汪沛，熊興耀，雷艷，湯琳菲，劉明月，聶先舟，胡新喜*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南長沙410128；2.湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，湖南長沙410128；3.加拿大農(nóng)業(yè)部馬鈴薯研究中心，加拿大弗萊德里克頓E3B4Z7)

馬鈴薯土傳病害的研究進(jìn)展

汪沛1,2，熊興耀1,2，雷艷1,2，湯琳菲1,2，劉明月1,2，聶先舟3，胡新喜1,2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南長沙410128；2.湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，湖南長沙410128；3.加拿大農(nóng)業(yè)部馬鈴薯研究中心，加拿大弗萊德里克頓E3B4Z7)

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，具有產(chǎn)量高和適應(yīng)性較強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，但其不耐連作，易受土傳病害的危害，塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)均受到較大的影響。本文對(duì)近年來土傳病害的種類與分布，影響病害發(fā)生的生物因素與非生物因素及土傳病害的防治措施進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

馬鈴薯；土傳病害；生物因素和非生物因素；防治措施

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，它具有產(chǎn)量高，適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，食用口感好并具有豐富的營養(yǎng)價(jià)值。但馬鈴薯可患細(xì)菌、真菌、病毒、類病毒等引起的病害[1]，這些病原體通過土壤、接觸或空氣傳播，作為塊莖類作物，土傳病害對(duì)馬鈴薯的影響更大，不僅影響其產(chǎn)量，還直接影響塊莖的品質(zhì)和商品性。土壤的理化性質(zhì)很大程度上影響土壤微生物、病原菌和植物三者之間的關(guān)系，甚至改變土壤微生物間的相互作用。在某些土壤中，即使具備病原菌生存的適宜環(huán)境條件且植株易感病，發(fā)病率也很低，這是因?yàn)椴『Πl(fā)生，還與土壤中的病原菌數(shù)量和生活力極大相關(guān)，同時(shí)受土壤中的生物因素和非生物因素的影響[2]。研究土傳病害，必須對(duì)土壤中影響土傳病害的因素及其機(jī)理有所了解，從而解釋土壤、病原體以及植物之間復(fù)雜的相互作用[3]。本文對(duì)馬鈴薯土傳病害的種類、影響因素及其防治策略進(jìn)行綜述，并對(duì)將來的馬鈴薯研究進(jìn)行展望。

1 馬鈴薯土傳病害的種類及其病原菌、病癥與分布

到目前為止，在世界范圍內(nèi)已發(fā)現(xiàn)近40種土傳病害對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量造成了較大損失。根據(jù)其病原的種類可分為細(xì)菌性病害、真菌性病害、線蟲類病害和病毒性病害。但是，病毒一般不能直接在土壤中存活，必須通過中間寄主傳毒，土傳病毒性病害一般通過土傳的真菌或線蟲傳播，如馬鈴薯帚頂病毒（Potatomoptopvirus,PMTV）通過粉痂菌（Spongospora subterranea f.sp.subterranea）傳播，而煙草脆裂病毒（Tabaccorattlevirus,TRV）通過根線蟲（Nematodes）傳播。病毒性病害會(huì)引起葉片皺縮或卷曲、花葉、葉脈壞死等，也可能導(dǎo)致植株矮化，只有少部分病毒病如TRV、PMTV、馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y,PVY）和煙草壞死病毒（Tobacco necrosis virus,TNV）等會(huì)導(dǎo)致塊莖表皮出現(xiàn)病斑或塊莖腐爛。莖部發(fā)生的病害通常表現(xiàn)為莖腐爛或在莖內(nèi)形成菌核，也可能僅表現(xiàn)為淺棕色病斑并不影響產(chǎn)量。根部發(fā)生的病害，主要由土壤中的線蟲引發(fā)，導(dǎo)致根壞死或腐爛。同時(shí)，土傳病害也可破壞馬鈴薯塊莖質(zhì)量。

