生大量的次生性化學(xué)物質(zhì)，對前來取食的昆蟲產(chǎn)生拒避或拒食作用(李欣和白素芬，2003)，如馬郁蘭、薰衣草、薄荷、迷迭香等植物的精油對蔥薊馬Thrips tabaci 有明顯的拒食作用(Koschier et al.，2002);寄主次生化合物和硬度均可影響黑翅土白蟻Odontotermes formosanus 取食偏好(Kasseney et al.，2011);丁香、苦丁茶、賽赤楠、肉桂等7種植物精油對粉紋夜蛾Trichoplusia ni 產(chǎn)生拒食作用，且不同成分的人工混合優(yōu)化可用于不同害蟲的防控(Akhtar et al.，2012)。

3.2 寄主植物物理因素的調(diào)節(jié)作用

昆蟲復(fù)眼能夠感知寄主的形狀、運(yùn)動狀態(tài)以及周圍環(huán)境的顏色和植物的物理特性，即植物表面、葉表結(jié)構(gòu)、葉表蠟質(zhì)等，并能夠?qū)⑦@些物理信號與寄主及其與寄主相關(guān)的化學(xué)刺激信號聯(lián)系起來。植物表面蠟質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)和數(shù)量能夠影響植食性昆蟲的附著和移動，并可通過影響天敵對植食性害蟲的捕食，從而間接影響植食性害蟲的行為(王美芳等，2009)。Bodnaryk (1992)認(rèn)為十字花科植物葉片表面蠟質(zhì)是抵御葉甲取食的一個重要因素，它能影響葉甲的取食率和取食方式。Kasseney 等(2011)認(rèn)為寄主的硬度影響黑翅土白蟻的取食，其偏好較軟的木材;Markwick 等(2013)發(fā)現(xiàn)蘋果褐卷蛾Epiphyas postvittana 偏好綠色葉子多于轉(zhuǎn)基因紅色葉子，而在黑暗條件下卻沒有此現(xiàn)象，說明顏色影響其寄主定位。Colares等(2013)通過選擇性實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)小菜蛾P(guān)lutella xylostella 偏好綠色卷心菜多于紅色卷心菜;Machial 等(2012)對加拿大本地的一種松樹根頸象鼻蟲Hylobius warreni 進(jìn)行兩年的寄主選擇實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其容易被樹狀輪廓的垂直塑料所吸引，說明寄主形狀影響其定位行為。

4 環(huán)境因素和自身經(jīng)歷對昆蟲取食的調(diào)節(jié)作用

相對而言，溫度、濕度、光照、空氣等環(huán)境因子僅單方面對昆蟲產(chǎn)生影響，其對昆蟲的影響是比較均勻的，且與昆蟲種群大小無關(guān)，一般通過影響植物的代謝間接對昆蟲的寄主選擇產(chǎn)生作用(王曉偉等，2006)。Lawler 等(1996)認(rèn)為昆蟲的取食受CO2濃度的影響，CO2濃度升高主要通過影響植物的光合作用和呼吸作用改變植物營養(yǎng)組分，從而影響昆蟲的取食行為。同時，昆蟲的取食總量和取食速率又與溫度密切相關(guān)(陳瑜和馬春森，2010)，Arab 等(2005)的研究表明兩種白蟻Heterotermes tenuis 和Coptotermes gestroi 的覓食活動依賴于最低溫度界限。氣候變暖也影響昆蟲取食，溫度升高使植物C/N 比增加營養(yǎng)下降，昆蟲需要多食以滿足自身需要(Wilf et al.，1999;Wolf et al.，2008)。Santos 等(2010)的研究認(rèn)為印緬乳白蟻Coptotermes gestroi 的取食行為與相對濕度、土壤濕度和降雨呈負(fù)相關(guān)，且環(huán)境因子影響其季節(jié)性的覓食活動。Chen and Poland 等(2009)研究表明白蠟窄吉丁Agrilus planipennis 始終偏好生長在陽光下的寄主樹木。因此，環(huán)境因子能在一定程度上對昆蟲的取食行為產(chǎn)生影響。

