代魯平 李超倫 孫曉霞 吉 鵬 張武昌

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院大學 北京 100049;3. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 青島 266071)

浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的次級生產(chǎn)者,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的重要作用, 其種類組成和數(shù)量變動會影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程。浮游動物是初級生產(chǎn)向高營養(yǎng)層次傳遞的樞紐, 其種群和數(shù)量變動會通過食物網(wǎng)的作用引起高營養(yǎng)級的種類組成和數(shù)量變動, 同時, 作為海洋生物泵的主要驅(qū)動者, 浮游動物是海洋顆粒有機物垂直輸送的最大貢獻者, 其變動也會導致海洋生物地球化學循環(huán)的變化(Buitenhuiset al, 2006)。由此可見, 浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要意義。浮游動物的分布與海區(qū)環(huán)境因子密切相關(guān), 不同性質(zhì)的水團決定了浮游動物的種類組成和數(shù)量變化,因此, 了解浮游動物的豐度和生物量等生態(tài)特點是研究海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

北太平洋低緯度西邊界流主要包括北赤道流(NEC)、黑潮(KC)、棉蘭老流(MC)等。北赤道流是熱帶西太平洋區(qū)域的主要緯向流之一, 它自東向西流動, 到達菲律賓沿岸后發(fā)生分叉, 形成兩支經(jīng)向流,北支為黑潮, 南支為棉蘭老流(Stommelet al, 1972),這兩支流最終都轉(zhuǎn)向東運動, 分別形成黑潮延伸體和北赤道逆流(NECC) (Wyrtki, 1961)。西太平洋區(qū)域這種獨特的環(huán)境孕育著獨特的生態(tài)系統(tǒng), 是全球海洋生物的種源中心(Briggs, 2005; Allen, 2008), 具有較高的生物多樣性(Tittensoret al, 2010; 林茂等,2011), 因此, 在該區(qū)域開展浮游動物的生態(tài)學研究具有重要意義。但是迄今為止, 國內(nèi)外對該區(qū)域浮游動物種類組成、豐度以及生物量時空分布等基礎(chǔ)生態(tài)學的研究資料相對缺乏。僅見Hidaka等(2003)在對弱泳生物(micronekton)的研究中提到, 浮游動物作為弱泳生物的餌料, 其分布可由弱泳生物的分布反映出,浮游動物生物量在赤道逆流高于北赤道流。

本研究利用國家基金委2012年西太平洋共享航次調(diào)查資料, 分析菲律賓海的浮游動物豐度和生物量, 比較了赤道逆流、棉蘭老流、北赤道流和黑潮等影響下的浮游動物生態(tài)學特征, 探討不同海流中浮游動物的分布特征, 以期為了解西太平洋海域浮游動物生態(tài)學特征提供現(xiàn)場資料。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置和樣品采集

圖1 西太平洋調(diào)查站位示意圖Fig.1 Zooplankton sampling stations in the western Pacific

在2012年11月26日至2012年12月12日期間,搭乘國家基金委2012年西太平洋共享航次在菲律賓海沿18°N、8°N和130°E三條斷面共設(shè)18個站位進行了海洋上層浮游動物采樣與調(diào)查(圖1)。在每個站位, 用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.5m2, 孔徑500μm)進行垂直拖網(wǎng), 采集200m以淺的浮游動物樣品。網(wǎng)口裝有流量計(Hydro-Bios Cat. No. 438 115)以計算濾水量。用分樣器將樣品平均分為兩部分, 1/2的樣品用5%甲醛溶液保存, 帶回實驗室進行種類鑒定計數(shù); 另外1/2的樣品用蒸餾水快速沖洗, 抽濾到Whatman GF/C玻璃纖維濾膜上(孔徑1.2μm, 直徑47mm; 事先在馬弗爐中以480°C灼燒5h以去除有機質(zhì)), 置于-20°C保存, 用于生物量分析。海水溫度、鹽度用CTD (SBE 911plus)現(xiàn)場同步測定。同站位采集不同水層的海水水樣, 過濾到Whatman GF/F玻璃纖維濾膜上, 經(jīng)90%丙酮萃取24h后, 使用熒光儀(Trilogy)測定葉綠素a含量。