常見馬鈴薯土傳病害的種類及其病原、病癥及其地理分布詳見表1[4-8]。

2 影響馬鈴薯土傳病害發(fā)生的生物因素

2.1 病原菌

2.1.1 病原菌的來源、存活和傳播方式

病原菌種類多樣，某些病害可能是由多種病原菌的綜合作用引發(fā)。能在土壤中存活的病原菌大多能再次侵染寄主植物，不同病菌的存活方式不同，一些病原菌能在寄主植物的腐根或腐莖中越冬，病原體也可由帶病種子或種薯傳播。如鐮刀菌、水稻紋枯病菌、黃萎病病菌、菌核病病菌以菌核越冬，細(xì)菌性病菌能在適宜溫濕度和土壤結(jié)構(gòu)的環(huán)境條件下越冬[9]，線蟲則以卵或成蟲在土壤和植物殘根中越冬[10]。真菌性病害常通過灌溉水或流水、粘著在農(nóng)機(jī)設(shè)備的殘留土壤、帶病種薯等以孢子和菌絲體形式傳播[11]，此外，也可通過游動(dòng)孢子傳播。線蟲通過蠕動(dòng)只能近距離傳播，也可隨著地表水的徑流或病土或病草皮或病種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。

2.1.2 病原的種群密度與病害發(fā)生的關(guān)系

雖然病害發(fā)生與病原菌密度之間并沒有確定的線性關(guān)系，但發(fā)病程度在總體上隨病原菌密度的增加而加重。某些情況下，病原菌密度需要達(dá)到一定的臨界值才會(huì)引發(fā)病害，如馬鈴薯胞囊線蟲[12]。相反，黑點(diǎn)病的發(fā)病程度并不隨病原菌的密度而變[13]。事實(shí)上，病害發(fā)生程度與病原菌密度之間的關(guān)系取決于確定的環(huán)境因素和土壤結(jié)構(gòu)。

2.1.3 病原的侵染機(jī)制

馬鈴薯土傳病害病原菌能打破表皮的保護(hù)侵染馬鈴薯，主要侵染根、嫩芽、地下莖、匍匐莖和塊莖。有些病原菌不能透過完整表皮而只能通過傷口侵染，有的病原菌則能通過氣孔、皮孔等自然口侵染植株。病原菌一旦侵染植株，就會(huì)在植物組織中快速繁殖擴(kuò)增。真菌大多具有主動(dòng)性，是以孢子萌發(fā)的牙管或以菌絲從傷口、自然孔口或直接侵入，細(xì)菌主要以菌體隨水滴或者植物表面的水膜從傷口或自然傷口侵入，存在于氣孔上水膜內(nèi)的細(xì)菌可通過氣孔游入氣孔下室，再繁殖侵染，而有的只能從傷口侵入[14]。

真菌和細(xì)菌可引起植物組織腐爛，產(chǎn)生一系列水解酶，如纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶和蛋白酶，這些酶類使植物細(xì)胞壁軟化最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡，為微生物創(chuàng)造機(jī)會(huì)獲取死亡細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)[15]，果膠桿菌屬病菌基于群體感應(yīng)產(chǎn)生的一類致病原，它利用自由擴(kuò)散的化學(xué)信號(hào)分子，使致病菌同步產(chǎn)生的毒力因子和致病攻擊更有效[16]。線蟲又分為皮外寄生和皮內(nèi)寄生兩大類，皮外寄生線蟲可以短距離蠕動(dòng)，以分生區(qū)的馬鈴薯根為食，不進(jìn)入根內(nèi)寄生即可生長繁殖；馬鈴薯金線蟲、馬鈴薯白線蟲在根細(xì)胞中形成空腔，最終形成癭瘤[17]。

2.2 土壤微生物與病原菌之間的相互作用

除了引發(fā)馬鈴薯土傳病害的微生物外，土壤中還存在一個(gè)巨大的微生物群體，并影響著馬鈴薯的生長，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)因馬鈴薯生長期及其他因素（如營養(yǎng)狀況、生物因素和非生物因素）而異[18]。沙雷氏菌、假單胞菌屬、芽孢桿菌、鏈霉菌屬及木霉菌的相互作用能降低幾種馬鈴薯病害的發(fā)病程度[19-21]。

2.3 植物與病原菌之間的相互作用

現(xiàn)已完成絕大多數(shù)馬鈴薯品種對(duì)土傳病害不同抗性水平的研究。通過種間雜交可將野生茄科植物的抗病基因轉(zhuǎn)入茄科植物栽培種[22]。研究表明，彩色馬鈴薯產(chǎn)生的花青素能更好地提高品種抗病性，它們越來越多地被應(yīng)用于目前的育種計(jì)劃，已經(jīng)獲得多個(gè)抗病品種，但很難獲得對(duì)所有

