吳 鑫 馮京海 張敏紅

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

隨著人們生活水平的提高和保健意識(shí)的增強(qiáng)，對(duì)豬肉品質(zhì)的要求越來(lái)越高。消費(fèi)者喜歡瘦肉率高、脂肪和膽固醇含量低的豬肉，同時(shí)又要求它的色澤好、嫩度高、多汁、風(fēng)味鮮美。“杜×長(zhǎng)×大”作為我國(guó)最為常用的商品雜交豬，其瘦肉率高、生長(zhǎng)速度快，但肌內(nèi)脂肪含量低，肉質(zhì)欠佳。豬肉的風(fēng)味和品質(zhì)主要由肌內(nèi)脂肪含量決定［1］，當(dāng)肌內(nèi)脂肪含量低于2.0%時(shí)，肉的質(zhì)地和口感都很差，而高于3.0%時(shí)，則肉的風(fēng)味不再提高;同時(shí)，脂肪含量太高時(shí)不易被消費(fèi)者接受，最佳的肌內(nèi)脂肪含量為2.0% ～3.0%［2-3］。但肌內(nèi)脂肪含量的提高與皮下、內(nèi)臟脂肪含量的提高不盡一致［4］，如何在不增加皮下、內(nèi)臟脂肪沉積的基礎(chǔ)上，提高肌內(nèi)脂肪的含量成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)。豬的脂肪代謝主要受遺傳、營(yíng)養(yǎng)以及環(huán)境應(yīng)激等因素的影響。南方諸省是我國(guó)生豬養(yǎng)殖的重要產(chǎn)區(qū)，這里夏季高溫高濕天氣持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，加之飼養(yǎng)密度的增大和全球變暖的加劇，熱應(yīng)激越來(lái)越成為制約養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展的重要因素之一［5］。本文主要針對(duì)環(huán)境高溫對(duì)豬不同脂肪組織脂肪代謝的影響及可能的機(jī)理進(jìn)行綜述，為今后在營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境方面對(duì)脂肪代謝進(jìn)行調(diào)控提供一定的參考。

1 豬不同部位脂肪的發(fā)育、代謝及脂肪酸組成

豬胴體脂肪主要沉積在4個(gè)位置:皮下、內(nèi)臟周圍、骨骼肌組織間、骨骼肌組織內(nèi)［6］，其中沉積在骨骼肌組織內(nèi)的脂肪稱為肌內(nèi)脂肪，由位于肌束間隙縱向排列的脂肪細(xì)胞、肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜上的膜脂以及肌漿中的甘油三酯(TG)液滴構(gòu)成［7］。在豬生長(zhǎng)過(guò)程中，不同部位脂肪組織的發(fā)育和代謝并不一致，其中皮下脂肪的快速生長(zhǎng)期最早，然后是內(nèi)臟脂肪和肌間脂肪，肌內(nèi)脂肪發(fā)育最晚［8］。在同一時(shí)間，不同部位脂肪的沉積能力并不相同［9］。Mourot等［10］發(fā)現(xiàn)，即使均為皮下脂肪組織，但部位不同，脂肪合成相關(guān)酶的活性也存在較大的差異。不同部位脂肪中的脂肪酸組成及脂質(zhì)的脂質(zhì)含量也存在較大差別，Monziols等［11］發(fā)現(xiàn)，豬肌間脂肪含量最低，皮下脂肪含量略高，腎周脂肪含量最高。不同部位脂肪組織中不飽和脂肪酸的比例呈規(guī)律性變化，從皮下脂肪的外層到內(nèi)層，然后是肌間脂肪，最后是腎周脂肪，脂肪中不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸逐漸降低，單不飽和脂肪酸的含量也是同樣趨勢(shì)?？傊?，不同部位的脂肪發(fā)育順序、脂肪合成能力、脂質(zhì)含量以及脂肪酸組成都存在較大差異。

