李旭東，沈曉坤，張春平，傅華

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020）

自工業(yè)革命以來，人類活動所導致的CO2等溫室氣體在大氣中的體積分數(shù)持續(xù)上升，使得全球表面溫度不斷升高［1］。CO2是最重要的溫室氣體，對全球溫室效應的貢獻率約占60%［2］。陸地生態(tài)系統(tǒng)約2/3以上的碳儲存在土壤中，而土壤呼吸作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣輸出碳的主要途徑，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分［3］。每年因土壤呼吸排放到大氣中的碳約占全球碳總排放量的5%～25%［4］，是化石燃料燃燒排放量的10倍以上［5］。因此，土壤呼吸速率的微小變化會引起大氣CO2濃度的重大改變，從而加劇或減緩全球氣候變暖［6－8］。

不同類型的生態(tài)系統(tǒng)之間土壤呼吸作用存在很大差異［9］，而目前有關(guān)土壤呼吸的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)，對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸［10］，特別是黃土高原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的研究還較少［11］，這在一定程度上影響了從國家尺度對碳蓄積和碳排放的準確估算以及碳增匯減源措施的實施。

黃土高原面積約628000km2，人口過億，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及碳循環(huán)對全球氣候變化的響應和反饋過程中起著重要作用［11］。因此，深入了解黃土高原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用的變化規(guī)律及其控制機制，不僅是準確評估該區(qū)碳收支的關(guān)鍵，而且可為當?shù)赝恋乩门c管理提供科學依據(jù)。本文研究了隴中黃土高原地區(qū)豌豆（Pisumsativum）田不同季節(jié)的土壤呼吸，分析了土壤呼吸日變化和季節(jié)變化的動態(tài)特征，探討了影響土壤呼吸時間變異性的關(guān)鍵因子，以期為研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程與機理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在蘭州大學半干旱氣候與環(huán)境觀測站，該站位于甘肅省榆中縣北部夏官營鎮(zhèn)，地理坐標為北緯35°57′，東經(jīng)104°09′，海拔1965.8m。地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑，屬大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7℃，年降水量382mm，年蒸發(fā)量1343mm，無霜期90～140d。年日照時數(shù)約2600h。土壤主要為灰鈣土和淺灰鈣土。

1.2 樣地設置

選取氣候站周圍的農(nóng)田為研究樣地，研究當年（2007）該樣地種植作物為豌豆。該樣地面積為0.45 hm2，設置50m×50m的重復樣地3個。豌豆于2007年4月8日播種，7月29日收獲，收獲方式為連根拔起。該樣地施肥量為：有機肥3000kg/hm2（干重），尿素30kg/hm2，過磷酸鈣（60kg/hm2）。肥料均在播種前人工撒施，通過耕作使之混入土壤。土壤的理化性質(zhì)見表1。

表1 樣地不同土層土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical－chemical properties of soil in different soil layers in the study site

1.3 土壤呼吸的測定

土壤呼吸用LICOR－6400便攜式光合儀配以9號土壤呼吸室測定（LICOR，Inc.，Lincoln NE，USA）。測定開始12h前埋設PVC呼吸測定圈（直徑10.4 cm，高5cm），呼吸圈嵌入土壤深度為1.5cm，每個重復樣地隨機埋設4個。作物生長季的土壤呼吸測定中，呼吸圈內(nèi)的植物在測定前齊地面剪除，同時手工清除呼吸圈內(nèi)的枯落物。所有測定于2007年1月至12月期間進行，每月下旬測定1次，每次測定均選擇晴朗天氣。另外，于6月26－27日和12月14－15日進行了土壤呼吸日動態(tài)的測定：測定頻度為9：00－21：00每隔2h測1次；21：00－次日6：00每隔3h測1次，3次重復。

由于在土壤呼吸的測定中觀測到土壤吸收CO2的現(xiàn)象，為了精確地確定CO2的負通量，我們假定在土壤呼吸室內(nèi)CO2濃度與外界環(huán)境中CO2濃度接近時，CO2的負通量有一個相對穩(wěn)定的量值，然后，記錄測量室內(nèi)CO2濃度在90s內(nèi)的變化，并用以下公式計算：

