宋文，祝東梅，王藝舟，王衛(wèi)民

(華中農業(yè)大學 水產學院，湖北 武漢430070)

團頭魴Megalobrama amblycephala 隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鲌亞科Culterinae、魴屬Megalobrama，俗稱武昌魚，是分布于長江中下游大中型湖泊的較大型經濟魚類［1］。中國對團頭魴基礎生物學的研究開展得較早:易伯魯［2］于1955年首次將團頭魴作為一個新種提出;1960年，曹文宣［3］對梁子湖團頭魴的基礎生物學做了詳細的論述;1990年，羅云林［4］整理了魴屬魚類分類資料，肯定了團頭魴作為魴屬一種的分類地位;1992年，熊金林等［5］對低齡團頭魴鱗片上的環(huán)紋與生長特征進行了研究;1995年，謝從新等［6］對網湖的3種團頭魴年齡、生長進行了研究。

梁子湖位于長江中游南岸，湖區(qū)地處武漢、黃石、鄂州和咸寧四市的中間(114° 31' 19″～114°42'52″E，30°04'55″ ～30°20'26″N)，流域面積為2083 km2，湖泊平均水深為2.54 m［7］，是團頭魴重要的原種場之一。團頭魴是梁子湖的主要經濟魚類。魚類的年齡與生長特性容易受氣候、環(huán)境、水文、地質等因素的影響［8］，近年來，梁子湖由于水利建設、生態(tài)資源過度開發(fā)，引起了其生態(tài)環(huán)境的變化，因此，亟需了解梁子湖現(xiàn)今團頭魴的種群數量和結構的變化。本研究中，作者對梁子湖團頭魴年齡和生長特征進行了初步研究，并根據其年齡和生長的相關資料綜合評估了團頭魴種質資源狀況，旨在為團頭魴資源保護及利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2011年7月—2012年6月，每月于湖北省鄂州市梁子湖收集漁民采用刺網捕撈的野生團頭魴共310 尾。

1.2 方法

1.2.1 團頭魴生長指標的測量 對魚體長、體質量和鱗徑等生長參數進行測量，并以鱗片作為年齡鑒定材料。參考李文靜等［9］的方法，取側線以上2 ～3 行背鰭正下方形狀規(guī)則、環(huán)片清晰的鱗片8 ～12 枚，用1 mol/L KOH 浸泡4 ～5 h，去除鱗片上附著的黏液和角質蛋白，再用清水漂洗2次，通風處晾干，然后置于兩載玻片之中制成壓片。在Olympus TH4-200 型解剖鏡下讀取年齡，用Qcapture Plus-In 成像系統(tǒng)拍照，測量鱗徑R(R表示從鱗焦中心到前區(qū)與下側或上側交界邊緣處的直線距離，此處年輪清晰，易于確定測量點)以及鱗焦到每個年輪處的輪徑ri(依據鱗焦到年輪處的先后順序依次記為r1，r2，…)，精確到0.01 mm。

1.2.2 年齡的鑒定年齡組分組參照鄧中粦等［10］的方法:0+～1 齡，記為1 齡魚，1+～2 齡，記為2齡魚，依次類推。

1.2.3 生長參數的計算

其中:X1和X2分別為年齡t1、t2時的體長L1、L2或體質量W1、W2。

1.3 數據處理

使用Microsoft Excel 2010 軟件記錄和處理數據，用Photoshop CS 軟件進行圖像處理，用SAS 9.1.3 統(tǒng)計軟件分析數據。

2 結果與分析

2.1 鱗片的年輪特征

團頭魴年輪為疏密切割型，側區(qū)切割明顯，前區(qū)呈現(xiàn)疏密現(xiàn)象。后區(qū)和側區(qū)交界呈現(xiàn)收縊現(xiàn)象，收縊程度與年齡呈現(xiàn)正相關(圖1-A)。

年輪具有完整連續(xù)的特征，側區(qū)輪紋結構最清晰，前區(qū)較清晰，后區(qū)環(huán)片破碎、特化成疣粒組織，并在密環(huán)處形成細密的環(huán)狀脊，造成一定程度的變形，但就整體而言，在后區(qū)仍可見到年輪的延伸。年輪常出現(xiàn)環(huán)片破碎現(xiàn)象，偶見環(huán)紋斷裂、融溶、聚合的現(xiàn)象。寬帶與窄帶交替出現(xiàn)，寬帶所占比例較大，寬帶和緊連的窄帶構成1 個生長年帶(圖1-B)。

