張 燕，李 娟，姚 青，陳杰忠

（1.貴州省果樹工程技術研究中心，貴州 貴陽 550025；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院，廣東 廣州 510225；3.華南農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，廣東 廣州 510642）

干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子，嚴重威脅著植物的生存及其產(chǎn)量[1-2]。全球干旱和半干旱地區(qū)面積占全球土地總面積的1/3[3]，這些地區(qū)由于干旱缺水嚴重制約著植物的生長發(fā)育，因而研究植物的抗旱性顯得尤為重要。植物激素作為干旱脅迫的響應因子，能在一定程度上減緩干旱脅迫對植物造成的損傷。在干旱脅迫下，植物通過內(nèi)源激素的變化，如降低吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）和細胞分裂素（cytokinins，CTKs）濃度，并提高脫落酸（abscisic acid，ABA）濃度來調(diào)節(jié)某些生理過程，以達到適應干旱環(huán)境的效果[4]。在不同程度的干旱脅迫下，蘋果根系ABA、CTKs、赤霉素（gibberellins，GAs）和乙烯（ethylene，ETH）含量均大量增加，ABA和ETH含量變化與品種抗旱性呈正相關，在一定程度上能減緩干旱脅迫對植物的損傷，CTKs和GAs的變化與品種抗旱性無明顯相關性[5]。張明生等[6]發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下甘薯中促進生長類的激素含量均有一定程度的下降，而抑制生長類的激素如ABA含量卻顯著增加。植物激素對干旱脅迫的響應，在不同的研究中結論并不完全一致。因此，本文綜述了植物的抗旱性與幾種主要植物激素之間的關系，為生化調(diào)控植物的抗旱性提供參考。

1 脫落酸

1.1 干旱脅迫對植物體內(nèi)脫落酸含量的影響

研究表明，干旱脅迫會導致植物體內(nèi)ABA含量增加，且根部首先感受到脅迫信號迅速合成ABA運送至地上部，調(diào)節(jié)氣孔關閉，提高植物的抗旱性[7-9]。干旱脅迫下，ABA含量的增幅與植物的種類、品種及作用部位有關。荔枝在干旱脅迫下葉片ABA含量上升，抗性強的品種ABA含量上升幅度大于抗旱性弱的品種[10]。干旱脅迫下不同品種蘋果根系內(nèi)ABA含量均大幅增加，其增加量同樣與品種的抗旱性呈正相關，且蘋果吸收根ABA的積累高于延長根[11]。

作為一種干旱信號物質(zhì)，ABA在植物抗旱生理過程中起著重要的調(diào)控作用。干旱脅迫下，植物大量合成ABA，可促進氣孔關閉，降低蒸騰失水，誘導抗旱特異性蛋白合成，從而增強植株抗旱能力[12-15]。

1.2 外源脫落酸對植物抗旱性的影響

干旱脅迫下，噴施外源ABA可提高植株的抗旱性，如能顯著降低棉花的氣體交換參數(shù)[16]；提高草莓的水分利用效率[17]；緩解甘蔗、茄子、小麥等葉片丙二醛（malondialdehyde，MDA）的積累；防止甘蔗葉綠素降解并對干旱引起的最大光能轉化效率（Fv/Fm）、PSII實際量子效率（ΦPSII）下降有明顯的緩解作用；增強甘蔗的抗氧化防護系統(tǒng)而逐漸降低H2O2含量[18-20]等。Davies等[21]發(fā)現(xiàn)，外施ABA可顯著提高植物幼苗葉片的水勢保持能力，輕度水分脅迫下外施ABA對水勢的提高作用大于嚴重水分脅迫和正常供水下。干旱脅迫下ABA含量的增加也促進了脯氨酸的積累，ABA能明顯地阻止受旱玉米幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性的減弱，有效地調(diào)節(jié)活性氧代謝的平衡，抑制受旱玉米幼苗葉片MDA增加，從而減輕玉米旱害[22]。同位素示蹤結果表明，ABA使雜交稻幼苗SOD活性增加的原因不是激活該酶，而是促進該酶的再合成[23]。

ABA對植物抗旱性的影響是多方面的，也是目前研究最多、最為深入的一類植物激素。盡管對ABA的作用機理及調(diào)控的信號轉導途徑已有較為深入的了解，但仍面臨許多問題有待解決。

