馬紅紅 侯 琳 竇艷星 張碩新 楊安定 田瑞選

(西北農(nóng)林科技大學，楊凌，712100) (陜西寶雞馬頭灘林業(yè)局) (陜西龍草坪林業(yè)局)

責任編輯:任 俐。

生態(tài)化學計量學是結(jié)合生物學、化學和物理學等基本原理，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學，通過元素之間的計量比值從而把不同尺度、不同生物群系和不同研究領域的生態(tài)生物學特征統(tǒng)一起來［1-2］。國外有關(guān)植物生態(tài)化學計量的研究主要集中在全球尺度葉片氮磷質(zhì)量分數(shù)的分布格局、不同生長階段植物的N、P 化學計量特征以及影響植物N、P 化學計量特征的因素等方面［3-7］，國內(nèi)的研究則主要集中在不同演替階段、不同生長型以及不同土壤養(yǎng)分梯度下喬木和草本的N、P 化學計量特征等方面［8-11］，而有關(guān)灌木的N、P 化學計量特征的研究較少。

林下灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其不僅在群落的演替過程中扮演著重要角色，而且在保護生物多樣性、維持碳平衡和提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著重要作用。秦嶺林區(qū)水熱資源豐富，但由于林地坡度陡、土層薄、林內(nèi)光照差、凋落物累積較厚，喬木生長較緩慢，限制了林分固碳功能的充分發(fā)揮?，F(xiàn)有的天然次生林內(nèi)灌木種類較多，主要灌木年CO2固定量高達10.138 mg·hm-2［12］，成為森林生態(tài)系統(tǒng)碳固定的主要組分之一。

凋落物回歸土壤是林地土壤自我培肥地力的主要方式之一［13］，在其他生態(tài)因子能充分滿足植物生長時，土壤中可利用養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)，成為限制植物生長的關(guān)鍵性因子［14］。目前有關(guān)凋落物添加的報道多集中于凋落物添加對土壤呼吸、土壤有機碳、土壤氮素動態(tài)和土壤微生物數(shù)量及生物量的影響等方面［15-18］，但都偏重于理論研究，且凋落物添加能否緩解植物N、P 養(yǎng)分受限制的研究較少。

植物N、P 化學計量特征已成為表征森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高低的主要參考因素之一［19］，因此，研究松櫟混交林林下優(yōu)勢灌木葉片N、P 化學計量特征，旨在探討同一生活型不同植物葉片的N、P 化學計量特征以及土壤N、P 養(yǎng)分對林下灌木優(yōu)勢種生長的限制作用，探索提高林下灌木生產(chǎn)力的有效途徑以及緩解植物N、P 養(yǎng)分受限制所需添加的凋落物的量。

1 試驗地概況

研究區(qū)地處北亞熱帶北緣，試驗地位于陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學研究站的松櫟混交林長期定位觀測樣地內(nèi)，地理位置為33°18'～33°28'N，108°21'～108°39'E，海拔1 500～1 700 m，年均氣溫9 ℃，年降水量900～1 200 mm，蒸發(fā)量800～950 mm。土壤為山地棕壤，土層厚度為30～50 cm。研究區(qū)內(nèi)的松櫟混交林為天然更新形成的異齡次生林，平均林齡42 a。優(yōu)勢樹種有油松(Pinus tabuliformis)、華山松(Pinus armandii)、銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)，林分平均高9.80 m，林分郁閉度0.82;林下灌木主要有木姜子(Litsea cubeba)、白檀(Symplocos paniculata)和胡枝子(Lespedeza bicolor)等，平均高度2.60 m，平均蓋度65%;草本層常見種有野青茅(Deyeuxia sylvatica)、披針葉苔草(Carex lanceolata)等，平均高度0.23 m，平均蓋度36%。

