李丹丹,馬光恕,田立波,劉 芳

(1 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2 海南大學(xué) 園藝學(xué)院，海南 ?？?70228)

作為鮮食蔬菜，黃瓜(CucumissativusL.)因其果實(shí)果皮黃色線少、油亮光澤與口感好而成為人們普遍喜愛(ài)的蔬菜。近年來(lái)，人們不但注重黃瓜產(chǎn)量，而且對(duì)黃瓜果實(shí)的感觀、風(fēng)味、功能、衛(wèi)生等方面也提出了更高要求，尤其是黃瓜的外觀品質(zhì)。目前，有關(guān)黃瓜果實(shí)相關(guān)性狀已有深入的研究，如黃瓜瓜把長(zhǎng)度[1-2]、品質(zhì)性狀[3]及果實(shí)表皮性狀的遺傳[4-6]。黃色線是黃瓜外觀品質(zhì)的重要性狀之一，沒(méi)有黃色線的黃瓜果實(shí)比較嫩，有黃色線的黃瓜果實(shí)比較老，有無(wú)黃色線以及黃色線長(zhǎng)短對(duì)黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)影響很大，因此黃瓜果皮黃色線的遺傳研究顯得尤為重要[7-8]。

本試驗(yàn)應(yīng)用ABC聯(lián)合尺度遺傳分析及主基因+多基因模型遺傳分析[9-10]2種方法，對(duì)黃瓜果實(shí)的黃色線相對(duì)長(zhǎng)度(以下簡(jiǎn)稱黃色線比例)進(jìn)行了分析，通過(guò)遺傳參數(shù)的估計(jì)確定該性狀的遺傳特點(diǎn)，以期為黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)優(yōu)良品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料選用黃白色果皮、黃色線較長(zhǎng)的自交系9501(P1)和果皮綠皮、黃色線短的自交系9502(P2)，雜交獲得F1，F(xiàn)1自交并與其親本進(jìn)行回交，分別獲得F2、B1和B2群體。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2012年5月在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)試驗(yàn)基地溫室內(nèi)播種黃瓜品系9501(P1)和9502(P2) 6個(gè)世代的種子，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。P1、P2、F1每小區(qū)種植10株，B1、B2每小區(qū)種植20株，F(xiàn)2每小區(qū)種植40株，小區(qū)間設(shè)置保護(hù)行。

于黃瓜果實(shí)發(fā)育至商品成熟期(雌花開(kāi)花后7～10 d)，隨機(jī)取樣，分別用直尺測(cè)量果皮上最長(zhǎng)的一條黃色線的長(zhǎng)度和果實(shí)的長(zhǎng)度，計(jì)算黃色線比例，每株測(cè)量3個(gè)果實(shí)。

黃色線比例=黃色線長(zhǎng)度/果實(shí)長(zhǎng)度×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 親本自交系間黃瓜果實(shí)黃色線比例的差異

親本間黃瓜果實(shí)黃色線比例的方差分析結(jié)果如表1所示。

表 1 親本間黃瓜果實(shí)黃色線比例的方差分析結(jié)果

表1表明，親本間黃瓜果實(shí)黃色線比例差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明親本間的黃色線比例存在著真實(shí)的差異，適于進(jìn)行遺傳分析。同時(shí)2個(gè)親本自交系反交組合果實(shí)的黃色線比例差異不顯著，說(shuō)明黃色線主要受核基因控制，細(xì)胞質(zhì)對(duì)其影響較小。

2.2 黃瓜果實(shí)黃色線比例的ABC聯(lián)合尺度遺傳分析

ABC聯(lián)合尺度遺傳分析中,A、B、C若符合加性-顯性模型，其效應(yīng)值均應(yīng)為0；若A、B、C不符合加性-顯性模型，如有上位性，則其效應(yīng)值不等于0，因而可對(duì)A、B、C中任一值進(jìn)行t檢驗(yàn)[10-11]。黃瓜果實(shí)黃色線比例的ABC聯(lián)合尺度遺傳分析檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出，黃色線比例ABC聯(lián)合尺度分析P值都大于0.05，均不顯著，說(shuō)明該性狀遺傳符合加性-顯性模型，同時(shí)也說(shuō)明應(yīng)用加性-顯性遺傳模型對(duì)黃瓜果實(shí)黃色線比例進(jìn)行遺傳研究是適合的。

表 2 黃瓜果實(shí)黃色線比例的ABC聯(lián)合尺度遺傳分析檢驗(yàn)結(jié)果

黃瓜果實(shí)黃色線比例的基因效應(yīng)見(jiàn)表3。

表 3 黃瓜果實(shí)黃色線比例的基因效應(yīng)

由表3可知,黃瓜黃色線比例的均值效應(yīng)[m]為57.847；加性效應(yīng)[d]為負(fù)值，說(shuō)明黃瓜黃色線存在加性負(fù)效應(yīng)，有降低果實(shí)黃色線長(zhǎng)度的作用；顯性效應(yīng)[h]為-32.037，說(shuō)明黃瓜黃色線遺傳存在顯性負(fù)效應(yīng)，傾向于黃瓜黃色線短的親本。