其中，R為土壤呼吸速率（μmol CO2/m2·s）；P為呼吸室內(nèi)的氣壓（Pa）；V為測定時呼吸室的體積（L）；k為氣體常數(shù)（8314Pa·L/mol·K）；T為呼吸室內(nèi)氣體的溫度（K）；C90和C0分別為測定開始（0s）以及結(jié)束（90s）時測量室內(nèi)CO2的濃度（μmol/mol）；A為呼吸圈的面積（m2）；90為測定所持續(xù)的時間（s）。

1.4 土壤溫度與水分的測定

在每次測定土壤呼吸的同時，用LI－6400光合儀配置的溫度探頭測定2和5cm的土壤溫度。在土壤呼吸測定結(jié)束后，用土壤水分探測儀（Trime TDR probe，IMKO，Ettlingen，Germany）原位測定呼吸圈內(nèi)表層10cm土壤的體積含水量。冬季由于土壤凍結(jié)而使土壤水分無法測定，該期間土壤水分值通過其他季節(jié)測定結(jié)果與同期氣象資料的相關(guān)方程計算得出。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.0for Windows統(tǒng)計分析軟件進行土壤呼吸與土壤溫度及土壤水分的相關(guān)分析和回歸分析，動態(tài)曲線采用Excel 2007繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸日動態(tài)特征

圖1顯示了2007年豌豆田夏季（6月26－27日）和冬季（12月14－15日）土壤呼吸（SR）、2cm土壤溫度（T2）和5cm土壤溫度（T5）的日變化。SR日變化趨勢均呈現(xiàn)“單峰型”曲線，總體均表現(xiàn)為白天高﹑夜晚低，且均與T2﹑T5變化趨勢相近，即在一定溫度范圍內(nèi)，SR隨土壤溫度升高而升高；夏季SR最高值（1.19μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在11：00－13：00；最低值（0.16μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在夜間0：00－3：00；SR的日平均值（0.53μmol CO2/m2·s）接近于9：00和19：00的觀測值。冬季 SR 最高值（0.41μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在13：00－15：00，最低值（－0.07μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在夜間21：00－0：00。SR的日平均值（0.08μmol CO2/m2·s）接近于9：00和17：00的觀測值，在17：00－次日9：00期間觀測到土壤有吸收CO2（即土壤呼吸負通量）現(xiàn)象。

2.2 土壤呼吸的季節(jié)變化特征及其影響因素

2.2.1 土壤呼吸季節(jié)變化特征 土壤呼吸速率的季節(jié)動態(tài)同樣呈現(xiàn)“單峰型”曲線的變化趨勢（圖2），最低值（0.01μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在12月，最高值（0.92μmol CO2/m2·s）出現(xiàn)在7月，其年平均值（0.42μmol CO2/m2·s）與3月份的觀測值相近。土壤呼吸季節(jié)變化趨勢與2和5cm土壤溫度的變化相一致，但與土壤水分的季節(jié)變化并不相同。土壤水分（0～10cm土層土壤體積含水量）最低值（1.3%）出現(xiàn)在1月，最高值（16.6%）出現(xiàn)在9月。

圖1 農(nóng)田土壤呼吸（SR）以及土壤溫度（T2：2cm；T5：5cm）的日變化（n＝3）Fig.1 Diurnal variations in SR（soil respiration），T2（soil temperature at 2cm）and T5（soil temperature at 5cm）in the cropland

圖2 農(nóng)田土壤呼吸（SR）、土壤溫度（T2：2cm，T5：5cm）以及土壤水分（0～10cm土壤體積含水量）的季節(jié)變化（n＝12）Fig.2 Seasonal variations of soil respiration（SR），soil temperature at 2cm （T2）and 5cm （T5）and soil moisture at 0－10cm in 2007（n＝12）