2 材料與方法

2012年9月份，在13 塊固定樣地內(nèi)，按對角線法每塊樣地內(nèi)布設5 個2 m×2 m 的灌木樣方，共65個。記錄每個樣方中灌木的種類、數(shù)量、高度、蓋度并計算其重要值，確定優(yōu)勢灌木種類。采集各樣方內(nèi)形態(tài)完整、發(fā)育良好的優(yōu)勢灌木葉片，置入標本夾內(nèi)，帶回室內(nèi)進行分析，采集的樣品來自60 株灌木(木姜子、白檀和胡枝子分別為23、21、16 株)，同時在每株樹冠投影范圍內(nèi)采集0～10 cm 土層土樣500 g(為1 個)［20］，共采集60 個。

將采集的灌木葉片在105 ℃下殺青30 min，在80 ℃下烘至恒質(zhì)量［20］，然后將樣品粉碎，過0.15 mm 的篩裝入自封袋備用。土壤樣品風干后，研磨并過0.15 mm 篩后，裝入樣品袋內(nèi)備用。灌木葉片和土壤全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法進行測定［20］。

灌木的重要值按下式計算［14］:

重要值=(相對頻度+相對密度+相對蓋度)/3。

重要值＞10%的灌木為優(yōu)勢灌木;灌木葉片和土壤中N、P 質(zhì)量分數(shù)用干質(zhì)量計算，葉片間N、P 質(zhì)量分數(shù)差異顯著性分析采用SPSS20.0(SPSS Inc.USA)軟件One -way ANOVA 進行分析;灌木葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)與土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)的回歸關(guān)系采用SPSS20.0(SPSS Inc.USA)軟件進行線性回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下灌木的種類

由于該林分郁閉度較高，導致林內(nèi)光照較差，且松櫟混交林兼有針葉林和闊葉林的某些特征，群落類型多樣化，導致生境異質(zhì)性增加，因此，耐陰灌木較多［21］(表1)。林下灌木種類總計19 種(表1)，重要值＞10%的優(yōu)勢灌木種類僅有白檀、木姜子、胡枝子(表1)。

3.2 優(yōu)勢灌木葉片N、P 化學計量特征

白檀和木姜子、胡枝子葉片N 的質(zhì)量分數(shù)間存在顯著差異，但3 種灌木葉片中P 質(zhì)量分數(shù)和ω(N)∶ ω(P)之間無顯著差異(表2)。3 種灌木葉片中N 質(zhì)量分數(shù)差異顯著，與3 種灌木本身的生物學特性有關(guān);3 種灌木葉片中P 質(zhì)量分數(shù)和ω(N)∶ ω(P)之間無顯著差異，與該研究區(qū)土壤中P 質(zhì)量分數(shù)之間基本無差異(表3)。

表1 秦嶺松櫟混交林灌木的重要值 %

表2 秦嶺松櫟混交林優(yōu)勢灌木葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)及ω(N)∶ ω(P)

表3 秦嶺松櫟混交林優(yōu)勢灌木冠下土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)及ω(N)∶ ω(P)

3.3 優(yōu)勢灌木葉片中N、P 質(zhì)量分數(shù)間以及P 質(zhì)量分數(shù)和ω(N)∶ ω(P)間的關(guān)系

優(yōu)勢灌木葉片N 與P 質(zhì)量分數(shù)間、P 質(zhì)量分數(shù)與ω(N)∶ ω(P)間呈正相關(guān)關(guān)系，即葉片N 質(zhì)量分數(shù)隨著P 質(zhì)量分數(shù)的增加而增加;葉片P 質(zhì)量分數(shù)隨著ω(N)∶ ω(P)的增加而增加(圖1)。

3.4 土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)對植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)的影響

優(yōu)勢灌木葉片N 質(zhì)量分數(shù)與土壤N 質(zhì)量分數(shù)、葉片P 質(zhì)量分數(shù)與土壤P 質(zhì)量分數(shù)間呈正相關(guān)關(guān)系，即葉片N 質(zhì)量分數(shù)隨著土壤N 質(zhì)量分數(shù)的增加而增加;葉片P質(zhì)量分數(shù)隨著土壤P 質(zhì)量分數(shù)的增加而增加(圖2)。

圖1 秦嶺松櫟混交林優(yōu)勢灌木的葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)間以及P 質(zhì)量分數(shù)和ω(N)∶ ω(P)間的關(guān)系