1.2 樣品鑒定和計數(shù)

采用圖像自動識別技術(shù)對甲醛保存的浮游動物樣品進行分類和計數(shù)。使用法國Hydroptic公司生產(chǎn)的ZooScan掃描樣品, 方法參見http://www.zooscan.com。掃描參數(shù)如下: 掃描面積為15cm×24cm, 掃描精度為2400dpi。經(jīng)過Zooprocess標準化程序處理和plankton identifier (PkID)的圖像自動分類識別, 再進行人工校正, 將樣品鑒定到類群, 分類群計數(shù)。共鑒定類群12種, 包括橈足類、毛顎類、水母類、被囊類、磷蝦類、介形類、腹足類、仔稚魚、多毛類、端足類、無節(jié)幼體和其它浮游動物等。

浮游動物各類群的豐度以每立方米海水中的個體數(shù)表示(ind./m3), 濾水量由網(wǎng)口流量計測得, 計算方法為: 濾水量=網(wǎng)口面積×轉(zhuǎn)數(shù)×平均系數(shù)。

1.3 生物量測定

將-20°C保存的浮游動物樣品解凍后稱重, 獲得濕重, 然后置于-50°C冷凍干燥48h后稱重, 得到干重。將干燥樣品置于480°C灼燒5h后稱重, 得到灰分。無灰干重(AFDM)由公式(無灰干重=干重-灰分)計算得到。含能量根據(jù)公式(J=66.265WC+4.436WN-11.2)進行計算, 單位為J/mg AFDM, 其中WC和WN分別為無灰干重中碳和氮含量的百分比(Gnaiger, 1983; Gnaigeret al, 1985)。含碳量和含氮量由元素分析儀(vario El cube)測得。

同時, 根據(jù)ZooScan獲得的浮游動物體積, 推算得到浮游動物各類群的生物量, 以每立方米海水中的干重表示(mg/m3)。濕重=(體積×密度)/濾水量, 假設(shè)浮游動物的密度等于海水的平均密度(1mg/mm3),含水量為90% (即干重=10%×濕重), 轉(zhuǎn)換得到浮游動物干重。本研究中, 將浮游動物個體近似為長橢球體, 利用ZooScan掃描得到的橢圓的長軸Major和短軸Minor,根據(jù)長橢球體體積公式得到浮游動物個體體積V:

2 結(jié)果

2.1 水文學特征

調(diào)查海區(qū)海水表層溫度的變化范圍為28.43—29.83°C, 海水表層鹽度的變化范圍為33.09—34.38。從130°E斷面溫鹽垂直剖面圖(圖2a)可以看出, 在8°N以南, 160m以淺的等溫線呈明顯的上凸狀, 表明存在下層冷水的涌升, 從而使得相同水層的海水溫度低于北部海域。另外, 在100m以深, 130°E斷面南、北部各有一個高鹽水團, 南部海域的高鹽水團鹽度略高, 兩個高鹽水團中間出現(xiàn)一個鹽度相對較低的水團(圖2b)。

8°N斷面海水溫度在200m范圍內(nèi)變化較大, 表層和200m層平均溫差為14.81°C, 高于其他兩條斷面(圖2c)。該斷面在80—170m水層存在一高鹽水團(圖2d)。18°N斷面海水溫度在表層和200m層溫差相對較小, 平均為7.93°C, 200m水層平均溫度高于其他兩條斷面(圖2e)。18°N斷面在130—180m水層同樣存在一高鹽水團(圖2f)。

根據(jù)本研究實測數(shù)據(jù), 結(jié)合已有的海流分布結(jié)果(Wyrtkiet al, 1984; 王凡等, 2001), 可以將調(diào)查站位歸屬于4個區(qū)域: NECC區(qū)、MC區(qū)、NEC區(qū)和KC區(qū), 分別位于受北赤道逆流、棉蘭老流、北赤道流和黑潮影響的海域(圖1)。

