王艷艷 魏 珉，2，3* 楊鳳娟，2 李 巖，2，3 史慶華，2，3 王秀峰，2

（1山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018；2作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018；3農(nóng)業(yè)部黃淮海設施農(nóng)業(yè)工程科學觀測實驗站，山東泰安 271018）

蔬菜根結(jié)線蟲致病機理及其防控技術(shù)研究進展

王艷艷1魏 珉1，2，3*楊鳳娟1，2李 巖1，2，3史慶華1，2，3王秀峰1，2

（1山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018；2作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018；3農(nóng)業(yè)部黃淮海設施農(nóng)業(yè)工程科學觀測實驗站，山東泰安 271018）

根結(jié)線蟲嚴重影響蔬菜的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)，是制約蔬菜高產(chǎn)高效的重要病原物之一。本文綜述了根結(jié)線蟲的致病機理、蔬菜抗根結(jié)線蟲的機制、影響根結(jié)線蟲侵染的環(huán)境因素以及蔬菜根結(jié)線蟲防控技術(shù)等方面的研究進展，并對今后的研究方向進行了展望。

蔬菜；根結(jié)線蟲；致病機理；抗性機制；防控技術(shù)；綜述

根結(jié)線蟲在世界范圍內(nèi)廣泛分布，且寄主繁多，在蔬菜、果樹等很多作物上都有關(guān)于其為害的報道（劉暢，2009）。最早關(guān)于根結(jié)線蟲的報道來自1855年英國的Berkeley，發(fā)現(xiàn)于黃瓜根際 （陳井生 等，2010）。在我國，根結(jié)線蟲最早發(fā)現(xiàn)于黑龍江省大慶市的溫室番茄（劉維志，2000）。近年來，隨著設施蔬菜栽培的大面積發(fā)展，連作（李林等，2004）、設施環(huán)境密閉和高溫高濕（于力 等，2006）等原因?qū)е赂Y(jié)線蟲的發(fā)生日益加重，致使蔬菜減產(chǎn)30%～50%，嚴重時甚至絕收（張博 等，2002）。同時，根結(jié)線蟲的侵染為害還會加重枯萎病、根腐病等土傳病害的發(fā)生。因此，對蔬菜根結(jié)線蟲的防控具有十分重要的意義。本文就前人的相關(guān)研究進行綜述，旨在為蔬菜根結(jié)線蟲的防控提供更多參考。

1 根結(jié)線蟲的致病機理

根結(jié)線蟲侵染植物后，植株主根和側(cè)根上會形成許多大大小小的根瘤，影響根系對水分和無機鹽的吸收，地上部表現(xiàn)出瘦弱、矮化、葉片萎蔫發(fā)黃等癥狀，嚴重時甚至死亡（應芳卿 等，2009）。根結(jié)線蟲的致病性包括直接對植株造成損害或間接誘發(fā)植株病害，其致病機理可概括為3個方面：機械損傷、誘發(fā)其他病原物侵染為害和分泌物毒害（董娜 等，2003）。

1.1 機械損傷

機械損傷是根結(jié)線蟲對植物最直接的為害。根結(jié)線蟲利用口針的機械壓力和相關(guān)水解酶的作用對寄主的根尖細胞進行穿刺和降解（董娜 等，2003），以便于其在根系組織中活動并找到合適的寄主細胞，在此過程中產(chǎn)生傷口，造成對植株的機械損傷。

1.2 誘發(fā)其他病原物侵染為害

根結(jié)線蟲對植株產(chǎn)生的機械損傷為枯萎病菌、根腐病菌等土傳病原菌的侵染提供了便捷通道。李茂盛等（2001）研究枯萎病菌和根結(jié)線蟲對黃瓜的復合侵染，發(fā)現(xiàn)復合侵染較枯萎病菌單獨侵染發(fā)病早、危害重。蔣妮等（2011）通過病原真菌與根結(jié)線蟲對羅漢果的復合侵染試驗，發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲侵染加重了茄腐鐮孢菌、尖孢鐮孢菌和黑白輪枝孢菌3種病原菌的侵染發(fā)病。因此，根結(jié)線蟲可與其他病原菌對植物造成協(xié)同傷害。