病原菌都有抗性的品種[23]。此外，某些病害的病原菌常出現(xiàn)遺傳變異，原來的抗病品種可能成為感病品種，品種的抗病性和抗病持久性很大程度上取決于生物因素和非生物因素之間復(fù)雜的相互作用。

表1 常見馬鈴薯土傳病害病原、病癥及其地理分布Table 1Potato soil-borne pathogens，symptoms and distribution

3 影響馬鈴薯土傳病害發(fā)生的非生物因素

3.1 土壤溫度

溫度是病害發(fā)生的重要條件，它決定病原菌的生長速度[24]、地理分布及病征類型[25]。大部分馬鈴薯病害的病原菌能在10～25℃的溫度下存活，但炭疽病、黑痣病和粉痂病病原菌需在15℃以下的溫度環(huán)境中才能正常生長。相反，黑斑病、根朽病、莖腐病、木炭腐病的病原菌更喜歡27℃以上的環(huán)境溫度。此外，線蟲因其種群起源地差別能不同程度地適應(yīng)25～35℃的環(huán)境溫度，并且在此溫度范圍內(nèi)，它們的繁殖能力更好[26,27]。

3.2 土壤濕度

雨水過于充沛、排水不利、土壤質(zhì)地過粘、灌溉不合理都會(huì)導(dǎo)致土壤濕度過大，利于病害發(fā)生[28]。一些病害，尤其是細(xì)菌性病害的發(fā)病率會(huì)因土壤水分含量高而提高，但也有少數(shù)病害在土壤水分較低的情況下發(fā)病嚴(yán)重，如黑點(diǎn)病、干腐病、莖腐病、粉痂病和根結(jié)線蟲引發(fā)的病害等，此外，濕度過大導(dǎo)致土壤中O2含量低而CO2含量上升，利于粉痂菌屬病菌的生存和繁殖[29]。

3.3 土壤結(jié)構(gòu)

大多數(shù)真菌性病害在輕沙質(zhì)土壤中較易發(fā)生，線蟲病及其傳播的病毒病在沙質(zhì)土中危害嚴(yán)重。相反，細(xì)菌性病害多發(fā)生在粘土中，如環(huán)腐病、軟腐病、褐腐病等[30]。線蟲引發(fā)的土傳病害與土壤結(jié)構(gòu)無明顯相關(guān)性。土壤質(zhì)地影響土壤結(jié)構(gòu)，不同土壤質(zhì)地的土壤空隙大小和分布都有差異，這就決定了土壤微生物生存的空間大小。

3.4 土壤pH

土壤pH的波動(dòng)會(huì)影響病原菌的活動(dòng)以及病害發(fā)生情況，降低土壤pH能提高磷、氮、鋁離子的可用性，降低胞囊線蟲、褐腐病、粉痂病造成的損失[31,32]。增施尿素能提高土壤pH，降低某些真菌性病害的發(fā)生[33]。偏酸性土壤,有利于病菌的生長和侵染,能促進(jìn)病害的發(fā)生與流行[34]。

3.5 土壤有機(jī)質(zhì)

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物生命活動(dòng)的產(chǎn)物，也是其營養(yǎng)物質(zhì)來源，而且它與土壤粘性和土壤結(jié)構(gòu)相關(guān)，直接影響土壤的含水量和透氣性，因此，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量一定程度上決定著土傳病害的發(fā)生情況[30]。

4 馬鈴薯土傳病害的防治

4.1 化學(xué)防治

采用化學(xué)藥劑防治是防治土傳病害的有效措施之一，消菌靈、代森錳鋅、波爾多液等能有效防治馬鈴薯青枯病[35,36]，嘧菌酯在馬鈴薯黑痣病各個(gè)發(fā)病時(shí)期均能發(fā)揮有效防治效果[37]。但化學(xué)藥劑的使用往往對(duì)環(huán)境帶來負(fù)面影響，同時(shí)，病原菌可能會(huì)產(chǎn)生抗藥性，因此，選擇化學(xué)藥劑防治病害需謹(jǐn)慎，應(yīng)盡量選擇對(duì)環(huán)境影響小的藥劑，也可交替使用各種藥劑，以避免病原菌產(chǎn)生抗藥性。

