董晶晶, 齊淑艷,2, 郭婷婷

(1. 沈陽大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院, 遼寧 沈陽 110044;2. 遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點實驗室, 遼寧 沈陽 110044)

牛膝菊(Galinsogaparviflora)為菊科,屬1年生草本植物,原產(chǎn)南美洲,1915年在中國云南寧蒗和四川木里采到標(biāo)本,1964年在遼寧省大連市星海公園被發(fā)現(xiàn),為東北地區(qū)新記錄種[1].牛膝菊現(xiàn)在幾乎遍布全國,適生于山坡、草地、田野、路旁、河堤等處,常常形成單優(yōu)勢種群落,表現(xiàn)出極強的競爭優(yōu)勢,危害旱田作物、蔬菜、果樹,尤其是危害花卉、綠地、苗圃和公園,成為我國目前亟待控制的主要惡性雜草之一.牛膝菊為一種入侵性很強的物種,無論是在國外還是國內(nèi),都對其開展了深入的研究.到目前為止,對牛膝菊的研究主要包括分布特點和種群動態(tài)[2-3]、危害水平和控制技術(shù)[4]、化學(xué)成分及化感作用[5-7]、抗逆性及全球氣候變化[8-9]等方面.抗氧化酶系統(tǒng)是植物應(yīng)對各種環(huán)境脅迫的一個重要抗逆機制,在植物適應(yīng)逆境的過程中扮演重要角色[10].本文研究牛膝菊在干旱脅迫下的生理生態(tài)特性變化,旨在了解該外來雜草在逆境條件下的生理適應(yīng)機制,為預(yù)測其潛在的分布范圍和有效治理該入侵種提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料培養(yǎng)

牛膝菊種子采自沈陽大學(xué)校園,播種于裝有混合土(V(草皮土)∶V(營養(yǎng)土)=1∶1)的塑料花盆內(nèi)(直徑為19 cm,高度為16 cm),每盆3株.牛膝菊幼苗在溫室(晝夜溫度25 ℃、空氣相對濕度70%)中培養(yǎng),定期澆水,經(jīng)過56 d后,植株長到30～40 cm時,進行水分脅迫處理.

1.2 水分脅迫處理

分別配制質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%、20%、25%的PEG-6000溶液各300 mL,將植物根系完全浸入各梯度的溶液中進行處理,干旱脅迫處理持續(xù)4 d,每隔24 h進行生理指標(biāo)的測定.每個處理重復(fù)3次,以蒸餾水處理作為對照(CK).

1.3 測定指標(biāo)與方法

丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定[11];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定[12];超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法(NBT)測定[13];過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定[14].計算結(jié)果用每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個過氧化物酶活性單位(u·g-1)表示.

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對牛膝菊葉片MDA含量的影響

丙二醛(MDA)是植物膜脂氧化的最終產(chǎn)物,其含量的多少能反映膜的受損程度.圖1表明,PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5%～20%區(qū)間隨著干旱脅迫強度增加葉片MDA含量呈遞增趨勢,但PEG溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)達到25%時葉片MDA含量則有所下降,當(dāng)PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%時MDA含量達最大值(0.089 4 μmol/g),各干旱脅迫處理葉片MDA含量均高于CK.其中20%、25%的PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理組與CK之間差異顯著(P<0.05),其他處理組與CK之間差異不顯著(P>0.05), 而各處理組間牛膝菊葉片中MDA的含量差異不顯著(P>0.05)(見表1).干旱脅迫0～48 h,隨著脅迫時間延長,各處理組MDA的含量呈遞增趨勢,干旱脅迫48～72 h,PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%、20%、5%溶液處理的牛膝菊葉片中MDA含量下降,差異不顯著(P>0.05),而質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、15%的PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中MDA含量上升(P>0.05)(見圖1).習(xí)金根等人對劍麻幼苗進行不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG處理時,劍麻幼苗葉片MDA的含量呈遞增趨勢,這一結(jié)論與本試驗結(jié)論相符[15].還有學(xué)者曾經(jīng)對燕麥幼苗進行干旱脅迫處理,結(jié)果表明燕麥幼苗中MDA的含量也是隨著干旱脅迫強度的增強呈遞增的趨勢[16].