1.3 分泌物毒害

根結(jié)線蟲的主要分泌器官包括表皮、側(cè)器和

食道腺，其中食道腺參與巨型細胞的形成。分泌物中含有多種蛋白質(zhì)（Robertson et al.，1999），主要為β-1，4-內(nèi)切葡聚糖酶、果膠酸裂解酶、纖維素結(jié)合蛋白和分支酸變位酶，分別具有降解細胞壁（羅梅 等，2011）、破壞胞間中膠層（Doyle & Lambert，2002）、維持取食位點（Gao et al.，2004）和誘導巨型細胞形成（Doyle & Lambert，2002）等作用，影響植物體內(nèi)礦物質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)和碳水化合物合成及呼吸作用等正常生理生化活動（王明祖 等，1991）。隨著分子生物學的發(fā)展，分泌物中影響巨型細胞形成的鈣蛋白（Jaubert et al.，2002）、調(diào)節(jié)細胞壁延展和松弛的擴張蛋白（高英和王學臣，2005）以及參與調(diào)控細胞周期的RanBPM蛋白（Davis et al.，2004）等相繼被發(fā)現(xiàn)，其功能有待進一步研究。

2 蔬菜應對根結(jié)線蟲侵染的抗性機制

根結(jié)線蟲侵入根系后，會誘發(fā)一系列的生理生化反應。如抗病植株在根結(jié)線蟲周圍的細胞會發(fā)生壞死現(xiàn)象，從而破壞根結(jié)線蟲賴以生存的場所，影響其發(fā)育和繁殖（劉紀霜 等，2007）。當根結(jié)線蟲侵染蔬菜作物時，植株會通過改變自身組織結(jié)構(gòu)的特異性、產(chǎn)生過敏性壞死反應以及發(fā)生某些生理生化代謝反應來抵御侵害。

2.1 結(jié)構(gòu)抗性

結(jié)構(gòu)抗性是指寄主依靠自身的組織結(jié)構(gòu)阻止根結(jié)線蟲侵入，或限制已進入體內(nèi)的根結(jié)線蟲進一步侵染。林茂松等（1996）研究表明，甘薯抗病品種較感病品種的木質(zhì)部細胞壁厚，木質(zhì)化程度高；葉德友等（2010）通過解剖學和細胞學觀察發(fā)現(xiàn)，抗病酸黃瓜根系中的厚壁物質(zhì)可構(gòu)成南方根結(jié)線蟲由內(nèi)皮層向維管束繼續(xù)侵染的屏障；該研究還發(fā)現(xiàn)，抗病酸黃瓜與普通黃瓜品種北京截頭的根系結(jié)構(gòu)相似，但后者的南方根結(jié)線蟲侵入量是前者的2倍多，說明除了結(jié)構(gòu)抗性外，還有其他因素影響植株的抗性。

2.2 過敏性壞死反應

過敏性壞死反應指當寄主受到根結(jié)線蟲侵染時，根結(jié)線蟲周圍的寄主細胞會快速壞死，限制根結(jié)線蟲的取食和生長發(fā)育，最終導致根結(jié)線蟲死亡。葉德友等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，南方根結(jié)線蟲侵染后，感病黃瓜的巨型細胞為線蟲發(fā)育提供營養(yǎng)，而抗病酸黃瓜的巨型細胞則逐漸降解，侵染后期，線蟲被壞死的細胞包圍，取食受到限制，生長發(fā)育受到影響。劉奇志等（2008）認為，過敏性壞死反應出現(xiàn)的早晚決定其是否具有實際意義。若出現(xiàn)在幼蟲發(fā)育為成蟲之前，可限制根結(jié)線蟲的取食而導致其死亡，此時對于植株抗病具有較重要意義；若出現(xiàn)在成蟲產(chǎn)卵以后，植株根系因根結(jié)線蟲侵染已經(jīng)產(chǎn)生若干個巨型細胞空洞，生長發(fā)育已經(jīng)嚴重受損，意義也就微乎其微了。

2.3 生理生化抗性

植株受根結(jié)線蟲侵染后會產(chǎn)生某些生理生化反應抵御侵害，主要表現(xiàn)為活性氧含量增加、保護酶系活性增強、次生代謝物質(zhì)和病程蛋白（PR）產(chǎn)生等。