圖2 秦嶺松櫟混交林優(yōu)勢灌木葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)與土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

本研究中，胡枝子葉片N 質(zhì)量分數(shù)高于均值，是由于胡枝子為豆科植物，根系具有根瘤菌，可以固氮，因此葉片N 質(zhì)量分數(shù)較高;白檀葉片N 質(zhì)量分數(shù)低于均值，可能與林區(qū)降水量較大有關(guān)［13］，因為植物吸收的是可溶性的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，而秦嶺相對較高的降水量很可能導致氮淋溶，使植物可吸收利用的有效氮減少，從而導致白檀葉片N 質(zhì)量分數(shù)偏低［22］。?gren［5-6］研究表明，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)有明顯的異速關(guān)系，即植物葉片的P 質(zhì)量分數(shù)隨著N 質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，因此，胡枝子葉片中的P 質(zhì)量分數(shù)較高，白檀葉片中的P 質(zhì)量分數(shù)較低。木姜子葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)高于均值是因為木姜子具有耐瘠薄的特性且根系發(fā)達，因此，葉片可以充分吸收利用土壤中的N 和P，從而使得葉片中的N、P 質(zhì)量分數(shù)高于均值。侯琳等［13］研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺松櫟混交林內(nèi)優(yōu)勢草本披針葉苔草，野青茅和升麻間N、P 化學計量特征存在顯著差異，因此，本研究與侯琳等研究結(jié)果相似。

本研究中秦嶺松櫟混交林內(nèi)灌木葉片ω(N)∶ω(P)值為14.01;而侯琳等［13］研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺松櫟混交林內(nèi)草本葉片ω(N)∶ ω(P)值為11.67，明顯低于草本;An et al.［7］研究發(fā)現(xiàn)，草本葉片的ω(N)∶ω(P)值顯著不同于灌木葉片的ω(N)∶ ω(P)值，且草本葉片的ω(N)∶ ω(P)值為9.8，灌木葉片的ω(N)∶ ω(P)值為12.9，可能是灌木具有較高的生產(chǎn)力和生長率，因此，在生長過程中需要更多的營養(yǎng);有些灌木種為豆科植物，其自身可以固氮，因此，葉片ω(N)∶ ω(P)值較大，本研究與An et al.［7］的研究結(jié)果相似。本研究中秦嶺松櫟混交林內(nèi)灌木葉片ω(N)∶ ω(P)值為14.01，而Wu 等［23］研究發(fā)現(xiàn)，常綠闊葉林內(nèi)喬木葉片的ω(N)∶ ω(P)值為9.46，針闊混交林內(nèi)喬木葉片的ω(N)∶ ω(P)值為10.93，針葉林內(nèi)喬木葉片的ω(N)∶ ω(P)值為15.71，二者研究結(jié)果存在明顯差異，可能是研究區(qū)域以及植物生活型不同造成的。韓文軒等［24］研究發(fā)現(xiàn)，喬木葉片的ω(N)∶ ω(P)值為15.0，灌木葉片ω(N)∶ ω(P)值為15.2，二者差異不顯著，這可能是由于與其他生長型的植物(如草本植物)相比，喬木和灌木在生長型上更接近，因此，它們可能具有相似的葉片N、P 元素計量模式，另外，很多小喬木和灌木往往又很難區(qū)分，導致喬木或灌木生長型劃分上的模糊性，也可能是導致喬木、灌木的葉N、P 計量差異不顯著的原因。

不同植物種的生活史不同，從而導致葉片中ω(N)∶ ω(P)值不同，植物葉片的ω(N)∶ ω(P)值可以較好地反映生境對植物生長的養(yǎng)分限制狀況［25-26］。Wassen［27］發(fā)現(xiàn)，當(ω(N)∶ ω(P))＞16時，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受到土壤中可利用P 質(zhì)量分數(shù)的限制;當(ω(N)∶ ω(P))＜14 時，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受到土壤中可利用N 質(zhì)量分數(shù)的限制;當14 ＜(ω(N)∶ ω(P))＜16 時，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受土壤中可利用N、P 質(zhì)量分數(shù)共同限制。根據(jù)以上準則初步判定，研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢灌木木姜子和白檀的生長主要受土壤中可利用N 的限制，胡枝子的生長受土壤中可利用N、P 的共同限制。