2 乙烯

2.1 干旱脅迫對植物體內(nèi)乙烯含量的影響

研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可引起植物體內(nèi)乙烯產(chǎn)生量增加。為了適應干旱，植物需調(diào)節(jié)生長過程來提高抗逆性，這就需要乙烯這個響應因子[24]。逆境乙烯一旦誘導產(chǎn)生，其變化規(guī)律大多是先升后降[25-26]。自然干旱條件下，杏葉片相對含水量隨干旱時間的延長而逐漸下降，細胞質(zhì)膜透性加大，乙烯釋放率表現(xiàn)出“先上升后下降”的趨勢；與抗旱性弱的品種‘紅玉杏’相比，抗旱性強的‘冰佳娜麗’在干旱條件下能維持較高的葉片相對含水量和較低的乙烯釋放率[27]。

2.2 外源乙烯對植物抗旱性的影響

實驗表明，噴施外源乙烯可提高植物的抗旱性。干旱脅迫下施用乙烯利改善了玉米體內(nèi)的水分狀況，刺激了脯氨酸合成，增加細胞壁的可塑性，降低了細胞的相對電導率，從而提高其存活率[22,28]。擬南芥乙烯突變體的形態(tài)學差異表明，乙烯積極參與了植物形態(tài)塑造過程[29]。

3 多胺（polyamines，PAs）

3.1 干旱脅迫下植物體內(nèi)多胺含量的變化

多胺主要包括腐胺（putrescine，Put）、尸胺（cadaverine，Cad）、亞精胺（spermidine，Spd）和精胺（spermine，Spm）等，其在植物抵御干旱脅迫中的作用因干旱脅迫的時期及多胺存在形式而有所不同。干旱脅迫促進了水稻和紫花苜蓿中Put、Spd和Spm的生物合成，從而提高其對干旱脅迫的適應性[30-31]。研究表明，多胺含量的積累發(fā)生在干旱脅迫的不同時期，在干旱脅迫程度較低時，植物大量合成多胺，以增強對脅迫的抵抗；而隨著干旱脅迫時間的延長和脅迫程度的增大，植物大量合成乙烯，以盡快轉入衰老過程，進而完成整個生命過程。干旱誘導多裂駱駝蓬葉片多胺的合成，抑制了乙烯的產(chǎn)生，保持脅迫初期活性氧的低水平和膜脂的穩(wěn)定；隨著干旱的持續(xù)，多胺氧化酶活性提高，多胺含量下降，乙烯生成和活性氧產(chǎn)生速率增大[32]。因此，在多數(shù)情況下，多胺與乙烯協(xié)同，共同提高了植物的抗旱性，但具體的作用機理仍有待進一步研究。

3.2 外源多胺對植物抗旱性的影響

盡管多胺與植物抗旱性方面的報道較少，但有研究發(fā)現(xiàn)噴施外源多胺可提高植物的抗旱性。干旱條件下，噴施外源多胺能增加油松及水稻的保護酶活性，降低MDA含量，提高水分利用效率（WUE）從而增加其生物量[33-34]。

4 細胞分裂素

4.1 干旱脅迫下植物體內(nèi)細胞分裂素含量的變化

干旱脅迫可導致植物體內(nèi)細胞分裂素含量下降。劉瑞顯等[35]指出，短期干旱結束時，棉花花鈴期內(nèi)源細胞分裂素ZR含量降低；羅宏海等[36]也發(fā)現(xiàn)，土壤干旱會導致棉花葉片和根中ZR含量減少。陳立松等[10]則認為ZR含量的變化與品種的抗旱性有關，水分脅迫會導致抗旱性弱的品種‘陳紫’葉片ZR含量上升，抗旱性強的品種‘東劉1號’葉片ZR含量下降。ZR減少可降低植株的生長速率，從而減少了植物對水分的需求。

4.2 外源細胞分裂素對植物抗旱性的影響

利用外源細胞分裂素提高植物抗旱性的研究較少。張愛軍等[37]發(fā)現(xiàn)葉面噴施 6-芐氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine，6-BA）和激動素（Kinetin，KT）均可抑制干旱條件下小麥旗葉光合速率的下降。