圖1 干旱處理下牛膝菊葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度b的變化Fig.1 Changes in molal concentration of b in leaves of Galinsoga parviflora by the drought stress

表1 干旱處理下牛膝菊葉片生理指標(biāo)的變化Table 1 The changes of physiologic indexes in leaves of Galinsoga parviflora by drought stress

注: 同列中不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著差異.

2.2 干旱脅迫對牛膝菊葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物細(xì)胞內(nèi)的保護性物質(zhì),它能有效調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的原生質(zhì)代謝水平.圖2表明,隨著干旱脅迫強度的增大,各處理組之間牛膝菊葉片可溶性蛋白含量均低于對照組(CK),且處理間差異不顯著(P>0.05)(見表1).隨著干旱脅迫時間延長,可溶性蛋白含量總體上呈現(xiàn)下降的趨勢.脅迫時間在0～24 h,不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理,牛膝菊葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度較大,分別下降了質(zhì)量分?jǐn)?shù)35%、37%、38%、39%和36%;脅迫時間在24～72 h,不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理,牛膝菊葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大,下降幅度平緩,說明牛膝菊對環(huán)境的改變呈適應(yīng)狀態(tài),因此可溶性蛋白含量保持穩(wěn)定(見圖2). 有學(xué)者在干旱條件下對外來入侵植物銅錘草進行生理指標(biāo)研究時發(fā)現(xiàn),銅錘草中蛋白的含量隨著干旱脅迫程度的增加和時間延長表現(xiàn)出下降的趨勢[17].

圖2 干旱處理下牛膝菊葉片可溶性蛋白含量變化Fig.2 The soluble protein contents of Galinsoga parviflora by the drought stress

2.3 干旱脅迫對牛膝菊葉片SOD活性的影響

SOD是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的保護酶,能使植物體在一定的脅迫范圍內(nèi)免受自由基的損傷.測定結(jié)果表明(見圖3),隨著干旱脅迫強度的增大,牛膝菊葉片中SOD活性呈先上升后下降的趨勢,20%處理組的牛膝菊葉片SOD活性最高,為1 632.40 u·g-1.各處理組之間牛膝菊葉片SOD活性均高于對照組(CK),其中20% PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中SOD活性與CK之間差異顯著(P<0.05),其他處理組與CK之間則無顯著性差異(P>0.05).各處理組間,5% PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中SOD活性與20%PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中SOD活性相比,具有顯著差異(P<0.05),其他處理組間牛膝菊葉片中SOD活性差異不顯著(P>0.05)(見表1).隨著干旱脅迫的時間延長,0～24 h 時間段不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG處理其葉片中SOD活性呈顯著上升趨勢,與CK相比分別提高了1.7、2.4、3.7、6和5.2倍,而20%、25%PEG SOD的活性達到最大,表明此時SOD活性達到最強;24～48 h時間段,PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%處理組,葉片中SOD活性表現(xiàn)為上升趨勢但平緩,分別提高了1.21、1.22和1.03倍,而PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%和25%處理組則呈下降趨勢,分別下降了81%和83%;48～72 h時時間段,PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%處理組,葉片中SOD活性表現(xiàn)為下降趨勢,而PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%和25%處理組則呈上升趨勢.質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%的PEG-6000溶液處理各個時間段的牛膝菊葉片中SOD活性均高于質(zhì)量分?jǐn)?shù)25%的PEG-6000溶液處理組,這是由于干旱脅迫過大,質(zhì)量分?jǐn)?shù)25%PEG-6000處理組的牛膝菊植株不能很好地適應(yīng)環(huán)境,在干旱脅迫初期,部分植物細(xì)胞失水死亡,因此SOD的活性也受到影響(圖3).馬丹煒等人在對加拿大飛蓬進行干旱脅迫的生理研究時發(fā)現(xiàn),加拿大飛蓬葉片中的SOD活性變化是:上升—下降—上升,這一結(jié)論與本實驗的結(jié)果不全相同,表明兩種入侵植物在抗旱機理方面具有各自的保護機制.牛膝菊在干旱脅迫初期,SOD活性變化劇烈,能對外界環(huán)境變化快速作出反應(yīng),增加自身保護酶活性[18].

