胡翠林王圣瑞過龍根謝 平

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070; 2. 中國科學(xué)院水生生物研究所東湖臺站, 武漢 430072; 3. 中國環(huán)境科學(xué)研究院湖泊生態(tài)環(huán)境創(chuàng)新基地, 國家環(huán)境保護(hù)湖泊污染控制重點實驗室, 北京 100012)

洱海鰱、鳙的食物組成及與太湖新銀魚的食性重疊研究

胡翠林1,2王圣瑞3過龍根2謝 平1,2

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070; 2. 中國科學(xué)院水生生物研究所東湖臺站, 武漢 430072; 3. 中國環(huán)境科學(xué)研究院湖泊生態(tài)環(huán)境創(chuàng)新基地, 國家環(huán)境保護(hù)湖泊污染控制重點實驗室, 北京 100012)

為了研究鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)兩種魚食物組成的空間變化, 分析了2010年7月至2011年10月在洱海古生和北部兩采樣點逐月采集或收集的共93尾鰱和71尾鳙的腸道內(nèi)含物, 對其食物組成的季節(jié)變化、空間變化及與太湖新銀魚(Neosalanx taihuensis)的食物重疊進(jìn)行了研究。結(jié)果表明, 鰱、鳙全年攝食的餌料生物數(shù)分別為 75 屬和 64屬。根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI%), 微囊藻(Microcystis)和 象鼻 溞(Bosmina)為兩種魚的主要餌料類群。鰱、鳙的食物組成呈明顯的季節(jié)變化, 這與餌料生物的季節(jié)變化密切相關(guān)。在空間上, 兩種魚在古生攝食的浮游植物比例大于北部, 這是由不同區(qū)域餌料生物組成差異導(dǎo)致的結(jié)果。Schoener重疊指數(shù)顯示鰱、鳙與太湖新銀魚之間的食性重疊不顯著(E＜0.6)。

洱海; 鰱; 鳙; 太湖新銀魚; 食物組成; 食性重疊

鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)由于其濾食性特點, 被證明可以控制藻類的過度生長[1]。近十多年來被引進(jìn)到大量的湖泊、水庫中用于改善水質(zhì)[2]。20世紀(jì)60年代鰱、鳙作為經(jīng)濟(jì)魚類被引進(jìn)到洱海[3]。近幾年, 由于洱海水質(zhì)持續(xù)惡化, 鰱、鳙被大量投放到水體中用于水質(zhì)治理及修復(fù)(洱海管理局)。

鰱、鳙作為我國湖泊、水庫的重要放流魚類, 有關(guān)其生物學(xué)及生態(tài)學(xué)效應(yīng)有很多報道[4,5]。1982年陳少蓮研究了東湖鰱、鳙的食物組成[6]。劉恩生等也先后對太湖、巢湖超富營養(yǎng)化水體中鰱、鳙的食性進(jìn)行了報道[7,8]。但是針對富營養(yǎng)化初期條件下鰱、鳙的食性研究很少, 并且有關(guān)這兩種魚食物組成的季節(jié)變化及空間變化還未見報道。為了掌握這兩種魚在富營養(yǎng)化初期水體中的控藻能力及放養(yǎng)比例,了解它們的食物組成變化是有必要的。

為了提高魚產(chǎn)量, 太湖新銀魚于1991年被成功引進(jìn)到洱海[3]。目前太湖新銀魚和鰱、鳙是洱海最主要的經(jīng)濟(jì)魚類。它們都攝食浮游動物且都棲息于水體中上層。目前有關(guān)這三種魚的食物重疊還沒有研究。為了探討富營養(yǎng)化初級階段鰱、鳙的食物組成及與太湖新銀魚的食物關(guān)系, 本文對洱海鰱、鳙食物組成的季節(jié)變化、空間變化及與太湖新銀魚的食物重疊程度進(jìn)行了充分研究, 旨在為洱海湖泊漁業(yè)管理及生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集和鑒定

