么旭陽，胡耀升，劉艷紅

(北京林業(yè)大學 林學院，森林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，北京 100083)

植物功能多樣性(Functional diversity)與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系一直是近年來研究的熱點。研究內(nèi)容主要包括植物功能多樣性對資源動態(tài)的短期效應與生態(tài)系統(tǒng)或群落生產(chǎn)力的關系，以及植物功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的長期效應等。而在實際研究中，關于植物功能特征的選擇、試驗設計、試驗因素的控制、結(jié)果的統(tǒng)計分析以及尺度選擇等，均對研究結(jié)果有重要影響，因此產(chǎn)生了不同的理論和機制[1]。目前，研究者較為廣泛接受的一個功能多樣性的定義是:特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征的數(shù)值和范圍，也叫功能特性多樣性(Functional trait diversity，F(xiàn)TD)，主要強調(diào)群落中物種功能的差異[2-3]。據(jù)此可見，功能多樣性是生物多樣性的最重要的組成部分，也能夠反映生態(tài)系統(tǒng)功能的重要特征[1,4-5]。目前已有幾種功能多樣性指標測量方法，如Rao’s Q指數(shù)[6]、CWM指數(shù)[7]、功能豐富度指數(shù)[4]、功能均勻度指數(shù)[8]等，且各種功能多樣性指數(shù)的計算都需要在物種特征和物種豐富度數(shù)據(jù)的基礎上進行。

生態(tài)系統(tǒng)的功能多樣性可用體現(xiàn)群落內(nèi)不同特征值分布狀況的指數(shù)來定量描述，因此，簡單的物種多樣性指標難以真實地體現(xiàn)物種特征對生態(tài)系統(tǒng)過程的重要作用。生態(tài)系統(tǒng)功能不僅依賴于物種的數(shù)目, 而且依賴于物種所具有的功能特征[9-10]。近年來，基于植物功能特征的物種功能多樣性研究方法在生態(tài)學中受到重視，有不少研究開始這一方面的嘗試[11-12]。對于植物功能特征的研究，多是在探討植物功能性狀特征及其與主要環(huán)境因子的相關性[13-14]，而關于群落功能多樣性指數(shù)與主要地形因子關系的研究鮮見報道。同時，以典型群落為基礎，探討群落功能與生態(tài)系統(tǒng)功能間的關系，也是森林合理經(jīng)營的基礎[15]。

長白山闊葉紅松林為北溫帶地區(qū)特有的森林類型，目前，世界范圍內(nèi)的生物多樣性日益減少，森林資源利用效益?zhèn)涫荜P注，天然紅松林面積逐步縮小，大面積森林逐步為次生林和人工林所代替[16]?；诖耍驹囼炌ㄟ^標準固定樣地調(diào)查，對長白山典型森林群落的功能多樣性和物種多樣性進行研究，探討影響群落功能多樣性指數(shù)的主要環(huán)境因子，初步揭示植物群落功能多樣性與群落重要生態(tài)過程之間的關系，以期為該區(qū)植被恢復和生態(tài)系統(tǒng)保護提供理論與技術支持。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于長白山自然保護區(qū)北坡的闊葉紅松林內(nèi)，該地區(qū)受海洋性氣候影響較大，氣候溫和濕潤，年均降水量700 mm， 多集中在6-8月(480～500 mm)。溫度由北向南呈逐漸升高的趨勢，冬、夏季溫差大，年平均氣溫3.6 ℃，最冷月(1月份)平均氣溫-15.6 ℃，最熱月(7月份)平均氣溫19.7 ℃。長白山北坡的闊葉紅松林地坡度平緩，土壤以深厚的暗棕色森林土為主。由于該地區(qū)林分結(jié)構(gòu)復雜,多形成復層混交異齡林。森林主要樹種有紫椴(Tiliaamurensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acerpictumsubsp.mono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣地設置 于2012-07-08，對楊樺林、白樺林、臭冷杉紅松林以及紫椴紅松林等4種典型森林群落進行樣方調(diào)查。樣地海拔700～1 100 m，絕對高差280.3 m，立地條件較好，每種群落隨機選擇4個20 m×20 m的樣地，在樣地中進行群落學調(diào)查。對喬木進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、冠幅，并將樣地分成16個5 m×5 m的單元格，在坐標紙上標記每棵樹的位置。在樣地的4個角距邊緣1 m處各設1個5 m×5 m的灌木樣方，調(diào)查灌木的種類、株數(shù)、株高和蓋度；在每個灌木大樣方的4個角再設置4個1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查草本的種類、株高和蓋度。記錄每個樣地的海拔高度、坡度、坡位和坡向(表1)。坡位數(shù)據(jù)1表示上坡位，2表示中坡位，3表示下坡位。坡向數(shù)據(jù)是以朝東為起點(即為0°)順時針旋轉(zhuǎn)的角度表示，采取每45°為一個區(qū)間的劃分方法，以數(shù)字表示各等級：1表示北坡(247.5°～292.5°)，2表示東北坡(292.5°～337.5°)，3表示西北坡(202.5°～247.5°)，4表示東坡(337.5°～22.5°)，5表示西坡(157.5°～202.5°)，6表示東南坡(22.5°～67.5°)，7表示西南坡(112.5°～157.5°)，8表示南坡(67.5°～112.5°)，即各等級數(shù)字越大，表示越向陽，越干熱[17]。