正常情況下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除保持動態(tài)平衡。根結(jié)線蟲侵染后，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧?；钚匝鯀⑴c木質(zhì)素合成，并且與植物的過敏性壞死反應密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，H2O2是過敏性壞死細胞死亡的信號分子（Delldonne et al.，2001）。對番茄（賈雙雙，2012）和茄子（徐小明 等，2008a）的研究表明，接種根結(jié)線蟲后，抗性砧木中活性氧的生成速率及H2O2含量均高于易感砧木。

植物體內(nèi)的保護酶系包括過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）和多酚氧化酶（PPO）等。其中，POD通過促進寄主細胞壁的木質(zhì)化阻止根結(jié)線蟲侵入（Montes et al.，2004）；PAL和TAL是植保素、木質(zhì)素和酚類物質(zhì)合成的關(guān)鍵酶和限速酶（王生榮和朱克恭，2002）；PPO可將酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化成木質(zhì)素和植保素（張欣，2000）。一般說來，抗根結(jié)線蟲植株體內(nèi)的保護酶活性高于感病植株（王紹輝 等，2008；張宇 等，2010）。

次生代謝物質(zhì)指植物受到根結(jié)線蟲侵染后所產(chǎn)生的非必需小分子有機化合物，根據(jù)生物合成途徑可分為酚類化合物、類萜類化合物和含氮化合物3類，目前對酚類化合物的研究較多。酚類物質(zhì)不僅具有殺菌作用，而且是木質(zhì)素合成的前體，其含量高低與抗根結(jié)線蟲能力呈正相關(guān)（董娜 等，2003）。徐小明等（2008a）研究發(fā)現(xiàn)，茄子抗病砧木托魯巴姆根系中的總酚含量高于感病砧木赤茄，

南方根結(jié)線蟲侵染后前者總酚含量的增幅也顯著高于后者。

病程相關(guān)蛋白（PRP）是植物受到病原物或外界條件刺激時產(chǎn)生的對自身起保護作用的蛋白。植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的抗性誘導的PRP基因主要有PRI、PR2、PR3、PR4、PR5、PR9和 PR10。PRP的主要活性蛋白包括幾丁質(zhì)酶（CHT）、β-1，3-葡聚糖酶（GLU）、β-1，3-1，4-葡聚糖酶、脫乙酰幾丁酶、過氧化物酶、類甜味蛋白、α-淀粉酶和溶菌酶等（李堆淑，2008）。誘發(fā)因子不同，所產(chǎn)生的PRP也不同（范志金 等，2005）。番茄（賈雙雙，2012）和茄子（徐小明 等，2008a）砧木接種南方根結(jié)線蟲后，抗性砧木體內(nèi)CHT和GLU活性的增幅均高于感病砧木。

3 影響根結(jié)線蟲侵染的因素

3.1 根結(jié)線蟲發(fā)育時期

根結(jié)線蟲以卵的形式在土壤或植物病殘體中越冬，第2年春季孵化成2齡幼蟲。2齡幼蟲是根結(jié)線蟲侵染的唯一蟲態(tài)，若此階段沒有寄主或寄主為抗性品種，則限制根結(jié)線蟲的侵染。

3.2 蔬菜種類和品種

在蔬菜中，根結(jié)線蟲的寄主有33種，葫蘆科、茄科、十字花科、豆科、傘形科和百合科等為易感蔬菜種類。劉長營等（2011）調(diào)查表明，不同蔬菜種類對根結(jié)線蟲的抗性存在差異，黃瓜、苦瓜、絲瓜和番茄受根結(jié)線蟲的為害嚴重，西葫蘆、佛手瓜、菜豆、芹菜和茄子受害較重，大白菜、蔥、蒜和韭菜受害則較輕。目前番茄的栽培種已選育出抗性品種（陳振德 等，2010）。Mi基因的發(fā)現(xiàn)加速了蔬菜抗根結(jié)線蟲育種工作（張世清 等，2006）。