4.2 農(nóng)藝防治

由于化學(xué)防治對(duì)環(huán)境帶來負(fù)面影響，因而，以改善栽培技術(shù)為主的農(nóng)藝防治方法更可選[38]。馬鈴薯和其他禾谷類作物4～5年的輪作可有效防治多種土傳和病殘?bào)w傳播病害的發(fā)生[39]。早熟品種可避免某些病害的危害，如主要在植物生長后期造成傷害的黑痣病和炭疽病[40]。將甘藍(lán)與綠肥作物輪作，產(chǎn)生的揮發(fā)性含硫化合物可改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，減少與害蟲相關(guān)的病原體數(shù)量[41]。若某種病害只在某一區(qū)域發(fā)生，則應(yīng)采取措施避免病害蔓延，如淘汰或燒毀所有病變植株[42]。堆肥也能對(duì)土壤消毒，有機(jī)廢物是馬鈴薯種植過程中常用的堆肥（污泥、糞便等），它們會(huì)在溫暖環(huán)境下經(jīng)歷漫長的有氧分解過程，增加土壤有機(jī)質(zhì)，改善土壤結(jié)構(gòu)[43]。此外，通過某些方法增加馬鈴薯根莖數(shù)量，可間接起到綜合防治土壤中的線蟲及根瘤菌的作用[44,45]。

4.3 其他防治方法

利用一種生物對(duì)付另外一種生物的方法，稱為生物防治法[30]，即以蟲治蟲、以菌治蟲、以菌治菌，以菌治病。此外，研究表明，利用水楊酸誘導(dǎo)馬鈴薯瘡痂病抗性，開發(fā)新型高效誘抗劑是可行的[46]。使用病原體本身產(chǎn)生的天然有毒化合物，如利用揮發(fā)性油脂熏蒸，可防治干腐病、黑痣病和莖潰病[47]。通過生物熏蒸或暴曬，能對(duì)土壤起到消毒作用，從而預(yù)防土傳病害。生物試劑的選用對(duì)土傳病害的防治有一定效果，但是，選擇生物試劑，必須考慮其對(duì)人體健康的潛在影響。如洋蔥伯克霍爾德菌試劑能減少干腐病、黑痣病和莖潰病的發(fā)生，但由于其可引起人類感染，因此不推薦應(yīng)用[50,51]。

5 展望

病害發(fā)生是植物體與病原菌相互作用的結(jié)果，影響植物和病原菌生長的各種生物或非生物因子都與土傳病害相關(guān)，非生物因素調(diào)節(jié)生物因素，兩者共同作用為植物生長提供條件，也為病原菌生長或潛伏提供條件。對(duì)某種病害不利的環(huán)境條件可能利于另一種病害，植物、病原體與微生物之間的相互作用使得病害防治成為難題，想要同時(shí)控制影響病害發(fā)生的所有因素幾乎是不可能的，而且病原菌在長期的進(jìn)化過程中，可能適應(yīng)環(huán)境變化產(chǎn)生遺傳變異，具備新的致病能力。因此，研究植物與病原菌的相互作用及降低其相互作用的防治措施將是未來研究的重點(diǎn)。雖然病害防治方法日益更新，但選擇抗病品種始終是最經(jīng)濟(jì)有效的防治方法，同時(shí)綜合其他防治措施的綜合防治效果更佳。

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Research Advances in Soil-borne Potato Diseases

WANG Pei1,2，XIONG Xingyao1,2，LEI Yan1,2，TANG Linfei1,2，LIU Mingyue1,2，NIE Xianzhou3,HU Xinxi1,2＊
(1.College of Horticulture and Landscape,Hunan Agricultural University,Changsha,Hunan 410128,China;
2.Hunan Provincial Engineering Research Center for Potatoes,Changsha,Hunan 410128,China; 3.Potato Research Center of Agriculture and Agri-Food Canada,Fredericton,NB,E3B4Z7,Canada)

Potato is the fourth most important food crops,with advantages such as high-yielding and adaptability. However,itiseasytodamage bysoil-borne diseases under continuous potatocropping.Researches onthesoil-borne potato pathogens,symptoms,distribution,and effects of biotic and abiotic factors on the occurrence and development of soil-borne potato diseases and methods of control diseases were reviewed in this article.The emphasis of future research work was prospected.

potato;soil-borne disease;biotic and abiotic factors;control method

S532

B

1672－3635（2014）02-0000-06

2014-03-14

公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201203096）；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目（20104320120005）。

汪沛（1990-），女，碩士研究生，主要從事馬鈴薯生物技術(shù)研究。

胡新喜，副教授，主要從事馬鈴薯栽培生理研究，E-mail：huxinxi163@163.com。