圖3 干旱處理下牛膝菊葉片超氧化物歧化酶活性變化Fig.3 The activity of SOD of Galinsoga parviflora by the drought stress

2.4 干旱脅迫對牛膝菊葉片POD活性的影響

POD可作為組織老化的一種生理指標(biāo),它與SOD一起相互作用,清除植物體內(nèi)的自由基離子.POD測定結(jié)果表明,隨著干旱脅迫強度的增大,牛膝菊葉片中過氧化物酶活性變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,其中質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中POD活性是為所有處理組最高,為5.811 4 u·g-1.經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)25% PEG-6000溶液處理的牛膝菊葉片中POD變化值低于質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、15%、20%的處理組,這是由于隨著干旱脅迫程度加強,POD活性發(fā)生改變,酶失活.各處理組與對照組相比,牛膝菊葉片中POD活性無顯著性差異(P>0.05),且各處理組間牛膝菊葉片中POD活性差異不顯著(P>0.05)(見表1).隨著干旱脅迫時間的延長, 脅迫初期(0～24 h),質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、15%、20%PEG處理的牛膝菊葉片中POD活性呈現(xiàn)明顯的上升趨勢,而5%PEG和25%PEG處理,牛膝菊葉片中的POD呈現(xiàn)下降趨勢;脅迫中期(24～48 h),各處理組的POD均呈下降趨勢,其中質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、15%、20%PEG處理的POD下降明顯,分別下降了34%、14%和26%.脅迫后期(48～72 h),質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15%、25%PEG處理組的POD活性呈明顯上升趨勢,而其他處理組的POD活性呈下降趨勢.在PEG溶液處理0～24 h時,質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、15%、20%PEG處理的牛膝菊葉片中POD活性有一個突增的趨勢,這是牛膝菊內(nèi)部誘導(dǎo)性表達生成POD的結(jié)果,牛膝菊在干旱逆境過強時,做出對環(huán)境適應(yīng)性的改變,形成新的POD,維持自身生理結(jié)構(gòu)[19].隨著干旱脅迫時間的增加,牛膝菊為了適應(yīng)環(huán)境的變化,激發(fā)內(nèi)在保護機制,POD的活性出現(xiàn)明顯的變化,與SOD協(xié)同作用,清除植物體積累的自由基負(fù)離子.當(dāng)干旱脅迫達到更高時,POD的活性開始失活,所以各個時間點總體的變化不是很明顯(見圖4).李龍梅對二月蘭進行生理生化研究時發(fā)現(xiàn),隨著處理時間的延長和脅迫程度的增加,二月蘭的POD活性總體上也是呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[20].

圖4 干旱處理下牛膝菊葉片過氧化物酶活性變化Fig.4 The activity of POD of Galinsoga parviflora by the drought stress

3 結(jié)論與討論

本試驗探討了在干旱脅迫下牛膝菊葉片抗氧化物酶系統(tǒng)的變化,結(jié)果顯示,隨著干旱脅迫強度的增加,MDA的含量、SOD活性和POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%時MDA的含量、SOD活性和POD活性達到最大值;可溶性蛋白含量隨著脅迫強度的增加在15%時達最大值,PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)達25%時,MDA的含量、可溶性蛋白含量、SOD活性和POD活性降低.不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理,MDA的含量、SOD活性、POD活性(除5%PEG外)均高于CK,差異不顯著(P>0.05),而不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下可溶性蛋白的含量均低于CK,差異不顯著(P>0.05).隨著干旱脅迫時間的延長,0～24 h時,不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下丙二醛含量、SOD活性顯著增加,可溶性蛋白含量顯著減少,而POD活性在質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%～20%PEG處理下呈遞增趨勢;24～72 h時,不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD活性變化較小,而POD活性在24～48 h時,10%～20%PEG處理下降顯著.

植物在干旱逆境條件下,膜脂發(fā)生氧化,生成大量的丙二醛.丙二醛能使大分子物質(zhì)發(fā)生交聯(lián),破壞細(xì)胞正常生理功能,因此,丙二醛是反映植株受損傷程度的重要指標(biāo).植株的受損傷程度越大,植株的抗旱能力越差,丙二醛的含量越高.PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5%～15%時,牛膝菊葉片中MDA含量上升,但與對照相比差異不顯著,說明質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%～15%PEG時的干旱脅迫對膜脂的傷害程度較低,牛膝菊能正常生長.PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)達20%～25%時,牛膝菊葉片中MDA含量急劇上升,說明高質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫已經(jīng)對牛膝菊的膜系統(tǒng)造成嚴(yán)重傷害,細(xì)胞受到毒害作用非常大,造成植株的死亡.