此外，昆蟲自身先前經(jīng)歷(學(xué)習(xí)行為)也能影響其取食行為(Barron，2001)，昆蟲幼蟲期和成蟲期對寄主的取食經(jīng)歷可以改變該蟲態(tài)取食和產(chǎn)卵的寄主偏嗜行為(王爭艷等，2011)，例如，煙草夜蛾若蟲取食非寄主植物豇豆后可在短時間內(nèi)表現(xiàn)出對豇豆的偏好性(de Boer，2004);雜食性斑潛蠅對寄主植物的取食經(jīng)歷影響其對寄主植物的偏好性(Radziute and Buda，2013)。

總體來講，昆蟲偏好營養(yǎng)豐富的寄主(Scheirs and De Bruyn，2002;West and Cunningham，2002)，但寄主定位不是簡單的由植物營養(yǎng)狀況決定的(Courtney et al.，1989)，除寄主植物理化因素、環(huán)境因素和昆蟲自身學(xué)習(xí)經(jīng)歷外，寄主豐富度、成蟲取食位點(diǎn)、幼蟲活動、躲避天敵等因素也影響著昆蟲的寄主選擇(Ballabeni et al.，2001;Cunningham et al.，2001;Scheirs and De Bruyn，2002;West and Cunningham，2002;Cunningham and West，2008)。

5 展望

長期以來，人類一直被化學(xué)農(nóng)藥帶來的抗藥性、環(huán)境污染等問題所困擾，尋找可持續(xù)的害蟲防控措施已成為大家關(guān)注的焦點(diǎn)。近代農(nóng)藥的發(fā)展不再以“殺死”為唯一特征 (尚稚珍等，1999)，從昆蟲行為生理學(xué)的角度研究害蟲取食行為調(diào)控機(jī)制開辟了害蟲防治領(lǐng)域的新視角，特別是與取食行為相關(guān)的大量化學(xué)感受蛋白的發(fā)現(xiàn)與功能研究(劉金香等，2005)、取食行為的神經(jīng)和激素調(diào)控的深入研究，都將為逐步揭開昆蟲取食行為之謎提供扎實(shí)的基礎(chǔ)，如Liu 等(2010)克隆了小菜蛾4種化學(xué)感受蛋白(CSP)基因，并發(fā)現(xiàn)PxylCSP1 能夠結(jié)合非揮發(fā)性物質(zhì)，從而可能影響寄主植物的確定;Zhang 等(2012)通過同源建模發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾CSP 對其識別拒食劑與產(chǎn)卵拒避劑鬧羊花素-Ⅲ(rhodojaponin-Ⅲ)起重要作用，Dong 等(2013)研究了小菜蛾在鬧羊花素-III 處理下的蛋白質(zhì)組學(xué)水平的變化。但昆蟲取食行為過程復(fù)雜，涉及機(jī)理繁多，仍然有太多的問題尚未解決。展望今后研究昆蟲取食行為機(jī)制，可綜合運(yùn)用分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)等多學(xué)科手段，深入研究視覺、味覺、嗅覺、觸覺等感覺機(jī)制，全面闡明其取食行為的神經(jīng)機(jī)制、激素調(diào)控機(jī)制等;可利用RNA 干擾和轉(zhuǎn)基因等手段，深入研究昆蟲對取食化學(xué)信息的識別、接受、信號傳遞、加工處理以及導(dǎo)致的取食行為反應(yīng)等;重點(diǎn)研究植物源取食行為忌避劑、拒食劑的活性成分、作用機(jī)制，結(jié)合基于作用靶標(biāo)的高通量篩選，研究開發(fā)昆蟲取食行為調(diào)控劑，實(shí)現(xiàn)對昆蟲取食行為的有效調(diào)控，最終達(dá)到控制害蟲和利用益蟲的目的。這類措施針對性強(qiáng)，防治效果可觀，而且對其它生物以及環(huán)境沒有負(fù)面影響。可以預(yù)計(jì)，昆蟲取食行為生理學(xué)將持續(xù)成為昆蟲學(xué)研究熱點(diǎn)，且有可能為害蟲綜合治理提供新思路。

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