少部分個體在鱗焦附近呈現(xiàn)一部分環(huán)輪的幼輪現(xiàn)象，幼輪出現(xiàn)概率較小，且不明顯，不呈現(xiàn)年輪的疏密切割特征，僅出現(xiàn)1 ～2 個環(huán)片缺失(圖1-C)。多數3 齡以上團頭魴在側區(qū)可見生殖輪，生殖痕位于正常年輪內側密帶上(圖1-D)。

2.2 團頭魴的種群組成

團頭魴漁獲物體長為(242.37±58.87)mm，體長分布范圍為74.1 ～362.8 mm。其優(yōu)勢體長為180 ～320 mm，占群體總數的81.29%。體長為180 mm 以下時的個體數量較少，這是由于限制漁具網目對小規(guī)格魚的捕撈所致。體長為310 mm 以上的個體數量迅速減少，體長為350 mm 的個體僅占樣本總數的0.65%。

從圖2可見:團頭魴體長出現(xiàn)較明顯的1 個主峰(260 ～270 mm)，主要為4 齡個體;出現(xiàn)5 個次峰(90 ～100，140 ～150，230 ～240，300 ～310，340 ～350 mm)，主要為1、2、3、5、6 齡個體。

團頭魴漁獲物由1 ～6 齡共6 個齡組組成，優(yōu)勢年齡組為3、4 齡，占總漁獲物的55.48%，6 齡個體較少，僅占群體總量的4.84%(表1)。

圖1 梁子湖團頭魴的鱗片形態(tài)和年輪Fig.1 Form of scale and annual ring in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

2.3 團頭魴的生長特征

2.3.1 鱗片生長特征

(1)體長與鱗徑的關系。以團頭魴群體體長、鱗徑作散點圖(圖3)，選擇相關系數最大的關系進行擬合。結果顯示，線性擬合效果最佳，擬合方程為L=34.656R+25.21(n=310，R2=0.9621)。

(2)體長退算。團頭魴的體長與鱗徑呈線性相關，且不通過原點，采用Rosa Lee 公式進行體長退算。結果顯示，退算年齡越大，退算體長小于實際體長就越多，顯現(xiàn)李氏現(xiàn)象［8］(表2)。

圖2 梁子湖團頭魴的體長分布Fig.2 Distribution of body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

表1 梁子湖團頭魴不同年齡組的生長參數(平均值±標準差)Tab.1 Growth indices in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in different age classes from Liangzi Lake(珔x±S.D.)

表2 梁子湖團頭魴的實測體長和退算體長Tab.2 The body length measured and calculated in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

圖3 梁子湖團頭魴鱗徑與體長的關系Fig.3 Relationship between scale radius and body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

2.3.2 體質量與體長的關系 根據團頭魴群體的體長(L)和體質量(W)作散點圖(圖4)，對散點進行擬合，結果顯示冪函數擬合效果最好，體質量與體長符合Taylor 公式，呈高度的冪相關，擬合方程為

關系式中冪指數b=3.1228，接近3，表明團頭魴群體體質量與體長的3次方呈線性關系，生長符合勻速生長型，滿足Von Bertalanffy 方程的使用條件。

圖4 梁子湖團頭魴體質量與體長的關系Fig.4 Relationship between body weight and body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