2010年7月至2011年10月, 用網(wǎng)目大小(1—5) cm 的刺網(wǎng)捕撈鰱、鳙, 在兩種魚類數(shù)量非常少的季節(jié), 結(jié)合在沿湖主要村莊市場收購的魚樣品進(jìn)行分析。其中 2011年 1月沒有采集或收集到鰱樣品, 2010年10月、2011年1月和2月沒有采集或收集到鳙樣品。為了比較不同區(qū)域鰱、鳙的食物組成, 于2011年5—10月在北部(1號點; 25°91′ N, 100°15′ E)和古生(2號點; 25°85′ N, 100°17′ E)采集魚樣品(圖1)。每次當(dāng)場對采集或收集到的鰱、鳙測量體長(精確到 1 mm)和體重(精確到1 g)。為了檢測鰱、鳙腸含物組成, 每月隨機(jī)選擇鰱、鳙各3—7條進(jìn)行解剖,取出前腸腸含物, 加 10%福爾馬林溶液保存, 帶回實驗室分析。另外, 為了了解不同區(qū)域水體中餌料生物的組成情況, 于2011年7月采集鰱、鳙同時, 也對北部和古生浮游動、植物的生物量進(jìn)行了調(diào)查。太湖新銀魚的采樣時間是2009年9月至2010年10月, 用網(wǎng)目 6 mm的刺網(wǎng)逐月捕撈, 每次隨機(jī)選取60—70條銀魚標(biāo)本保存在 10%的福爾馬林溶液中,帶回實驗室分析。

圖1 洱海地圖及采樣點分布Fig. 1 Sketch map of Lake Erhai and the sampling stations

鰱、鳙腸含物浮游生物種類的計數(shù)鑒定方法參照Xie[9,10]和陳少蓮[6], 取出少許前腸含物的樣品用蒸餾水稀釋至50 mL, 用磁力攪拌器充分混勻。取1 mL在1 mL計數(shù)框中于10×10倍顯微鏡下全片鏡檢計數(shù)浮游甲殼動物和輪蟲, 枝角類和橈足類的殘肢根據(jù)具體的大小估算成體個數(shù); 浮游植物的定量計數(shù)是取相同的稀釋液(如藻類密度依然很大, 按比例再進(jìn)行稀釋)0.1 mL于0.1 mL的計數(shù)框中置10×40倍顯微鏡下計數(shù), 每片計數(shù)100個視野。各浮游動物和浮游植物的生物量比例根據(jù)相應(yīng)計數(shù)的密度和稀釋的比例換算得出。太湖新銀魚由于個體較小, 取出全部腸含物在顯微鏡下計數(shù)。所有腸含物都是鑒定到屬。

1.2 數(shù)據(jù)處理

食物組成使用出現(xiàn)率F%, 數(shù)量百分比N%, 重量百分比 W%, 相對重要性指數(shù) IRI%表示, 計算公式如下:

出現(xiàn)率F% =(某種食物在消化道中出現(xiàn)的次數(shù)/具有食物的消化道總數(shù))×100%。

數(shù)量百分比N% =(消化道中某食物的個數(shù)/消化道中全部食物的總個數(shù))×100%。

重量百分比 W% =(消化道中某食物的重量/所有食物的重量)×100%。

重要性指數(shù) IRI = F% (N%+W%), 相對重要性指數(shù)IRI% =(IRI / ∑IRI)× 100[11—13]。

使用 Schoener 重疊指數(shù)(E)[14]計算鰱、鳙分別與太湖新銀魚之間食物組成的重疊程度, E值范圍為0—1, 當(dāng)E ＞ 0.6表示顯著性重疊。

式中, E為食物重疊程度, Pik和Pjk分別代表餌料生物 k 在魚類 i和 j的腸含物中所占的比例(采用IRI%)。在缺少有關(guān)餌料資源的定量數(shù)據(jù)的情況下,這個指數(shù)是最適合于魚類之間的餌料重疊的[15]。

本文采用 PRIMER 5.0 進(jìn)行聚類分析, 并以相似性系數(shù)70%為標(biāo)準(zhǔn)來研究各月份鰱、鳙食物組成的Bray-Curtis相似性指數(shù)[16]。