2 環(huán)境高溫對(duì)豬不同部位脂肪沉積的影響

環(huán)境高溫對(duì)不同部位脂肪沉積的影響存在較大差異。Christon［12］研究發(fā)現(xiàn)，高溫不影響肥育豬背脂相對(duì)重，使腎周脂肪相對(duì)重升高26.7%(P＜0.05);Katsumata等［13］研究發(fā)現(xiàn)，30 ℃ 持續(xù)高溫使肩部皮下脂肪厚降低22.4%(P＜0.05)，腰部皮下脂肪厚降低21.9%(P＜0.05)，背脂厚降低18.9%(P＜0.05)，而內(nèi)臟脂肪重有增加趨勢(shì)(P＜0.10)。上述試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫降低豬皮下脂肪的沉積，同時(shí)增強(qiáng)內(nèi)臟脂肪的沉積，這也與其他人的結(jié)論［14-15］一致。上述研究均在自由采食的條件下進(jìn)行，環(huán)境高溫顯著降低豬的采食量，因此上述研究得出的結(jié)論可能受到采食量不同的影響。為了研究環(huán)境高溫對(duì)豬脂肪代謝的直接影響，Kouba等［16-17］增設(shè)了采食量配對(duì)組，研究發(fā)現(xiàn)，在采食量相同的條件下，高溫組背脂相對(duì)重提高5.4%(P＜0.05)，腎周脂肪相對(duì)重提高127.0%(P＜0.05)，腎周脂肪/(背脂 +腎周脂肪)的比例提高125.0%(P＜0.05)。這表明在采食量相同的情況下，高溫同時(shí)增加內(nèi)臟脂肪和皮下脂肪的沉積，內(nèi)臟脂肪增加的幅度更大。Le Dividich等［18］認(rèn)為，長(zhǎng)期熱應(yīng)激導(dǎo)致豬的脂肪沉積增強(qiáng)，并且呈現(xiàn)出外層脂肪向內(nèi)層脂肪轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)，以降低外層脂肪的隔熱性，從而適應(yīng)高溫環(huán)境。高溫對(duì)肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪影響的報(bào)道較為少見(jiàn)，Witte等［19］發(fā)現(xiàn)，和適溫對(duì)照組相比，高溫對(duì)豬背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪含量無(wú)顯著影響(P＞0.05)，這與Sugahaea等［20］的研究結(jié)果一致。高溫對(duì)豬肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪沉積的影響還需進(jìn)一步研究。

3 環(huán)境高溫對(duì)豬不同部位脂肪代謝的影響

脂肪的沉積是合成和分解代謝動(dòng)態(tài)變化的結(jié)果。豬脂肪組織合成TG所需的脂肪酸有2個(gè)來(lái)源，一是脂肪組織從頭合成脂肪酸，另外一個(gè)是通過(guò)脂蛋白酯酶(LPL)從血漿中富含TG的脂蛋白［包括乳糜微粒和極低密度脂蛋白(VLDL)］中分解獲得脂肪酸［21］。家禽脂肪組織中脂肪酸主要來(lái)源于肝臟合成分泌的VLDL［22］，而豬脂肪組織中脂肪酸主要靠從頭合成，從肝臟中獲得的脂肪酸比例較?。?1］。

脂肪酸從頭合成的關(guān)鍵酶包括乙酰輔酶A羧化酶(ACC)、蘋果酸酶(ME)、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G6PDH)、脂肪酸合成酶(FAS)等。Kouba等［16］研究發(fā)現(xiàn)，和采食量配對(duì)組相比，高溫使豬背脂中ACC活性降低35.1%(P＜0.01)，腎周脂肪中ACC活性降低49.3%(P＜0.01)，肝臟中ACC活性降低25.2%(P＜0.01)，而肌肉中ACC活性增加38.6%(P ＜0.01)。Rinaldo等［23］發(fā)現(xiàn)，在31.5℃高溫下，豬背脂、腎周脂肪和肝臟中ME和G6PDH的活性均顯著下降(P＜0.05)。上述結(jié)果表明，高溫抑制豬背脂、腎周脂肪和肝臟中脂肪酸的從頭合成。如前文所述，相同采食情況下，高溫提高了腎周脂肪和背脂的沉積［17］，這顯然無(wú)法從脂肪酸的從頭合成得到解釋。Kouba等［17］研究發(fā)現(xiàn)，31℃高溫下，背脂和腎周脂肪的LPL活性分別升高了144.6%和90.5%(P＜0.01)，Christon［12］和 Rinaldo 等［23］也有類似的發(fā)現(xiàn)。LPL可以分解血漿中乳糜微粒和VLDL攜帶的TG，釋放出的脂肪酸，供脂肪組織合成TG貯存，是脂肪組織利用血漿中脂蛋白的關(guān)鍵控制因素［24］。上述結(jié)果表明，高溫增強(qiáng)了脂肪組織對(duì)血漿脂蛋白的攝取和利用，從而促進(jìn)豬脂肪的沉積。另外，Kouba等［17］還發(fā)現(xiàn)，高溫導(dǎo)致血漿中游離脂肪酸(FFA)的濃度增加了1.6倍(P＜0.01)，血漿TG的濃度增加了2.6倍(P＜0.01)，推測(cè)環(huán)境高溫可能抑制了骨骼肌脂肪酸氧化供能，導(dǎo)致血漿中FFA濃度升高，更多的FFA在肝臟中重新合成為TG，以VLDL的形式運(yùn)送到脂肪組織，在LPL的作用下被脂肪組織攝取，環(huán)境高溫是否影響骨骼肌脂肪酸的氧化還需進(jìn)一步研究證實(shí)。