2.3.3 生長方程和生長參數 使用Von Bertalanffy方程描述團頭魴的生長特性，體長(L)和體質量(W)的生長方程分別為

2.3.4 生長速度和加速度 為了研究團頭魴生長過程的變化特征，分別求出Von Bertalanffy［11-13］生長方程的一階導數和二階導數。

團頭魴體長和體質量的生長速度分別為

團頭魴體長和體質量的生長加速度分別為

依據上述方程得到團頭魴體長與體質量的生長速度曲線和生長加速度曲線如圖5所示。

從圖5可見:團頭魴3 ～4 齡、5 ～6 齡時體長的生長速度略有減緩，未見拐點(圖5-A)，體長隨年齡的增長逐漸趨近漸近體長;體長生長速度隨年齡的增大不斷減少(圖5-C);而體長生長加速度卻隨著年齡的增大而逐漸升高，但d2L/dt2為負值，位于年齡軸下方(圖5-E)，表明團頭魴隨著體長生長速度減緩，其遞減速度逐漸趨緩。從圖5還可見:團頭魴體質量的生長曲線隨年齡的增長而增長(圖5-B);體質量生長速度隨著年齡的增加先增加后減少，呈現(xiàn)出現(xiàn)明顯的拐點(圖5-D);通過生長加速度方程，可以得出團頭魴生長拐點時間ti=ln b/K+t0=4.46齡，此時，Li=307.78 mm，Wi=607.70 g。當t＜4.46 齡時，體質量生長速度不斷增加，體質量生長加速度不斷減少(圖5-F)，此時d2W/dt2為正值，位于年齡軸上方，表明4.46 齡以前是團頭魴體質量的增長階段，盡管增長速度在減慢;在4.46 齡時，團頭魴的體質量生長速度達到最大值;當t＞4.46 齡時，體質量的生長速度和生長加速度均呈現(xiàn)下降趨勢，此時，d2W/dt2為負值，位于年齡軸下方，表明此時是團頭魴種群體質量生長遞減階段，且遞減速度逐漸增加，約8 齡時，d2W/dt2降至最低點后又逐漸增加，表明隨著體質量生長速度的進一步下降，遞減速度也漸趨緩慢，團頭魴8 齡后開始進入衰老期。

圖5 梁子湖團頭魴體長和體質量的生長、生長速度和生長加速度曲線Fig.5 The curves of growth，growth speed，and accelerated rate in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala from Liangzi Lake

2.3.5 生長指數 利用各齡魚的體長、體質量退算值，計算得到各項生長指標。從表3可見:隨著年齡的增長，體長和體質量的年相對增長率、生長比速、生長指標呈現(xiàn)遞減的趨勢，表明團頭魴隨著年齡的增加，生長逐漸趨于緩慢。

表3 團頭魴不同時期全長和體質量的生長指數Tab.3 Growth indices of total length and body weight in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala

3 討論

3.1 年齡、體長和體質量特征

魚類年齡主要采用鱗片［14］、耳石［15］、鰓蓋骨［16］、脊椎骨［17］、鰭條［18］等各種鈣化組織進行鑒定。魴屬多采用鱗片作為年齡鑒定材料［5-6，19］，本試驗中，為了在獲取團頭魴年齡材料后保持魚體的完整性，選擇鱗片作為年齡鑒定材料。團頭魴鱗片幼輪不明顯，退算幼輪在體長50 ～60 mm 時出現(xiàn)，這是由于其繁殖從5月延續(xù)到8月，繁殖晚的個體由于適宜的生長季節(jié)短而形成。團頭魴3 齡以上通?？梢杂^察到明顯的生殖輪，表明3 齡以上個體已參與繁殖活動。

魚類體長與年齡呈正相關關系，魚類各年齡組眾數不同，使得體長分布隨年齡組呈現(xiàn)波峰。梁子湖團頭魴的體長分布呈現(xiàn)1 個主峰和5 個次峰的分布特征，各個波峰對應各年齡組的團頭魴。1956—1957年，梁子湖團頭魴2 ～7 齡的體長平均值分別為305.0、383.7、427.4、464.3、450.0、470.0 mm［3］，明顯大于本研究中團頭魴的平均體長。梁子湖湖泊總面積由20世紀50年代的520 km2縮減為至今的304 km2［20］，1955—2001年45年間梁子湖的水生植被有很大變化，覆蓋率在2001年時下降至54.27%;雖然水生植物總生物量呈現(xiàn)恢復，但仍然低于歷史最高水平;水生沉水植被優(yōu)勢群落發(fā)生變化(以微齒眼子菜和金魚藻為優(yōu)勢群落)［21］，梁子湖的環(huán)境變化，可能是造成樣本群體團頭魴體長明顯遜于1956年群體的原因之一。

3.2 梁子湖團頭魴的生長特征

體長與體質量的關系是魚類研究的重要指標，反映了魚類生活的環(huán)境條件和生長狀況［11］。本研究中，梁子湖團頭魴的b 值為3.1228，略小于1956年梁子湖團頭魴的b 值(3.191)，明顯大于網湖團頭魴的b 值(2.5451)，但是兩者均接近于3，表明團頭魴的體長、體高、體寬為等速生長。本研究中得出的梁子湖團頭魴的漸近體長為452.36 mm，漸近體質量為2034.61 g，明顯低于網湖團頭魴(491 mm，2703 g)［6］;生長方程中的K 值為0.2407，小于網湖群體(0.310);拐點年齡為4.46，大于網湖群體(2.88)，生長呈現(xiàn)減緩的現(xiàn)象。推測原因:一方面是由于梁子湖與網湖的環(huán)境差異較大造成的;另一方面可能是由于環(huán)境競爭壓力大，以及過高的捕撈壓力引起的。因為魚類在環(huán)境競爭壓力大、高強度的捕撈選擇下，通常種質資源會偏向小型化的選擇。