2 結(jié)果

試驗期間共采集或收集到鰱樣本93尾, 鳙樣本71尾。樣本體長鰱(20.34—46.31) cm, 平均29.96 cm,鳙(23.50—43.10) cm, 平均 31.81 cm; 體重鰱(153.80—1750) g, 平均527.68 g, 鳙(252.20—1630) g, 平均705.53 g。

2.1 食物組成

鰱 如表 1所示, 腸道中出現(xiàn)的浮游植物隸屬7門59屬, 其中藍(lán)藻門 10屬, 綠藻門29屬, 硅藻門14屬, 黃藻門1屬, 金藻門1屬, 裸藻門1屬,甲藻門3屬。出現(xiàn)的浮游動物有枝角類、橈足類和輪蟲, 其中枝角類6屬, 橈足類3屬, 輪蟲7屬。

從數(shù)量百分比看, 藍(lán)藻門的微囊藻比值最高,占食物總數(shù)的 64.85%, 其次是綠藻門的暗絲藻, 比值為 11.65%, 浮游動物比值較低, 不到 10.00%; 與數(shù)量百分比相反, 鰱腸含物重量百分比顯示浮游動物占絕對優(yōu)勢, 以枝角類的象鼻 溞 屬和 溞屬比值最高, 分別占腸道內(nèi)含物總重量的 54.32%和 20.80%;所有的鰱腸道中都發(fā)現(xiàn)有微囊藻, 出現(xiàn)率為 100%,其次為象鼻 溞(97.85%)和龜甲輪蟲(90.32%); 從相對重要性指數(shù)看, 藍(lán)藻門的微囊藻比值最高, 占45.75%, 其次為枝角類的象鼻 溞, 占34.87%, 橈足類和輪蟲比值非常低, 分別只有0.53%和1.60%。

表1 鰱的食物組成Tab. 1 Diet compositions of H. molitrix

鳙 如表 2所示, 鳙腸道中出現(xiàn)的浮游植物種類數(shù)略少于鰱, 共有藻類7門51屬, 包括藍(lán)藻門9屬, 綠藻門28屬, 硅藻門9屬, 黃藻門1屬, 金藻門1屬, 裸藻門1屬, 甲藻門2屬。浮游動物有枝角類7屬, 橈足類3屬, 輪蟲3屬。

與鰱的食物組成有所不同, 鳙腸含物中數(shù)量百分比最高的是藍(lán)藻門的微囊藻(68.51%), 其次是枝角類的象鼻 溞(12.22%); 與鰱相似, 鳙腸道中食物的重量百分比以浮游動物占主導(dǎo)地位, 總比值為 95.89%, 其中枝角類的象鼻 溞最高, 為62.55%, 其次是溞(14.01%)和 盤腸 溞(13.42%); 相對重要性指數(shù)以象鼻溞和微囊藻最高, 分別為42.07%和41.05%。

表2 鳙的食物組成Tab. 2 Diet compositions of A. nobilis

2.2 食物組成的季節(jié)變化

鰱 以相似系數(shù) 70%為標(biāo)準(zhǔn), 聚類分析將鰱15個月份的食物組成分為4個組(圖 2)。第1組是3月, 腸含物組成以枝角類為主; 第2組是2月和12月, 食物組成以硅藻門和枝角類為主; 第 3組是4—6月, 鰱主要攝食藍(lán)藻門、綠藻門、金藻門和枝角類食物; 第4組是7—11月, 魚類以藍(lán)藻門、枝角類或綠藻門為主要食物來源(圖 3)。

鳙 聚類分析表明, 以相似系數(shù) 70%為標(biāo)準(zhǔn)時, 鳙 12個月份的食物組成可分為 2個組(圖4)。一組是3—4月, 腸含物主要以枝角類為主; 另一組是其他所有月份, 魚類主要攝食枝角類和藍(lán)藻門種類 (2011年10月主要攝食枝角類和綠藻門種類) (圖 5)。

圖2 鰱各月份食物組成的聚類分析圖Fig. 2 Dendrogram of the cluster analysis on the monthly dietary composition of H. molitrix