2.2.2 土壤呼吸與土壤溫度及土壤水分的關(guān)系 將全年的土壤呼吸測定值與對應的2和5cm土壤溫度作相關(guān)分析，結(jié)果表明兩者之間呈極顯著線性相關(guān)（圖3）。與5cm土壤溫度（T5）相比，2cm土壤溫度（T2）能更好地解釋土壤呼吸的季節(jié)變化（R2＝0.7399，P＜0.01）。

其中，SR為土壤呼吸速率（μmol CO2/m2·s），Ts為2cm 土壤溫度（℃）。

圖3 土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系（n＝121）Fig.3 The correlations between soil respiration（SR）and soil temperature（n＝121）

為了分析土壤水分作為獨立因子對土壤呼吸作用的影響，根據(jù)以上分析得到的溫度與土壤呼吸的線性關(guān)系將土壤呼吸標準化到同一溫度（20℃）以消除溫度的影響［12］，得出公式（3）估算各觀察值在20℃土壤溫度條件下的土壤呼吸（SR20），再分析土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系。

結(jié)果表明，土壤呼吸與土壤水分的相關(guān)性并不顯著（圖4）。說明該區(qū)豌豆田土壤水分不是影響土壤呼吸的主要因素。

圖4 土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系（n＝87）Fig.4 The relationship between soil respiration（SR）and soil moisture at 10cm （n＝87）

3 討論

3.1 土壤呼吸日變化

土壤溫度和土壤水分是影響土壤呼吸的重要因素［13］。一般情況下，土壤溫度是影響土壤呼吸作用的最主要因素［14］。土壤呼吸與土壤溫度主要有線性關(guān)系、指數(shù)關(guān)系、二次方程關(guān)系和Arrhenius方程等［15］，因此，溫度的變化能夠解釋土壤呼吸日、季節(jié)變化的大部分變異［16］。本研究結(jié)果表明，研究區(qū)豌豆田冬、夏兩季土壤呼吸日動態(tài)與土壤溫度之間呈顯著的相關(guān)性。該研究結(jié)果和其他生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相似［10，17－21］。這主要由于在一個晝夜之內(nèi)土壤溫度變化大而土壤水分相對穩(wěn)定，因此土壤呼吸日動態(tài)主要受土壤溫度影響［22］。

該樣地冬季土壤呼吸日變化測定中觀測到“負通量”現(xiàn)象，在同一研究區(qū)的其他研究中也觀測到這一現(xiàn)象［23］。張金霞等［24］通過對高寒矮嵩草（Kobresiahumilis）草甸的研究，認為在植物非生長季，草氈寒凍雛形土壤CO2呈現(xiàn)出負排放可能是因為此時氣溫和土溫均很低，土壤微生物和根系呼吸基本停止；而CO2在水中的溶解度隨溫度下降而升高，故冬季土壤孔隙中的CO2易被土壤水分吸收而積聚在凍土層中，使大氣中的CO2濃度因高于土壤孔隙中的CO2濃度而向土壤擴散，從而出現(xiàn)土壤呼吸負通量現(xiàn)象。通過對比前人沒有出現(xiàn)土壤呼吸負通量的研究［17，25－32］時發(fā)現(xiàn)這些樣地的土壤pH多數(shù)偏向酸性或接近中性，而本研究樣地土壤pH呈堿性且1m土層平均pH值高達8.53。劉再華等［33］的研究認為CO2易溶于水，其水溶液是由碳酸、重碳酸根和碳酸根離子組成的平衡混合物，各組成之間的反應為：CO2＋H2OH2CO3H＋＋HCO3－2H＋＋CO32－，堿性溶液會使平衡向右移動，pH約為7～9時，溶液碳以HCO3－的形式存在；pH再高時，則主要是CO32－；硅酸鹽風化形成的全部HCO3－和方解石溶解產(chǎn)生的HCO3－有一半是來自于大氣或土壤CO2。因此，本研究認為：該區(qū)鈣質(zhì)土壤偏高的堿性促進了土壤次生碳酸鹽的形成是造成土壤呼吸負通量的主要原因，而冬季低溫加劇了這一過程；夏季同樣可能出現(xiàn)土壤吸收CO2現(xiàn)象，但由于夏季全天較高的土壤溫度導致土壤呼吸速率高于土壤吸收CO2速率，從而使得土壤吸收CO2現(xiàn)象被掩蓋。堿性的鈣質(zhì)土壤對CO2的吸收可為尋找遺失的碳匯提供一個新的方向，同時，由于土壤吸收CO2現(xiàn)象的存在也使得土壤呼吸觀測值低于實際值，要正確量化土壤對CO2的吸收，則需深入研究其機制。