2.2 豐度分布

調(diào)查站位浮游動物總豐度范圍為11—116ind./m3,平均豐度為(53±34)ind./m3(圖3)。浮游動物豐度與緯度具有極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01), 隨緯度升高呈下降趨勢。從各類群對浮游動物總豐度的貢獻來看,橈足類、毛顎類、水母類、被囊類和磷蝦類是西太平洋海域浮游動物的五大主要類群。其中, 橈足類豐度最高, 占浮游動物總豐度的55.0%, 平均豐度為(29±17)ind./m3。毛顎類、水母類、被囊類和磷蝦類對總豐度的貢獻也較大, 其貢獻率分別為13.4%、9.4%、5.5%和5.3%。

圖4和圖5給出了四個區(qū)域間浮游動物的平均豐度以及主要類群組成的差異。從圖中可以看出, NECC區(qū)浮游動物的總豐度最大, 平均為(96±28)ind./m3,其中, 橈足類對總豐度的貢獻最大, 占47.4%, 但橈足類的貢獻率在四個區(qū)域中最小。膠質(zhì)浮游動物(包括水母類、被囊類、毛顎類)的貢獻率為33.9%, 較其他三個區(qū)域大。磷蝦類的貢獻率為5.3%。此外, 有少量無節(jié)幼體在NECC區(qū)被觀察到, 占總豐度的0.6%,而在其他三區(qū)均未發(fā)現(xiàn)。

MC區(qū)浮游動物的總豐度次之, 平均豐度為(57±15)ind./m3。橈足類占有絕對優(yōu)勢, 貢獻率為65.5%,在四個區(qū)域中最大。而膠質(zhì)浮游動物的貢獻率為21.2%, 在四個區(qū)域中最小。磷蝦類的貢獻率為4.5%。

NEC區(qū)浮游動物的總豐度在四個區(qū)域中最小,為(26±9)ind./m3, KC區(qū)略高于NEC區(qū), 平均為(28±14)ind./m3。橈足類對總豐度的貢獻率在KC區(qū)高于NEC區(qū), 貢獻率分別為61.1%和54.3%, 而膠質(zhì)浮游動物的貢獻率在NEC區(qū)較高, 為26.8%, 在KC區(qū)的貢獻率為21.4%。磷蝦類在NEC區(qū)和KC區(qū)的貢獻率為分別為6.5%和5.6%。

2.3 生物量分布

浮游動物總生物量用不同指標表示, 包括濕重、干重、灰分、無灰干重和含能量等, 浮游動物各指標間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01), 同樣均呈現(xiàn)隨緯度升高逐漸降低的規(guī)律。

從表1可以看出, 濕重在NECC區(qū)具有最大值((60.88±33.31)mg/m3), 其次為MC區(qū)((21.35±8.68)mg/m3),NEC區(qū)的濕重最低, 平均為(6.47±2.26)mg/m3, KC區(qū)略高于NEC區(qū), 平均為(9.26±5.66)mg/m3。這與總豐度的分布是一致的。

干重是浮游動物除去體內(nèi)水分后的質(zhì)量。NECC區(qū)干重最大, 為(3.25±1.11)mg/m3, MC區(qū)次之, 平均為(2.02±0.58)mg/m3, 再次是NEC區(qū)((1.09±0.45)mg/m3),KC區(qū)最小((0.52±0.32)mg/m3)。我們可以看出, KC區(qū)的濕重高于NEC區(qū), 但是干重卻低于NEC區(qū)。這是因為KC區(qū)浮游動物含水量為94%, 在四個區(qū)中最高,而NEC區(qū)浮游動物的含水量為80%, 在四個區(qū)中最低。因此, 雖然KC區(qū)的濕重略大, 但是由于其含水分較多, 在干燥處理后, 其干重略低于NEC區(qū)。