表1 長白山闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落樣地的立地狀況

1.2.2 物種重要值的計算 計算每個樣方的物種重要值，采用綜合指標物種重要值來反映物種特征。

喬木樹種的重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3；

灌木(草本)植物的重要值=(相對密度+相對蓋度+相對高度)/3。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1 群落內(nèi)物種多樣性指數(shù) (1)物種豐富度(S)。S=樣地內(nèi)的物種數(shù)。

(2)Shannon-Winner多樣性指數(shù)。

式中：S為群落內(nèi)總物種數(shù)，Pi為第i物種個體數(shù)與所有物種總數(shù)的比值。

計算各樣點內(nèi)不同樣地的物種豐富度、Shannon-Winner指數(shù)的平均值，得到各樣點不同闊葉紅松林群落的上述指數(shù)的樣地平均值[18]。

1.3.2 群落功能多樣性指數(shù) 植物群落功能多樣性指數(shù)可對植物群落內(nèi)物種的功能特征進行量化描述，是直觀分析植物群落功能多樣性的基礎。本研究通過外業(yè)調(diào)查選取植物功能性狀，主要包括比葉面積(SLA)、葉厚度、莖組織密度、植物葉片和枝的N、P含量[5]。

本研究選取應用廣泛、計算較為簡便的Rao’s Q指數(shù)對群落的功能多樣性進行量化分析。

Rao’s Q指數(shù)即利用物種特性計算種間差異性，如果第i個物種在群落中的比例是Pi，物種i與物種j的相異性是d，則Rao’s Q(FD)指數(shù)的表達式為：

式中：dij為物種i與j的差異，n為性狀數(shù)，Xik為物種i的k性狀值，Xjk為物種j的k性狀值，dij變化于0 (兩物種具有完全相同的特征)與1(兩物種具備完全不同的特征)之間[6]；S為群落內(nèi)總物種數(shù)，Pi和Pj分別為物種i和物種j的個體數(shù)占群落內(nèi)總物種數(shù)的比例。

1.3.3 灰色關聯(lián)度分析 用DPS軟件對16塊樣地的地形因子與功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)進行灰色關聯(lián)度分析。數(shù)據(jù)輸入過程中，各項地形因子如海拔、坡度數(shù)據(jù)均以實際觀測記錄值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 長白山闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落的多樣性指數(shù)

2.1.1 不同群落內(nèi)的物種多樣性指數(shù) 闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落的Shannon-Winner指數(shù)平均值見圖1。由圖1可知，就群落整體而言，闊葉紅松林各群落的物種多樣性一般為草本層>灌木層>喬木層。而就不同植物的生活型而言，喬木層和草本層的Shannon-Winner指數(shù)排序均為：白樺林>臭冷杉紅松林>楊樺林>紫椴紅松林；灌木層的Shannon-Winner指數(shù)排序為白樺林>楊樺林>臭冷杉紅松林>紫椴紅松林。

2.1.2 不同群落的功能多樣性指數(shù) 由圖2可以看出，喬木層和灌木層各群落Rao’s Q指數(shù)排序均為紫椴紅松林>臭冷杉紅松林>楊樺林>白樺林；草本層Rao’s Q指數(shù)排序為白樺林>紫椴紅松林>臭冷杉紅松林>楊樺林。

圖1 長白山闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落的Shannon-Winner指數(shù)

2.2 長白山闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落整體的物種多樣性和功能多樣性

根據(jù)群落內(nèi)物種豐富度，計算并對比分析4種典型森林群落整體的物種多樣性和功能多樣性，結(jié)果(表2)顯示，其物種多樣性Shannon-Winner指數(shù)排序為臭冷杉紅松林>白樺林>紫椴紅松林>楊樺林，其功能多樣性Rao’s Q指數(shù)排序為紫椴紅松林>臭冷杉紅松林>楊樺林>白樺林。

表2 長白山闊葉紅松林內(nèi)4種典型森林群落整體的物種多樣性和功能多樣性

2.3 長白山闊葉紅松林內(nèi)典型森林群落的地形因子與其多樣性指數(shù)的關系

選取功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)作為因變量，以海拔、坡度、坡位、坡向4個地形因子為自變量，用16塊樣地的實測數(shù)據(jù)進行灰色關聯(lián)度分析。灰色關聯(lián)度值越大，表明自變量數(shù)列對因變量的影響越大[19]。由表3可以看出，影響S和Rao’s Q指數(shù)的各地形因子排序均為坡度>海拔>坡向>坡位；影響H′的各地形因子排序為海拔>坡向>坡度>坡位。