圖3 不同月份鰱食物的組成比例Fig. 3 Proportion of food composition of H. molitrix in different months

圖4 鳙各月份食物組成的聚類分析圖Fig. 4 Dendrogram of the cluster analysis on the monthly dietary composition of A. nobilis

2.3 食物組成及餌料分布的空間比較

在兩不同的區(qū)域, 鰱的食物都是以浮游動物為主, 在古生攝食的浮游動物重量占食物總重量的73.23%, 北部的為89.11%。在古生攝食的浮游植物比例顯著大于北部。與鰱相似, 鳙在這兩個區(qū)域也是以浮游動物為主要食物來源, 在古生攝食的浮游植物比例高于北部, 但沒有鰱明顯 (圖 6、圖7)。

古生總的浮游植物生物量大于北部, 但藍(lán)藻生物量不到北部的一半。與浮游植物相反, 北部的浮游動物生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于古生, 主要表現(xiàn)在象鼻 溞、盤腸 溞等小型種類(表 3)。

2.4 鰱、鳙分別與太湖新銀魚的食物重疊

太湖新銀魚主要攝食大型浮游動物, Daphnia比值最高, 占47.83%, 其次是鏢水蚤(19.62%)和 秀體溞(11.72%)。 小型 溞比例較低, 如盤腸 溞 和網(wǎng)紋 溞的比例分別只有0.35%和1.64%。根據(jù)三種魚的食物組成比例(IRI%)計算 Schoener重疊指數(shù), 結(jié)果表明鰱-銀魚的食性重疊不顯著(重疊系數(shù) E=0.44); 鳙-銀魚的食性重疊指數(shù)也未達(dá)到顯著水平(重疊系數(shù)E=0.37)。

3 討論

圖5 不同月份鳙食物的組成比例Fig. 5 Proportion of food composition of A. nobilis in different month

圖6 不同區(qū)域鰱腸含物中浮游動、植物比例Fig. 6 Phytoplankton and zooplankton components in the gut content of H. molitrix in different regions

圖7 不同區(qū)域鳙腸含物中浮游動、植物比例Fig. 7 Phytoplankton and zooplankton components in the gut content of A. nobilis in different regions

本研究結(jié)果表明, 數(shù)量百分比上鰱的食物以藍(lán)藻門為主, 其次是綠藻門和枝角類; 鳙的食物也以藍(lán)藻門為主, 其次是枝角類。重量百分比上鰱主要攝食枝角類, 其次是藍(lán)藻門種類; 而鳙腸含物中以枝角類占絕對優(yōu)勢, 百分比達(dá)92.79%。這與前人的研究結(jié)果不同, 例如, 在太湖, 微囊藻在鰱、鳙食物中的體積比例超過 90%; 在巢湖, 鰱、鳙食物中微囊藻的數(shù)量百分比和重量百分比都在95%以上[7,8]。這是因為太湖和巢湖都是超富營養(yǎng)化水體, 水中浮游植物種類比較單一, 大多為微囊藻。而洱海還處于富營養(yǎng)化初級階段, 水中除微囊藻外, 還有比較多的綠藻門、硅藻門及枝角類種類。

表3 七月份洱海不同區(qū)域餌料生物量Tab. 3 Biomass of food resources in different regions in Lake Erhai (mg/L)

許多研究都表明, 魚類食物組成的季節(jié)變化與生活水域的餌料季節(jié)變化密切相關(guān)[17,18]。我們的研究結(jié)果也證實了這一點, 例如, 夏、秋季微囊藻、象鼻 溞和盤腸 溞在食物中比例顯著上升, 與此時期水溫升高, 這三種種類在洱海水體中占優(yōu)勢有關(guān)。