灰分是浮游動物體內(nèi)無機物質(zhì)的含量, 無灰干重表示有機物質(zhì)的含量, 兩者之和即為干重?；曳趾蜔o灰干重在四個區(qū)域的分布與干重的分布一致。NECC區(qū)無機物質(zhì)和有機物質(zhì)的含量均較高, 因此其干重也在四個區(qū)中最大, 而KC區(qū)無機物質(zhì)和有機物質(zhì)的含量均較低, 因此其干重在四個區(qū)中最小。

含能量同樣在NECC區(qū)具有最大值, 平均為(60.38±20.41)J/m3, 其次為MC區(qū)((43.71±11.35)J/m3),KC區(qū)最小((10.80±6.60)J/m3), NEC區(qū)略高于KC區(qū),含能量為(24.80±11.00)J/m3。由此可見, 含能量呈現(xiàn)與無灰干重相一致的分布, 因為無灰干重是計算含能量的貢獻者。

圖2 調(diào)查海域溫度(°C)和鹽度剖面圖Fig.2 Temperature (°C) and salinity profiles at investigation regions

圖3 浮游動物豐度(ind./m3)的水平分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton abundance(ind./m3)

圖4 四個區(qū)域浮游動物平均豐度(ind./m3)的比較Fig.4 Difference of average abundance (ind./m3) of zooplankton among four regions

比較實測干重和ZooScan推算干重的結(jié)果(圖6),兩者之間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)?；貧w直線的斜率為2.28, 表明ZooScan推算的干重高出實測干重的128%。

根據(jù)ZooScan推算的干重結(jié)果, 調(diào)查海區(qū)對浮游動物總生物量貢獻最大的類群為橈足類, 其貢獻率為27.4%, 水母類、毛顎類、被囊類和磷蝦類的貢獻也較大, 分別占21.4%、20.0%、14.0%和9.9%。這5個類群是根據(jù)對總生物量貢獻率的大小得到的該海區(qū)的主要類群, 這與根據(jù)對總豐度貢獻率得到的五大主要類群相一致。

圖5 四個區(qū)域浮游動物主要類群組成特點Fig.5 Compositions of major zooplankton groups in the four regions

表1 不同區(qū)域間浮游動物總生物量(mg/m3或J/m3)的比較Tab.1 Difference in zooplankton total biomass (mg/m3 or J/m3) among the four regions

圖6 ZooScan推算的干重(Y, mg/m3)和實測干重(X, mg/m3)的關(guān)系Fig.6 Relationship between ZooScan derived (Y, mg/m3) and directly measured (X, mg/m3) dry mass

在主要類群對總生物量的貢獻方面(圖7), NECC區(qū)橈足類的貢獻率最大, 為28.0%, 略高于毛顎類(26.1%)。膠質(zhì)浮游動物和磷蝦類的貢獻率分別為52.4%和11.0%。此外, NECC區(qū)無節(jié)幼體對總生物量的貢獻率平均為0.1%。

MC區(qū)對浮游動物總生物量貢獻最大的也是橈足類, 其貢獻率為33.7%, 膠質(zhì)浮游動物和磷蝦類的貢獻率分別為49.3%和11.2%。

圖7 四個區(qū)域浮游動物主要類群對總生物量(基于干重)的貢獻Fig.7 Contributions of major zooplankton groups to total biomass (in dry mass) in the four regions

NEC區(qū)貢獻率最大的類群是毛顎類, 其貢獻率為30.5%。橈足類次之, 為22.5%, 在四個區(qū)中最小。膠質(zhì)浮游動物的貢獻率為59.4%, 在四個區(qū)中最大。磷蝦類的貢獻率為9.5%。