表3 長白山闊葉紅松林內(nèi)典型森林群落的多樣性指數(shù)與地形因子的灰色關聯(lián)度分析

3 討 論

3.1 群落內(nèi)物種多樣性和功能多樣性的影響因素

楊樺林、白樺林、臭冷杉紅松林和紫椴紅松林是最適應長白山闊葉紅松林地區(qū)氣候條件的群落類型，其群落生長發(fā)育最完善，最能代表該地區(qū)植被的功能，對該地區(qū)植物群落功能的影響也最大。楊樺林處于演替早期，陽性先鋒樹種的多度及重要值較高，在林分中占據(jù)著重要地位，生境具有開放性和光照充足等特點，故灌木層和草本層植物能夠得到充分的光照，生長良好；白樺林處于演替中期，陽性樹種和耐陰樹種都能夠生長，組成群落喬木層的物種類豐富，因而喬木層物種多樣性指數(shù)較高；紫椴紅松林中由于紅松占絕對優(yōu)勢，抑制了喬木層其他植物種的繁殖與生長，因而喬木層植物的種類與數(shù)量都比較少，群落結(jié)構(gòu)簡單，林下光線較好，故林下植物多樣性相對較高，但是由于紫椴紅松林樣地有野生動物頻繁出沒，使其草本層植物生物多樣性受到的干擾程度較大。

植物不同生活型在群落中的地位對評價群落的動態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)過程重要性有較大影響，本研究結(jié)果顯示，除白樺林外，其余3種群落不同層次間的Rao’s Q指數(shù)均表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層，白樺林Rao’s Q指數(shù)為草本層>喬木層>灌木層。喬木層作為植物群落內(nèi)的優(yōu)勢層，除受下層灌木和草本的影響外，受到陽光直接照射、溫度和降水的影響也比較大，其占據(jù)了最優(yōu)越的水熱條件，同時也是群落功能的主要承擔者，決定著群落的多樣性，而灌木層和草本層則處于次要地位。相比于其他森林群落，紫椴紅松林在群落功能方面處于較高的地位，有研究表明，植物演替后期，其功能特性受自身生理學特性的影響更大[20]。對于白樺林而言，由于其處于演替中期，草本層物種較為豐富，種間差異性較大，功能性狀數(shù)值差異顯著，因此草本層Rao’s Q指數(shù)較大。

3.2 群落整體物種多樣性和功能多樣性的影響因素

陸地植物群落物種多樣性的影響因素是多種多樣的，各種因子所起的作用也有大有小，但某一地域的物種多樣性是各種因子綜合影響的結(jié)果，因此試圖用某一種模式概括物種多樣性的演替規(guī)律是不可能的。本研究結(jié)果表明，物種多樣性隨著演替的進行而呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，這與賀金生等[21]總結(jié)出的演替梯度上物種多樣性的變化規(guī)律是一致的。

在本研究的4種典型森林群落中，紫椴紅松林(200年)作為闊葉紅松林演替階段的頂級群落，其功能多樣性指數(shù)最大，其次是演替中期的臭冷杉紅松林(130年)，最后為演替中期的白樺林(70年)和演替初期的楊樺林(30年)，根據(jù)各群落功能多樣性指數(shù)變化趨勢，說明功能多樣性可能與群落演替階段有關。在長白山闊葉紅松林中，優(yōu)勢植被類型為森林群落，群落內(nèi)喬木種類的組成及其數(shù)量直接影響群落環(huán)境，并與群落的功能高低顯著相關，而灌木層和草本層處于次要地位。由本研究結(jié)果可以初步推測，長白山闊葉紅松林群落的 Rao’s Q指數(shù)隨演替的進行先下降后上升。這與Shannon-Winner指數(shù)隨著演替的變化趨勢恰恰相反。原因在于，Rao’s Q指數(shù)會隨著物種豐富度的增加而降低，因為群落物種數(shù)量增加會導致隨機抽取的2個物種的特征差異平均距離減小[13]；而Shannon-Winner指數(shù)一般情況下會隨著物種豐富度的增加而增大[14]。