3.3 環(huán)境因素

土壤類型：與粘土相比，砂土和砂壤土透氣性好，富含有機質(zhì)，更有利于根結(jié)線蟲寄生和繁殖（賈亞洲和賈麗俠，2004）。

溫度：溫度直接影響根結(jié)線蟲的侵染能力。研究表明，15～30 ℃最適合根結(jié)線蟲生存，活力和侵染力最強；低于5 ℃，根結(jié)線蟲不活動；高于40 ℃，根結(jié)線蟲致死（劉維志，2000）。對南方根結(jié)線蟲2齡幼蟲分別進行42 ℃高溫和-15 ℃低溫處理，3 d后即可喪失侵染力（陳立杰 等，2009）。

濕度：土壤含水量高不利于根結(jié)線蟲侵染。陳立杰等（2009）研究表明，土壤含水量較低（10.2%～31.5%）時，南方根結(jié)線蟲2齡幼蟲的侵染能力最強;隨著土壤含水量增加，侵染能力逐漸減弱。

酸堿度：弱酸、弱堿和中性環(huán)境更適宜根結(jié)線蟲侵染。Khan和Khan（1994）研究表明，pH值5.6時，南方根結(jié)線蟲的侵染能力較強，而pH值3.2時，其侵染力受到抑制。Oka和Nadia（2006）、Oka等（2007）研究表明，高pH土壤中亞硝酸離子轉(zhuǎn)化為NO2

-，降低了殺死根結(jié)線蟲的能力。

4 蔬菜根結(jié)線蟲的防控技術(shù)

4.1 抗病品種

選用抗病品種能夠降低根結(jié)線蟲的侵害，是最經(jīng)濟有效的途徑。目前，番茄（陳振德 等，2010）、辣椒（許小艷 等，2011）、茄子（徐小明等，2008b）抗根結(jié)線蟲品種均已育成。利用基因定位、克隆等手段不斷獲得抗病基因，番茄9個抗性基因Mi系列（趙統(tǒng)敏 等，2012）、辣椒6個抗性基因Me系列（翁偉 等，2013）均對根結(jié)線蟲具有較強抗性。葉德友等（2011）利用SSR分子標記方法選育出抗南方根結(jié)線蟲的黃瓜-酸黃瓜漸滲系ILs-10-1，為開展抗性基因定位研究和選育黃瓜抗根結(jié)線蟲品種奠定了基礎。

4.2 物理防治

根結(jié)線蟲的主要活動范圍為0～20 cm土層，地膜覆蓋、熱水灌溉等高溫處理土壤方法可取得較好效果（黃三文 等，2000）。研究表明，持續(xù)向土壤中注入90 ℃熱水，對根結(jié)線蟲的防治效果可達95%以上（彭德良，1998）。利用定向脈沖電流技術(shù)也可有效殺死土壤中的根結(jié)線蟲（徐有海 等，2011）。

4.3 化學防治

化學防治分熏蒸法和非熏蒸法兩種。熏蒸法常用的殺線劑有溴甲烷、氯化苦、二氯丙烯、威百畝、棉隆、敵線酯等（郭永霞和金永玲，2007），該方法操作復雜，防治成本較高，且對環(huán)境有破壞作用。其中溴甲烷將于2015年在發(fā)展中國家全部禁用（Qiao et al.，2011）。非熏蒸法常用的殺線劑有阿維菌素、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、噻唑磷、

滅線磷、 涕滅威和克百威等，由于有機磷類農(nóng)藥安全性較差、氨基甲酸酯類農(nóng)藥高毒等弊端都已在蔬菜上禁用，當前防治根結(jié)線蟲主要用阿維菌素、甲維鹽和伊維菌素（劉曉蕓 等，2010）。

4.4 生物防治

生物防治根結(jié)線蟲由于對人畜安全、對環(huán)境無污染等優(yōu)點而倍受關(guān)注。將根結(jié)線蟲的天敵（如真菌、細菌、放線菌和捕食性線蟲等）制成生防制劑施入土壤，具有一定防控效果（成建和任俊英，2011）。但是，由于土壤環(huán)境復雜，常導致生防效果不穩(wěn)定。

近年來，植物源農(nóng)藥逐漸受到青睞。研究表明，茴麻（謝寧 等，2011）、蓖麻（高倩圓 等，2011）提取物對南方根結(jié)線蟲有良好防效，但目前尚未商品化。