KC區(qū)橈足類的貢獻也最大, 其貢獻率為40.8%,在四個區(qū)中最大。而膠質(zhì)浮游動物的貢獻率為39.8%,在四個區(qū)域中最小。

3 討論

通過比較NECC區(qū)、MC區(qū)、NEC區(qū)和KC區(qū)的浮游動物豐度、生物量和主要類群組成, 我們發(fā)現(xiàn),浮游動物生態(tài)學特征在四個區(qū)域間具有較大的變化。

NECC區(qū)具有最大的浮游動物豐度和生物量。這與中太平洋和東太平洋的研究結(jié)果相一致。根據(jù)北太平洋聯(lián)合調(diào)查(NORPAC)的結(jié)果, 在熱帶-亞熱帶太平洋, 網(wǎng)采浮游動物的生物量在北赤道逆流高于北赤道流(Reid, 1962)。King等(1953)在對中太平洋浮游動物豐度的研究中發(fā)現(xiàn), 浮游動物豐度的最大值出現(xiàn)在赤道逆流的北邊界處。White等(1995)研究發(fā)現(xiàn),在赤道太平洋140°W浮游動物生物量的最大值在距離赤道以北或以南幾度的區(qū)域出現(xiàn)。

浮游動物豐度和生物量的高值區(qū)出現(xiàn)在NECC區(qū), 是上升流和初級生產(chǎn)力的共同作用。赤道太平洋地區(qū)具有高營養(yǎng)鹽低葉綠素的環(huán)境特征, 這一方面是因為浮游動物的攝食限制浮游植物的生長, 另一方面, 浮游動物通過排泄銨鹽, 為浮游植物提供生長所需的氮源。這樣達到一個動態(tài)平衡(Syrett, 1981;Wheeleret al, 1990)。NECC區(qū)上升流的存在, 將營養(yǎng)豐富的次表層水帶至輻散區(qū)的真光層, 浮游植物在新上升的海水中迅速發(fā)展, 形成葉綠素a濃度的高值區(qū)(表1), 浮游動物通過“下行效應”響應食物的增加,從而形成了高生物量(Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989; Fiedleret al, 1992)。同時, 在赤道太平洋地區(qū), 初級生產(chǎn)力的時空差異影響浮游動物的生物量(Vinogradov, 1981; Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989)。浮游動物的攝食與初級生產(chǎn)力具有相關(guān)性, 初級生產(chǎn)力高的區(qū)域, 浮游動物的攝食增加, 從而產(chǎn)生高的浮游動物生物量(Romanet al, 1995;Zhanget al, 1995)。對初級生產(chǎn)力的同步觀測數(shù)據(jù)表明, 其高值區(qū)位于NECC區(qū)(孫曉霞, 未發(fā)表), 這就為浮游動物的生長和繁殖提供了必要的餌料基礎(chǔ),因此在NECC區(qū)形成浮游動物總豐度和總生物量的高值區(qū)。

MC區(qū)浮游動物的豐度和生物量也較高, 僅次于NECC區(qū)。一方面, MC區(qū)是葉綠素a的次高值區(qū)(表1), 為浮游動物提供了相對豐富的食物供應。NECC區(qū)的上升流將次表層水帶至輻散區(qū)的表層, 帶來營養(yǎng)豐富的海水, 但隨著偏離輻散中心的距離增加, 上升流的影響減弱, 營養(yǎng)鹽濃度和生物生產(chǎn)力也隨之減小(Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989;Fiedleret al, 1992)。因此, 在MC區(qū)產(chǎn)生了葉綠素a的次高值區(qū), 也形成了浮游動物豐度和生物量的次高值區(qū)。另一方面, 棉蘭老流是北赤道流分叉后形成的南向分支, MC區(qū)正位于該區(qū)域。對初級生產(chǎn)力的同步觀測數(shù)據(jù)表明, 在MC區(qū)北部具有初級生產(chǎn)力的次高值區(qū)(孫曉霞, 未發(fā)表)。隨南向的棉蘭老流輸送而來的初級生產(chǎn), 使作為其主要消費者的浮游動物得到了很好的發(fā)展。因此, 浮游動物豐度和生物量的次高值區(qū)在MC區(qū)出現(xiàn)。