植株在干旱逆境時,細(xì)胞內(nèi)的蛋白和核酸等大分子物質(zhì)發(fā)生聚合,導(dǎo)致植株細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白的含量降低.細(xì)胞正常的生理功能受到影響[21-23].就本試驗而言,牛膝菊葉片在干旱脅迫初期大量分泌可溶性蛋白,初步抵抗逆境.0～24 h時,經(jīng)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG處理,可溶性蛋白的含量呈顯著下降趨勢.這是由于牛膝菊對PEG-6000溶液比較敏感,為了適應(yīng)環(huán)境,其迅速做出相應(yīng)機能的改變,大量蛋白發(fā)生聚集交聯(lián),蛋白消耗增多,植株自身代謝不能進行,自身的防御機能逐漸減弱最終導(dǎo)致植物死亡.

植物在干旱逆境的環(huán)境里,容易產(chǎn)生許多的活性氧自由基物質(zhì).這些物質(zhì)的積累能夠使植物細(xì)胞發(fā)生膜脂氧化作用,植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)主要包括SOD、POD和CAT.其中SOD是存在于植物細(xì)胞中最重要的內(nèi)源活性氧清除酶之一,SOD能夠有效地將自由基負(fù)氧離子轉(zhuǎn)化成過氧化氫,從而保護植物免受活性氧傷害,其酶活力與植物抗逆性關(guān)系密切.在其耐受范圍內(nèi),水脅迫程度越嚴(yán)重,SOD活性越高.在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)從5%～15%的變化過程中,SOD活性變化相對比較緩慢,說明當(dāng)其脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)在這一范圍內(nèi)時,牛膝菊能較好地生長,其體內(nèi)產(chǎn)生的超氧化物負(fù)離子少,當(dāng)脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過20%時,SOD活性開始下降,說明此時PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)對于牛膝菊來說是重度脅迫由這種脅迫而產(chǎn)生的膜脂過氧化產(chǎn)物及超氧負(fù)陰離子對牛膝菊造成了很嚴(yán)重的損傷,導(dǎo)致其SOD自身活力嚴(yán)重下降.SOD活性在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG處理下均高于CK, 說明當(dāng)干旱脅迫達到一定的積累時,其誘導(dǎo)牛膝菊產(chǎn)生大量的酶進行自我保護,這一結(jié)果與馬丹煒等對加拿大飛蓬的研究結(jié)果一致[24].

POD是維持植物細(xì)胞正常生理的一種保護酶,一般認(rèn)為抗旱性弱的種類,POD增加幅度較大.在干旱脅迫初期,外界環(huán)境變化誘導(dǎo)植株產(chǎn)生大量POD,并與SOD聯(lián)合作用共同清除膜脂氧化產(chǎn)生的自由基離子,保護植株的正常生理功能[25-26].本試驗中牛膝菊在不同程度的干旱脅迫下均能依靠POD活性來防止氧化物的毒害.在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)由5%升至20%過程中,牛膝菊葉片中POD活性協(xié)同SOD活性上升,當(dāng)PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過20%時,POD活性協(xié)同SOD活性下降,POD為SOD清除超氧負(fù)陰離子的后續(xù)反應(yīng)酶,其變化趨勢與SOD相一致.

從以上實驗結(jié)果得出:牛膝菊隨著處理時間的延長,在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%時,各項生理指標(biāo)含量均達到最大值;當(dāng)PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%時,牛膝菊葉片中各種生理指標(biāo)的含量均下降,表明質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%PEG是牛膝菊抗旱的極限.20%PEG模擬的干旱水平換算成壤土土壤含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)為28%～29%;換算成沙土土壤含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)為9%～10%;換算成黏土土壤含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)為52%～53%.因此當(dāng)不同質(zhì)地土壤含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于20%PEG模擬的干旱水平時,不適合牛膝菊生長.

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