5 生長素

5.1 干旱脅迫下植物體內(nèi)生長素含量的變化

干旱脅迫下，甘薯[6]、荔枝[10]、芒果[38]、沙棘[39]等植物葉片或梢尖內(nèi)源IAA含量下降，且抗旱性強的品種下降幅度明顯大于抗旱性弱的品種。生長素含量降低可抑制植物生長，從而減少植物對水分的需求[40]。但也有研究表明，干旱脅迫使豌豆苗期、始花期和灌漿期根系內(nèi)源IAA含量增加，且隨著干旱脅迫程度加重增量加大[41]。隨著干旱脅迫時間的延長，蘋果砧木根中IAA含量呈先上升后下降的趨勢[42]，而抗旱性不同的小麥品種根中IAA含量的變化則更為復雜[43]。這可能與生長素具有雙重作用有關，低濃度可促進生長，而高濃度則抑制生長。由于根對生長素較敏感，其濃度稍高就起抑制作用。

5.2 外源生長素對植物抗旱性的影響

梁鵬等[44]發(fā)現(xiàn)α-萘乙酸能有效增強大豆幼苗的抗旱能力。張驍?shù)萚45]的試驗表明：在短期干旱脅迫條件（≤48 h）下，2,4-D處理增加了玉米的光合速率（Pn）；在長期脅迫（＞48 h）下，2,4-D處理降低了玉米的Pn。IAA濃度的改變還可直接調(diào)節(jié)響應干旱脅迫的LEA（late embryogenesis abundant）基因表達，生長素濃度下調(diào)，促進LEA的積累[46]，增強抗旱性。

6 赤霉素

6.1 干旱脅迫下植物內(nèi)源赤霉素含量的變化

多數(shù)研究認為干旱脅迫會導致植物體內(nèi)GAs含量的下降，如水分脅迫使甘薯葉片[6]、荔枝葉片[10]、棉花葉片[16]、芒果梢尖[38]GAs含量下降。但也有研究表明脅迫會導致GAs含量升高，劉長海等[42]發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫期間兩種蘋果砧木葉中GAs含量先下降再上升，但總體變化趨勢是上升，Bai等[47]的研究也發(fā)現(xiàn)低氧脅迫使GAs含量升高。

6.2 外源赤霉素對植物抗旱性的影響

利用外源赤霉素提高植物抗旱性的研究較少，代勛等[48]發(fā)現(xiàn)，10 mg·L-1赤霉素處理可提高小桐子種子在干旱脅迫下的發(fā)芽率，提高小桐子幼苗對干旱脅迫的抵抗力。

7 展望

土壤干旱一般會引起植物體內(nèi)脫落酸、乙烯和多胺含量的增加，細胞分裂素含量的下降，盡管它們的作用機制各不相同，但各種植物激素的變化并不是孤立的，而是相互影響協(xié)同作用的。目前，干旱條件下對于脫落酸、乙烯和多胺變化的研究較為深入，尤其是干旱引起的植物體內(nèi)脫落酸含量的變化是比較確定的，但對其他植物激素與干旱脅迫的交互作用并不完全清楚，干旱對其變化的影響也存在著相互矛盾的結果。

目前與植物激素相關的抗旱基因研究較多[49-50]，但在利用植物生長調(diào)節(jié)劑來提高植物的抗旱性方面，研究相對較少且不夠深入。不同植物生長調(diào)節(jié)劑（外源脫落酸除外）對植物抗旱性的影響，至今沒有統(tǒng)一的結論，對提高植物抗旱性的植物生長調(diào)節(jié)劑的種類以及濃度均沒有確切的參考標準。干旱往往引起植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素的變化，但目前利用植物生長調(diào)節(jié)劑提高植物抗旱性的研究往往是單一的，同時利用多種植物生長調(diào)節(jié)劑提高植物抗旱性的研究較少。

隨著全球氣候變暖，土壤和水分環(huán)境逐漸惡化，干旱脅迫也日趨嚴重，如何提高植物的抗旱性已成為當今研究的熱點。植物激素作為干旱脅迫的響應因子，在生理及分子方面均有較深入的研究，但在應用方面的研究相對較少。因此，今后應加大植物激素的利用范圍，探究植物生長調(diào)節(jié)劑提高植物水分利用效率的調(diào)控機理，為提高植物的抗旱性提供理論指導。

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