4 環(huán)境高溫調(diào)控豬脂肪代謝的可能機(jī)制

4.1 調(diào)控內(nèi)分泌

多種激素參與調(diào)節(jié)豬的脂肪代謝，如甲狀腺激素、胰島素和生長(zhǎng)激素等。前人研究報(bào)道，高溫顯著降低豬血清中甲狀腺激素的濃度［17，23，25］(P ＜0.05)。甲狀腺激素能夠增加脂肪組織對(duì)兒茶酚胺和胰高血糖素的敏感性，增加脂肪組織中腺苷酸環(huán)化酶的活性，使三磷酸腺苷(ATP)轉(zhuǎn)化為環(huán)單磷酸腺苷(cAMP)，cAMP作為第二信使激活cAMP-依賴性蛋白激酶，使無(wú)活性的激素敏感脂酶(HSL)轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘腍SL，促進(jìn)脂肪組織的分解，從而提高血液FFA濃度［26］。高溫降低甲狀腺激素的濃度，緩解甲狀腺激素對(duì)脂肪的促分解作用，促進(jìn)脂肪的儲(chǔ)存。

Rinaldo等［23］報(bào)道，31.5 ℃ 高溫極顯著降低豬血清胰島素的濃度(P ＜0.01)，Chayoth等［27］在大鼠上也得到相似結(jié)果。胰島素可以上調(diào)FAS基因在轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)［28-29］，促進(jìn)脂肪的合成。環(huán)境高溫可能通過(guò)降低胰島素的濃度，抑制脂肪的合成。

Marple等［30］報(bào)道，暴露在高溫環(huán)境中，豬血漿中生長(zhǎng)激素的水平顯著降低(P＜0.05)，這與Parkhie等［31］在大鼠上的試驗(yàn)結(jié)果一致。生長(zhǎng)激素可促進(jìn)脂肪組織的分解代謝，使血漿中FFA濃度增加，脂肪沉積減少［32］。高溫可能通過(guò)降低生長(zhǎng)激素的水平，促進(jìn)脂肪的沉積。

4.2 調(diào)控脂肪細(xì)胞因子

脂肪組織能分泌多種細(xì)胞因子，如瘦素(leptin)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)等，這些因子統(tǒng)稱為脂肪細(xì)胞因子，它們?cè)谥敬x和能量平衡中發(fā)揮著重要的作用［33］。其中l(wèi)eptin主要在脂肪組織中表達(dá)［34］，血漿中l(wèi)eptin的含量與體內(nèi)白色脂肪組織的含量緊密相關(guān)［35］。leptin通過(guò)與下丘腦的特定受體結(jié)合，抑制攝食，增加能量消耗，在脂肪儲(chǔ)存、體重調(diào)節(jié)中起著重要作用［36］。leptin還可以通過(guò)自分泌或旁分泌途徑作用于脂肪細(xì)胞，促進(jìn)脂肪組織內(nèi)TG的分解，抑制脂肪合成［37］。Collin等［25］研究表明，33℃高溫下，斷奶仔豬血清leptin的濃度顯著降低(P＜0.05)，緩解了leptin的促脂肪分解和抑制脂肪合成的作用，促進(jìn)了脂肪的沉積。