鰱、鳙魚食物組成還因區(qū)域的不同而有差異。古生的鰱比北部的鰱攝食的浮游植物比例要高, 鳙也是同樣情況。洱海北部富營養(yǎng)化程度較嚴(yán)重, 微囊藻生物量比古生高[19]。但本次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn), 古生水體中總的浮游植物生物量比北部高, 主要表現(xiàn)在綠藻門、硅藻門和甲藻門等。其次, 北部浮游動物生物量顯著高于古生, 主要表現(xiàn)在小型 溞類, 例如象鼻 溞、盤腸 溞和劍水溞。這種餌料組成的差異使得古生的鰱、鳙腸含物中浮游植物比例高于北部, 而浮游動物比例又低于北部。這種魚類食物組成的區(qū)域差異, 是不同區(qū)域餌料生物組成差異導(dǎo)致的結(jié)果[17]。

鰱、鳙和太湖新銀魚都是洱海最重要的經(jīng)濟(jì)魚類。雖然它們都屬于浮游生物食性魚類, 但從本研究的食物重疊系數(shù)結(jié)果看, 鰱、鳙與太湖新銀魚的食性重疊均沒有達(dá)到顯著水平。這可能與它們的攝食方式不同有關(guān)。研究表明, 鰱、鳙是濾食性魚類,無直接選擇餌料生物的能力[20], 攝取的食物主要取決于水體中餌料生物的變化。雖然也有部分學(xué)者認(rèn)為鰱、鳙對食物有主動選擇能力[21], 但是這種選擇能力非常弱[22]。與鰱、鳙不同, 太湖新銀魚屬于視覺性攝食魚類, 主動捕食大型浮游動物[23,24]。這從本研究結(jié)果也能得到證實。但太湖新銀魚在大型浮游動物不足時會轉(zhuǎn)向攝食小型浮游動物[25]。所以本研究中鰱、鳙和太湖新銀魚食物重疊系數(shù)較小, 另一原因是洱海目前處于富營養(yǎng)化初級水平, 水體中還存在有大量的大型浮游動物。我們認(rèn)為, 假如未來洱海水質(zhì)繼續(xù)惡化, 達(dá)到富營養(yǎng)化水平后, 鰱、鳙魚的食物組成絕大部分(可能 90%以上)為微囊藻,太湖新銀魚的食物組成主要為小型浮游動物, 其食物重疊性會繼續(xù)下降。

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FOOD COMPOSITON OF HYPOPHTHALMICHTHYS MOLITRIX AND ARISTICHTHYS NOBILIS AND THE DIET OVERLAP WITH NEOSALANX TAIHUENSIS IN LAKE ERHAI

HU Cui-Lin1,2, WANG Sheng-Rui3, GUO Long-Gen2and XIE Ping1,2
(1. College of Fishery, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Donghu Experimental Station of Lake Ecosystems, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 3. State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control, Research Center of Lake Eco-Environment, Chinese Research Academy of Environment Sciences, Beijing 100012, China)

To study the spatial and seasonal variations of food composition of Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis and the diet overlap with Neosalanx taihuensis, gut contents of 93 Hypophthalmichthys molitrix and 71 Aristichthys nobilis in Lake Erhai were collected from July 2010 to October 2011. The results showed that 75 and 64 genus of preys ingested by H. molitrix and A. nobilis, respectively. Microcystis and Bosmina sp. were the dominant preys of the two fish species based on the index of relative importance (IRI%). The seasonal variations of food composition of the two fishes were significant, which were closely related to the variations of food resources in the area. The proportion of phytoplankton ingested by H. molitrix and A. nobilis in Gusheng was greater than those in northern Erhai, which resulted from the different food compositions in these two regions. The Schoener overlap index revealed no significant dietary overlap between the two fish species and N. taihuensis (E＜0.6).

Erhai; Hypophthalmichthys molitrix; Aristichthys nobilis; Neosalanx taihuensis; Food composition; Diet overlap

Q959.4

A

1000-3207(2014)04-0706-08

10.7541/2014.100

2013-06-07;

2013-12-09

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07105-004); 國家自然科學(xué)基金項目(40703017, 40873079)資助

胡翠林(1985—), 女, 安徽安慶人; 博士研究生; 主要研究方向為水生生物學(xué)。E-mail: hcl0106@163.com

謝平, E-mail: xieping@ihb.ac.cn