2.3 黃瓜果實(shí)黃色線比例的主基因+多基因模型遺傳分析

2.3.1 各世代黃色線比例的分布次數(shù) 組合9501×9502 6個(gè)世代黃瓜果實(shí)黃色線比例分布次數(shù)見(jiàn)表4。由表4可以看出，親本P1、P2的黃色線比例平均值分別為93.27%，25.86%；F1代黃色線比例平均值為56.47%，趨向于黃色線比例較低親本；B1世代黃色線比例呈正偏態(tài)分布，B2、F2世代黃色線比例呈雙峰分布，可能存在主基因效應(yīng)。

表 4 9501×9502 6個(gè)世代黃瓜果實(shí)黃色線比例分布次數(shù)

2.3.2 遺傳模型的選擇 對(duì)黃瓜組合9501×9502 6個(gè)家系世代群體黃色線比例進(jìn)行主基因+多基因遺傳模型分析，得到1對(duì)主基因(A)、2對(duì)主基因(B)、多對(duì)基因(C)、1對(duì)主基因+多基因(D)和2對(duì)主基因+多基因(E) 5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。比較模型所得的AIC值，選出3個(gè)最小的AIC值列于表5，初步確定其中D模型為組合9501×9502黃瓜果實(shí)黃色線比例遺傳的最適模型，由此推斷黃瓜黃色線比例的遺傳受1對(duì)主基因-顯性主基因控制。

對(duì)上述3個(gè)被選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可以看出，E模型中達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量為6個(gè)；E-1模型中為5個(gè)；D模型中為3個(gè)，且大部分檢驗(yàn)參數(shù)值均高于其他模型。因此，D模型確定為雜交組合9501×9502黃瓜果實(shí)黃色線比例最適模型，即黃色線比例受1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因控制。

表 5 黃瓜果實(shí)黃色線比例遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值

表 6 黃瓜果實(shí)黃色線比例備選模型的適合性檢驗(yàn)參數(shù)估計(jì)值

表 7 黃瓜果實(shí)黃色線比例的遺傳參數(shù)估計(jì)值

3 結(jié)論與討論

黃瓜果皮顏色及黃色線均為數(shù)量性狀，傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學(xué)認(rèn)為，數(shù)量性狀受大量微效多基因控制，基因間存在很大的效應(yīng)差異[11]。章元明等[12]研究表明，采用主基因+多基因遺傳模型的遺傳分析方法，不僅可以檢測(cè)多基因效應(yīng)，而且可以鑒別主基因的存在，并估計(jì)其遺傳效應(yīng)和方差等遺傳參數(shù)，闡明主基因與多基因在性狀控制方面的作用。該方法已在園藝作物及許多大田作物上得以廣泛應(yīng)用，如黃瓜受弱光脅迫后下胚軸性狀[13]及葉片葉綠素含量[14]、甘藍(lán)型油菜千粒質(zhì)量性狀[15]、茄子果色性狀[16]和大田作物冬小麥PPO活性[17]等，均可通過(guò)對(duì)其主基因、多基因遺傳效應(yīng)的估計(jì)，更準(zhǔn)確地說(shuō)明各性狀的遺傳特點(diǎn)。本研究采用ABC聯(lián)合尺度遺傳分析與主基因+多基因模型遺傳分析2種方法，分析黃瓜果實(shí)黃色線比例的遺傳特點(diǎn)，結(jié)果表明，黃瓜果實(shí)黃色線比例遺傳受主基因控制為主，同時(shí)受微效多基因影響，且環(huán)境條件影響不大，適宜進(jìn)行早代選擇。

黃瓜果實(shí)黃色線的長(zhǎng)短主要受黃瓜果皮顏色尤其是葉綠素含量控制，同時(shí)也受黃瓜瓜長(zhǎng)的制約。因此，采用黃色線長(zhǎng)度占瓜長(zhǎng)的比例來(lái)說(shuō)明黃瓜果實(shí)黃色線的遺傳特性比較適宜。國(guó)內(nèi)外研究者采用不同的遺傳群體，對(duì)黃瓜果皮光澤度等性狀的遺傳做了一些研究[18-22]，對(duì)果皮黃色線比例遺傳分析鮮有報(bào)道。本研究中，2種遺傳分析方法的分析結(jié)果顯示，黃瓜果實(shí)黃色線比例遺傳的最佳模型均為加性-顯性遺傳模型，且2種方法求得的黃色線比例均值、加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)值差異不明顯。主基因+多基因混合模型遺傳分析結(jié)果表明，黃色線比例遺傳受1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因控制，B1、F2世代的主基因遺傳率比較高，分別達(dá)到72.79% 和 81.07%，說(shuō)明黃色線比例受主基因控制。黃色線比例受主基因加性效應(yīng)較為明顯，顯性效應(yīng)也占有相當(dāng)大的比重，大部分分離世代的主基因和多基因遺傳率均較高，這與張文新等[23]對(duì)黃瓜數(shù)量性狀遺傳的研究結(jié)果相似，即黃色線比例遺傳同時(shí)還存在多基因遺傳效應(yīng)。本研究中，分離世代中環(huán)境方差占表型方差比例均較小，最小達(dá)到0.87%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)黃瓜果皮黃色線的影響較小，可以對(duì)該性狀進(jìn)行早代選擇。本研究結(jié)果是對(duì)黃瓜商品性狀遺傳研究的又一補(bǔ)充，為黃瓜商品性狀的選擇提供了理論基礎(chǔ)。

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