Warne［38］報(bào)道，TNF-α 可以促進(jìn)脂肪的分解。有研究報(bào)道，TNF-α可以極顯著下調(diào)HSL基因的表達(dá)(P ＜0.01)［39-40］，TNF-α 還可以極顯著下調(diào)脂肪組織甘油三酯酯酶(ATGL)和甘油三酯水解酶(TGH-2)的 基 因 表 達(dá) (P ＜ 0.01)［41-42］。但Green等［43］用TNF-α處理大鼠原代脂肪細(xì)胞后發(fā)現(xiàn)，HSL含量并未發(fā)生變化。由此推測(cè)，TNF-α可能不是通過(guò)直接調(diào)控上述脂解相關(guān)酶的表達(dá)來(lái)影響脂肪分解，而是通過(guò)增加其活性或其他途徑來(lái)促進(jìn)脂解。脂滴包被蛋白A(perilipin A)是定位于脂肪細(xì)胞脂滴表面的磷酸化蛋白質(zhì)，作為屏障覆蓋在脂滴的表面保護(hù)TG免受水解［44］。大量研究報(bào)道，TNF-α通過(guò)下調(diào)perilipin A的基因表達(dá)，使得脂滴失去屏障，促進(jìn)了脂肪細(xì)胞的脂解［45-48］。除此之外，TNF-α還可以抑制脂肪的合成［49］，Stephens 等［50］用 TNF-α 處理小鼠的 3T3-L1脂肪細(xì)胞24 h后，發(fā)現(xiàn)LPL基因表達(dá)量降低70%(P ＜0.01);Kern［51］測(cè)定絕食情況下 LPL 活性發(fā)現(xiàn)，TNF-α基因的表達(dá)量與LPL活性呈負(fù)相關(guān)，而且體重減輕后，脂肪組織中TNF-α的濃度極顯著下降(P＜0.01)，LPL活性增加了41%(P＜0.01)。Hauner等［52］也發(fā)現(xiàn)，TNF-α 極顯著下調(diào)LPL的合成(P＜0.01)。Memon等［53］研究發(fā)現(xiàn)，TNF-α還抑制脂肪組織中FFA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因表達(dá)，從而阻斷FFA進(jìn)入脂肪細(xì)胞，另外還發(fā)現(xiàn)，在脂質(zhì)形成過(guò)程中，TNF-α可以抑制脂肪合成相關(guān)酶(如ACC)基因的表達(dá)。黃丹文等［54］研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激極顯著降低大鼠血漿中TNF-α濃度(P＜0.01)，表明高溫可能通過(guò)抑制TNF-α的分泌，緩解其促進(jìn)分解和抑制合成的作用，并最終促進(jìn)脂肪的沉積。

5 小結(jié)

在發(fā)育時(shí)間、脂肪合成能力和脂肪酸組成等方面，豬不同部位的脂肪存在差異。在采食量相同的情況下，環(huán)境高溫促進(jìn)皮下和內(nèi)臟脂肪的沉積，且內(nèi)臟脂肪增加幅度更大。環(huán)境高溫抑制脂肪和肝臟組織從頭合成脂肪酸的能力，但血漿中FFA和VLDL的濃度升高，脂肪組織LPL活性升高，推測(cè)環(huán)境高溫可能抑制了骨骼肌脂肪酸的氧化，導(dǎo)致更多的FFA在肝臟中重新合成為TG，以VLDL的形式運(yùn)送到脂肪組織，在LPL的作用下被脂肪組織攝取，最終促進(jìn)了脂肪的沉積。環(huán)境高溫可能通過(guò)降低豬血清中甲狀腺激素、生長(zhǎng)激素、胰島素、leptin和TNF-α等的濃度，調(diào)控脂肪代謝。但是環(huán)境高溫是否影響不同部位脂肪中相關(guān)激素和細(xì)胞因子受體的基因表達(dá)，導(dǎo)致不同部位脂肪沉積的差異化還需進(jìn)一步研究。

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