Ellison［26］研究表明，當植物葉片中N 的質(zhì)量分數(shù)＞20.00 mg·g-1，P 的質(zhì)量分數(shù)＞1.00 mg·g-1時，植物生長不受土壤中可利用的N、P 質(zhì)量分數(shù)的限制。根據(jù)本研究建立了植物葉片與土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)的回歸方程，在此情形下，土壤中相應的N、P質(zhì)量分數(shù)分別為2.49、0.34 mg·g-1。試驗地表層土壤(0～10 cm)密度為1.60 g·cm-3，則林地土壤中N、P 貯量分別為4.00、0.54 t·hm-2時優(yōu)勢灌木可正常生長。礦質(zhì)土中N、P 貯量分別為3.07、0.48 t·hm-2，死地被物中N、P 貯量分別為0.023、0.002 t·hm-2，凋落物中N、P 貯量分別為0.005、0.004 t·hm-2［28-29］，即為緩解植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受土壤N、P 質(zhì)量分數(shù)限制，還需向土壤中補充N、P 貯量分別為0.902、0.054 t·hm-2，根據(jù)凋落物中N、P的質(zhì)量分數(shù)［29］，需向林地補充凋落物的量分別為3.53、0.24 t·hm-2才可使土壤中N、P 質(zhì)量分數(shù)達到植物生長不受土壤中N、P 質(zhì)量分數(shù)限制的標準20.00、1.00 mg·g-1。

秦嶺山地松櫟混交林林內(nèi)灌木種類總計19 種，且優(yōu)勢灌木為白檀、木姜子和胡枝子;白檀和木姜子、胡枝子葉片N 的質(zhì)量分數(shù)間存在顯著差異，但3種灌木葉片中P 質(zhì)量分數(shù)和ω(N)∶ ω(P)之間無顯著差異;優(yōu)勢灌木葉片N 與P 質(zhì)量分數(shù)間、P 質(zhì)量分數(shù)與ω(N)∶ ω(P)間呈正相關(guān)關(guān)系;優(yōu)勢灌木葉片N 質(zhì)量分數(shù)與土壤N 質(zhì)量分數(shù)、葉片P 質(zhì)量分數(shù)與土壤P 質(zhì)量分數(shù)間呈正相關(guān)關(guān)系。

［1］ Elser J J，Sterner R W，Gorokhova E，et al.Biological stoichiometry from genes to ecosystems［J］.Ecology Letters，2000，3(6):540 -550.

［2］ 曾冬萍，蔣利玲，曾從盛，等.生態(tài)化學計量學特征及其應用研究進展［J］.生態(tài)學報，2013，33(18):5484 -5492.

［3］ Sterner R W，Elser J J.Ecological stoichiometry:the biology of elements from molecules to the biosphere［M］.Princeton:Princeton University Press，2002:1 -50.

［4］ McGroddy M E，Daufresne T，Hedin L O.Scaling of C∶ N∶ P stoichiometry in forests Worldwide:implications of terrestrial redifeld-type ratios［J］.Ecology，2004，85(9):2390 -2401.

［5］ ?gren G I.The C∶ N∶ P stoichiometry of autotrophs-theory and observations［J］.Ecology Letters，2004，7(3):185 -191 .

［6］ ?gren G I.Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities［J］.Annual Review of Ecology，2008，39(1):153 -170.

［7］ An Hui，Shangguan Zhouping.Leaf stoichiometric trait and specific leaf area of dominant species in the secondary succession of the Loess Plateau［J］.Ploish Journal of Ecology，2010，58(1):103 -113.

［8］ Kang Hongzhang，Zhuang Honglei，Wu Lili，et al.Variation in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in Picea abies across Europe:An analysis based on local observations［J］.Forest Ecology and Management，2011，261(2):195 -202.