3.2 土壤呼吸的影響因素及其季節(jié)變化特征

春季，土壤呼吸速率隨著土壤溫度的升高而逐漸增強。4月豌豆播種后，人為對土壤的擾動［34］有利于土壤微生物活動，且隨著作物的生長［35］，地下生物量逐漸增加［36］，同時溫度和土壤水分的升高，使得土壤呼吸速率逐漸增大。到了7月份，土壤溫度和水分雖略有降低，但此時豌豆生長處于最為旺盛的開花結(jié)莢期，地下生物量大，從而使土壤呼吸速率達到整個生長期以及全年的最大值（觀測時間為7月21日），7月29日豌豆收獲，由于收獲時連根拔起，使地下生物量迅速減少，且土壤溫度和水分也有所下降，使得8月份開始土壤呼吸速率出現(xiàn)下降趨勢。但是由于收獲時人為對土壤的擾動促進了土壤微生物的活動，故8月份的呼吸值仍維持較高水平。9月份以后，土壤溫度持續(xù)下降，微生物活動逐漸減弱，使得土壤呼吸速率持續(xù)下降。豌豆作物最大生長時期與最大土壤呼吸相對應，出現(xiàn)在7月份（豌豆的開花結(jié)莢期），這與Rochette等［37］的研究結(jié)果相近。

土壤溫度和土壤水分均有可能成為影響土壤呼吸季節(jié)變化的主導因子，這主要取決于具體地域的限制性環(huán)境因子［38－39］。有研究表明，土壤水分是影響土壤呼吸的重要因素之一［40］，土壤呼吸與土壤水分間具有線性相關(guān)性［41］。在土壤水分充足、水分不成為限制因子的條件下土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)，而當土壤水分成為限制因子時水分含量和溫度共同起作用［42］。但本研究的全年結(jié)果表明土壤水分與土壤呼吸間無顯著相關(guān)性（P＞0.05），所以土壤溫度是影響本研究區(qū)域土壤呼吸的主要因素，這與其他研究結(jié)果一致［30，43－45］。早期認為，冬季土壤呼吸速率很小，因此在分析地——氣CO2交換過程中可以忽略不計［46］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，冬季土壤呼吸占全年土壤呼吸的比例很大，即使在高緯度和高寒地區(qū)也不能忽略［25］。本次觀測結(jié)果得出的冬季土壤呼吸占全年的比重約8.9%，所以要準確評價全年土壤碳收支，冬季土壤呼吸不能被忽視。

4 結(jié)論

黃土高原旱作農(nóng)田土壤呼吸日、季節(jié)變化均呈“單峰型”曲線變化趨勢，土壤溫度是土壤呼吸日、季節(jié)變化的主要驅(qū)動因素，可以解釋豌豆生長季土壤呼吸的時間變異，而土壤水分對其影響相對較弱。該區(qū)農(nóng)田土壤呼吸存在“負通量”現(xiàn)象，堿性的鈣質(zhì)土壤（pH＞8.2）中土壤次生碳酸鹽的形成可能是造成土壤吸收CO2的主要原因；土壤吸收CO2現(xiàn)象的存在會導致土壤呼吸速率的實際值被低估。冬季土壤呼吸占全年的比重約8.9%，因此，僅利用生長季的觀測資料估算全年的總呼吸量將導致結(jié)果偏低。

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