NEC區(qū)和KC區(qū)浮游動物的豐度相差不大, KC區(qū)略高于NEC區(qū)。在生物量方面, KC區(qū)濕重高于NEC區(qū), 但干重、灰分、無灰干重和含能量等指標在NEC區(qū)高于KC區(qū)。KC區(qū)浮游動物的濕重高于NEC區(qū), 是由浮游動物的性質(zhì)決定的, KC區(qū)浮游動物含水量為94%, 遠遠高于NEC區(qū)浮游動物的含水量80%, 大量的水分使得KC區(qū)浮游動物的濕重較高,但除去水分后, 生物量其他指標卻低于NEC區(qū)。橈足類個體大小和環(huán)境溫度呈負相關(guān)關(guān)系, 溫度越高,橈足類個體越小(Corkettet al, 1978)。KC區(qū)平均水溫較NEC區(qū)高, 該區(qū)域浮游動物個體可能較小, 因此,盡管KC區(qū)浮游動物的豐度略高于NEC區(qū), 但小的個體抵消了豐度引起的生物量的增加, 最終使得KC區(qū)的干重、灰分、無灰干重和含能量等指標低于NEC區(qū)。

調(diào)查海區(qū)浮游動物各類群對總豐度和總生物量的貢獻方面, 橈足類均占有最大比例, 其對總豐度的貢獻率為55.0%, 對總生物量的貢獻率為27.4%, 充分表明了橈足類在大洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位。Ishizaka等(1997)對赤道太平洋175°E海區(qū)的浮游動物生物量的研究表明, 橈足類占浮游動物總生物量的30%—71%, 其中成熟個體占橈足類生物量的一半左右(40%—63%), 我們的研究結(jié)果與之一致。Ishizaka等(1997)的研究指出, 毛顎類對生物量(基于含碳量)的貢獻僅次于橈足類。而我們的研究則基于浮游動物干重, 得到水母類對總生物量的貢獻率位居第二, 毛顎類和水母類的貢獻率近似, 但略低于水母類。上升流的存在會影響膠質(zhì)浮游動物的豐度和水平分布(Pavezet al, 2010)。NECC區(qū)膠質(zhì)浮游動物的豐度和生物量均較高, 推測可能是受到該區(qū)域上升流的影響。在熱帶環(huán)境, 浮游生物群落處于穩(wěn)定的溫度和光照條件下, 其對營養(yǎng)鹽升高的反應迅速(López-Lópezet al, 2013)。上升流NECC區(qū)下層冷水的涌升, 使得海水垂直混合增加, 上層營養(yǎng)鹽升高,所以膠質(zhì)浮游動物做出響應, 呈現(xiàn)較高的豐度和生物量。Miglietta等(2008)在對熱帶東太平洋的研究中也發(fā)現(xiàn), 水螅水母在上升流季節(jié)具有較高密度。

4 結(jié)語

通過對菲律賓海上層浮游動物豐度和生物量的比較, 可以看出, 西太平洋浮游動物的水平分布與海流的分布密切相關(guān), 不同海流中浮游動物的分布存在差異。上升流、葉綠素a、初級生產(chǎn)力、海流的輸送和溫度等是影響上層浮游動物分布的主要因素。遺憾的是, 由于現(xiàn)場調(diào)查條件所限, 本研究僅限于從200m至表層的海洋上層浮游動物樣品分析, 缺少分層采樣和中深層浮游動物樣品, 難以在垂向結(jié)構(gòu)上將生物現(xiàn)象與物理過程結(jié)合起來分析, 希望能在今后的調(diào)查研究工作中加以改進和深化。

致謝 感謝國家基金委2012年西太平洋共享航次為本實驗樣品的采集提供的大力支持！感謝中國科學院海洋研究所袁東亮研究員課題組提供的溫、鹽數(shù)據(jù)！感謝“科學一號”考察船全體工作人員在采樣過程中給予的無私幫助！

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