［9］ 閻恩榮，王希華，郭明，等.浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C，N，P 化學計量特征［J］.植物生態(tài)學報，2010，34(1):48 -57.

［10］ 顧大形，陳雙林，黃玉清.土壤氮磷對四季竹葉片氮磷化學計量特征和葉綠素含量的影響［J］.植物生態(tài)學報，2011，35(12):1219 -1225.

［11］ 羅亞勇，張宇，張靜輝，等.不同退化階段高寒草甸土壤化學計量特征［J］.生態(tài)學雜志，2012，31(2):254 -260.

［12］ 侯琳，雷瑞德.秦嶺火地塘林區(qū)林下主要灌木碳吸存［J］.生態(tài)學報，2009，29(11):6077 -6084.

［13］ 侯琳，白娟，李銀，等.秦嶺山地松櫟混交林優(yōu)勢草本N，P 化學計量特征［J］.草地學報，2013，21(4):637 -642.

［14］ 李傳龍，謝宗強，趙常明，等.三峽庫區(qū)磷化工廠點源污染對陸生植物群落組成和物種多樣性的影響［J］.生物多樣性，2007，15(5):523 -532.

［15］ 王光軍，田大倫，閆文德，等.去除和添加凋落物對楓香(Liquidambar formosana)和樟樹(Cinnamomum camphora)林土壤呼吸的影響［J］.生態(tài)學報，2009，29(2):643 -652.

［16］ 孫麗娟，曾輝，郭大立.鼎湖山亞熱帶常綠針闊葉混交林凋落物及礦質(zhì)氮輸入對土壤有機碳分解的影響［J］.應用生態(tài)學報，2011，22(12):3087 -3093.

［17］ 胡霞，吳寧，王乾，等.青藏高原東緣雪被覆蓋和凋落物添加對土壤氮素動態(tài)的影響［J］.生態(tài)環(huán)境學報，2012，21(11):1789-1794.

［18］ 胡霞，吳寧，尹鵬，等.川西高原季節(jié)性雪被覆蓋下凋落物輸入對土壤微生物數(shù)量及生物量的影響［J］.生態(tài)科學，2013，32(3):359 -364.

［19］ Güsewell S.N∶ P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance［J］.New Phytologist，2004，164(2):243 -266.

［20］ 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M］.3 版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2000:268 -270.

［21］ 茹文明，張金屯，畢潤成，等.山西霍山森林群落林下物種多樣性研究［J］.生態(tài)學雜志，2005，24(10):1139 -1142.

［22］ 任書杰，于貴瑞，姜春明，等.中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)102 個優(yōu)勢種葉片碳氮磷化學計量學統(tǒng)計特征［J］.應用生態(tài)學報，2012，23(3):581 -586.

［23］ Wu Tonggui ，Dong Yi，Yu Mukui，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of quercus species across China［J］.Forest Ecology and Management，2012，284(1):116 -123.

［24］ 韓文軒，吳漪，湯璐瑛，等.北京及周邊地區(qū)植物葉的碳氮磷元素計量特征［J］.北京大學學報，2009，45(5):855 -860.

［25］ Chen Yahan，Han Wenxuan，Tang Luying，et al.Leaf nitrogen and phosphorus concentrations of woody plants differ in responses to climate，soil and plant growth form［J］.Ecography，2013，36(2):178 -184.

［26］ Ellison A M.Nutrient limitation and stoichiometry of carnivorous plants［J］.Plant Biology，2006，8(6):740 -747.

［27］ Wassen M J，Olde Venterink H G，Swart E O.Nutrient concentrations in mire vegetation as a measure of nutrient limitation in mire ecosystems［J］.Journal of Vegetation Science，1995，6(1):5 -16.

［28］ 張碩新，雷瑞德，劉廣全，等.秦嶺火地塘林區(qū)主要森林類型的營養(yǎng)循環(huán)［J］.西北林學院學報，1996，11(增):115 -120.

［29］ 李銀，侯琳，陳軍軍，等.秦嶺松櫟混交林碳密度空間分布特征［J］.東北林業(yè)大學學報，2014，42(1):47 -50.