本研究中，梁子湖團頭魴漁獲物中3、4 齡較多，占漁獲物總數的55.48%，據伍獻文［22］報道，團頭魴初次性成熟年齡為3 齡，梁子湖野生團頭魴漁獲物中性成熟個體占多數。團頭魴生長拐點年齡為4.46 齡，此時體長Li=307.78 mm，體質量Wi=607.70 g。分析顯示，團頭魴5 齡前生長較為迅速，5 齡左右時較為合適的捕撈年齡。而漁獲物群體優(yōu)勢年齡組為2 ～5 齡，占總漁獲物的89.68%，最大年齡為6 齡，僅占4.84%，表明梁子湖團頭魴資源利用是不合理的，過度捕撈使種群結構遭到破壞，資源量日趨減少，種群出現(xiàn)了明顯的小型化趨勢，嚴重影響了團頭魴野生資源的可持續(xù)性。目前，應采取限制捕撈規(guī)格和捕撈漁具規(guī)格，以及在繁殖季節(jié)加強保護團頭魴等措施，以利于團頭魴資源的恢復和增殖。

［1］陳宜瑜.中國動物志:硬骨魚綱鯉形目:中卷［M］.北京:科學出版社，1998.

［2］易伯魯.關于魴魚(平胸鳊)種類的新資料［J］.水生生物學集刊，1955(2):115-122.

［3］曹文宣.梁子湖的團頭魴和三角魴［J］.水生生物學集刊，1960(2):57-82.

［4］羅云林.魴屬魚類的分類整理［J］.水生生物學報，1990，14(2):160-165.

［5］熊金林，楊干榮.低齡團頭魴鱗片上的環(huán)紋與生長特征的研究［J］.淡水漁業(yè)，1992(6):20-22.

［6］謝從新，程文平，陳敬德.網湖三種魚類的年齡與生長［J］.水利漁業(yè)，1995(4):13-15.

［7］彭有軒，劉華，熊漢鋒.梁子湖濕地保護與產業(yè)發(fā)展探析［J］.濕地科學，2011，9(4):382-386.

［8］殷名稱.魚類生態(tài)學［M］.北京:中國農業(yè)出版社，1995:21.

［9］李文靜，王劍偉，謝從新，等.厚頜魴的年齡結構及生長特性［J］.中國水產科學，2007，14(2):215-222.

［10］鄧中粦，余志堂，許蘊玕，等.漢江主要經濟魚類的年齡和生長［C］//中國魚類學會.魚類學論文集:第一輯.北京:科學出版社，1981:97-116.

［11］Ford E.An account of the herring investigations conducted at Plymouth during the years from 1924-1933［J］.J Mar Biol Assoc U K，1933，19(1):305-384.

［12］Walford L A.A new graphic method of describing the growth of animals［J］.Biol Bull，1946，90(2):141-147.

［13］Beverton R J H.Some observations on the principles of fishery regulation［J］.J Cons Int Explor Met，1953，19:56-58.

［14］徐剛春，顧若波，聞海波，等.澄湖似刺鳊鮈的年齡和生長特征［J］.中國水產科學，2009，16(3):307-315.

［15］陳新軍，馬金，劉必林，等.基于耳石微結構的西北太平洋柔魚群體結構、年齡與生長的研究［J］.水產學報，2011，35(8):1191-1198.

［16］吳立新，姜志強，秦克靜，等.碧流河水庫斑鱖年齡和生長的研究［J］.大連水產學院學報，1996，11(2):30-38.

［17］李秀啟，陳毅峰，李堃，等.撫仙湖外來黃顙魚種群的年齡和生長特征［J］.動物學報，2006，52(2):263-271.

［18］周成，朱國平，陳錦淘，等.印度洋南部大眼金槍魚年齡鑒定及其與生長的關系［J］.中國水產科學，2012，19(3):536-544.

［19］楊明生，王劍偉，李文靜.厚頜魴年齡材料的比較［J］.動物學雜志，2004，39(2):58-61.

［20］彭有軒.湖北省濕地可持續(xù)發(fā)展研究［M］.北京:中國科學技術出版社，2009:213-227.

［21］葛繼穩(wěn)，蔡慶華，李建軍，等.梁子湖水生植被1955—2001年間的演替［J］.北京林業(yè)大學學報，2004，26(1):14-20.

［22］伍獻文.中國鯉科魚類志:上卷［M］.上海:上?？茖W技術出版社，1964.