3.3 地形因子對群落物種多樣性的影響

地形因子的作用在于影響物質(zhì)和能量的再分配，地形是多種環(huán)境因子的復合，水分、溫度和土壤養(yǎng)分的變化集中體現(xiàn)在地形梯度的變化上，進而反映在植物功能性狀的變化上。尤其在小尺度研究領域,這些非生物因子的影響尤其明顯[22]。海拔對植物功能性狀的影響機理主要是，隨著海拔的升高，植物生長發(fā)育逐漸受到溫度和水分的限制，因而適應性會發(fā)生顯著變化，尤以葉片對環(huán)境變化的反應最為敏感。通常來講，生活在相對貧瘠的環(huán)境中的植物具有較小的比葉面積(SLA)[23]，有許多研究發(fā)現(xiàn)，葉面積隨著海拔的升高而減小，隨著年均氣溫及年均降雨量的降低而減小[24-25]。這可能是由于在高海拔和低溫環(huán)境下，葉片接受光能、同化二氧化碳的時間縮短，植物因此可通過葉片增加氮含量。同時許多研究表明，無論是單位面積的葉氮含量還是單位質(zhì)量的葉氮含量，均隨海拔的升高而增加[26-28]。

在山地環(huán)境中，不同坡位形成的小生境差異較大，上坡位具有太陽輻射和紫外線照射強、土層薄、土壤貧瘠、土壤含水量低、溫度較高等特點[29]，與中下坡位形成差異，因而表現(xiàn)出坡位對植物葉片氮含量影響較大的結(jié)果。坡向的變化也會影響到光照、溫度和水分條件，特別是在北半球地區(qū)，東坡與西坡、東北坡與東南坡、西北坡與西南坡以及各種不同坡向之間的光照時間和強度不同，其所在地段的溫度和水分條件必然也會有一定的差異，這種環(huán)境條件的差異必然會影響植物的葉片形態(tài)[24]。植物的生長發(fā)育不僅取決于自身的生理特性，也受環(huán)境條件的影響。對于功能多樣性指數(shù)而言，以物種性狀特征為基礎，其綜合作用反映群落的整體功能特征。但也有研究結(jié)果表明，環(huán)境因子對樹種不同生長階段個體的作用有一定的差別，環(huán)境因子主要作用于幼樹和小樹，對大樹的解釋能力較差[20]，演替后期的生境由于植被的緩沖作用，在環(huán)境和植被變化方面較為封閉和穩(wěn)定，各環(huán)境因子在空間尺度上的一致性較強，演替早期和演替后期的群落不僅植物組成不同，而且在演替的不同階段，不同物種的生理和生態(tài)特性及其對環(huán)境的適應性也有一定的差異。植物群落與其所處環(huán)境有著不可分割的聯(lián)系，生境特征決定著森林群落的種類；同時，森林群落也不斷影響著生境的許多特征[30]。紫椴紅松林處于演替頂級階段，在樹種與環(huán)境因子相互作用的過程中形成了較好的適應關系，且在紫椴紅松林中幼樹較少，樹木種群主要由大徑級植株構(gòu)成，因此植物群落整體的功能特征受環(huán)境狀況和樹種本身功能性狀的影響更大[31]。本研究結(jié)果表明，海拔對植物群落物種多樣性的影響最大，而坡度對群落功能多樣性影響最大。

植物群落結(jié)構(gòu)多樣性研究的主要是群落中有機體性狀值的范圍和分布，是植物群落研究的基礎。而植物群落功能多樣性的研究是在這一基礎上發(fā)展而來的，由于兩者相輔相成的關系，使得其在生態(tài)學研究過程中常常同時出現(xiàn)，并逐漸成為生態(tài)學研究的重點和熱點。因此，功能多樣性是解釋物種多樣性-環(huán)境-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的關鍵因子。盡管研究人員就“功能多樣性比物種數(shù)能夠更強烈地影響系統(tǒng)功能”這一觀點已達成了共識，但事實上，還沒有明確的機制來闡釋功能多樣性與環(huán)境和物種多樣性的關系，以及解釋環(huán)境條件是如何影響功能多樣性的[32]。多樣性對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響應歸因于單個物種及其互相作用的功能特征，而不是物種數(shù)。物種多樣性是表征群落學的重要指標，在反映植物群落的生境差異、結(jié)構(gòu)類型、演替階段和穩(wěn)定性程度等方面均有一定的意義。也有研究發(fā)現(xiàn)，與物種多樣性相比，功能特征和功能特征多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程的關系更加緊密，其中尤以功能特征與生態(tài)系統(tǒng)過程的關聯(lián)更密切[1]。

總體而言，以群落為單位對功能多樣性指數(shù)與環(huán)境的關聯(lián)性進行分析，對認識不同群落對生境的適應性具有重要的理論和實際意義。但實際上，植物群落都是由單一物種形成，并在群落中達成物種共存，包含著復雜的種內(nèi)和種間關系，而這又會對群落水平的環(huán)境關聯(lián)性起到促進或抑制作用。因此，較物種水平而言，將包括了物種組成和種內(nèi)、種間關系等綜合因素的群落實際物種組成作為一個有機整體, 來理解群落功能多樣性-環(huán)境的關系具有更為重要的理論意義。

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