4.5 栽培制度

生產(chǎn)實踐中，常利用變更栽培方式來避免根結(jié)線蟲危害，如利用抗性砧木嫁接（盧樹昌 等，2011）；與大蔥、大蒜、韭菜等具有抗性的蔬菜輪作或套種（應芳卿 等，2009）；種植白菜、葉用萵苣和菠菜等短期速生葉菜誘集根結(jié)線蟲（杜蕙 等，2011）等。

4.6 分子生物學方法

近年來，人們不斷嘗試用新的方法來防治根結(jié)線蟲，如向寄主蔬菜中轉(zhuǎn)入對根結(jié)線蟲生長發(fā)育具有抑制作用的外源蛋白基因（陳國華 等，2007）。RNA干擾技術(shù)在抗根結(jié)線蟲中的應用，不僅增強了高效性和特異性，而且抗性更持久穩(wěn)定，并排除了寄主植物種屬的限制（Huang et al.，2006；牛俊海 等，2009）。

根結(jié)線蟲防治過程中，只有將抗性品種選育、物理防治、化學防治、生物防治、栽培制度變更等多種措施相結(jié)合，才能達到更好的效果。

5 問題與展望

前人對根結(jié)線蟲與寄主相互作用的研究已取得較大進展，并初步探明了根結(jié)線蟲的致病機理、寄主對根結(jié)線蟲的抗性機制以及防控根結(jié)線蟲侵染為害的途徑。未來研究可望在以下方面深入并取得突破。

首先，在根結(jié)線蟲與寄主的互作過程中，根結(jié)線蟲頭部感受器可定位寄主的根系，并確定侵染部位，在根內(nèi)可識別能形成巨型細胞的根細胞，其作用機制尚不清楚（郭榮君 等，1996）。同時，根結(jié)線蟲分泌物在抗、感病寄主中的差異及其調(diào)控根結(jié)形成的作用尚不明確（王新榮 等，2010）。開展上述研究有助于進一步明確根結(jié)線蟲與寄主間的互作機理，為根結(jié)線蟲防控提供理論依據(jù)。

其次，分子生物學技術(shù)的發(fā)展，為線蟲學研究提供了更為廣闊的思路。研究發(fā)現(xiàn)，攜帶毒性基因的根結(jié)線蟲可以克服寄主的抗性（茆振川 等，2007）；根結(jié)線蟲侵染時，寄主根部部分啟動子的活性增強，這些特異表達的啟動子可以減少根結(jié)數(shù)量，提高寄主抗性（Oppeman et al.，1994）。采用分子生物學的手段，有助于揭示這些現(xiàn)象和問題。

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Research Progress on Pathogenesis of Vegetable Root-knot Nematode and Its Prevention and Control Technology

WANG Yan-yan1，WEI Min1，2，3*，YANG Feng-juan1，2，LI Yan1，2，3，SHI Qing-hua1，2，3，WANG Xiufeng1，2

（1College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，Shandong，China；2State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an 271018，Shandong，China；3Scientific Observing and Experimental Station of Enviroment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region，Ministry of Agriculture，P．R．China，Tai’an 271018，Shandong，China）

The root-knot nematode has seriously damaged the yield，growth and quality of vegetable products．It is one of the major important pathogens restricting high production and quality of vegetables．This paper summarized the progress made in studying the pathogenic mechanism of root knot nematode，the resistant mechanism of vegetable to root-knot nematode，the environmental factors affecting nematode infection，and the technology preventing and controlling vegetable root-knot nematode．It also prospected the future research orientation．

Vegetable；Root-knot nematode；Pathogenesis；Resistance mechanism；Prevention and control technology；Review

王艷艷，女，碩士研究生，專業(yè)方向：設施蔬菜與無土栽培，E-mail：wangyanyan 2013@sina.com

*通訊作者（Corresponding author）：魏珉，男，教授，博士生導師，專業(yè)方向：設施蔬菜與無土栽培，E-mail：minwei@sdau.edu.cn

2013-11-19；接受日期：2014-01-04

國家“十二五”科技支撐計劃項目（2011BAD12B04），山東省自然科學基金項目（ZR2010CM016），山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項（SDAIT-02-022-08）