周虹燕，任小林，田建文

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.寧夏回族自治區(qū)科學(xué)技術(shù)廳，寧夏 銀川 750001）

澳洲青蘋果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)與虎皮病相關(guān)性

周虹燕1，任小林2，田建文3,*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.寧夏回族自治區(qū)科學(xué)技術(shù)廳，寧夏 銀川 750001）

研究在冷藏條件（（0±1）℃）和常溫（22 ℃）條件下澳洲青蘋果實(shí)虎皮病的發(fā)展與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的關(guān)系，在貯藏過程中測量最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和光化學(xué)效率（Fv/Fm）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：在貯藏過程中對照組果實(shí)Fo、Fm和Fv/Fm明顯呈下降趨勢；1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）處理對Fo和Fv/Fm的影響明顯，在采后0～60 d內(nèi)其變化比較平緩，采后90 d后下降速度加快，而對Fm的影響不顯著；低氧（LO2）處理對Fo和Fm的影響不明顯，而Fv/Fm一直呈下降趨勢，當(dāng)Fv/Fm小于0.7時(shí)，果實(shí)表面出現(xiàn)褐斑，可推斷虎皮病發(fā)生在采后90 d左右。另外，1-MCP和LO2處理可顯著控制澳洲青蘋果實(shí)虎皮病的發(fā)生。常溫（22 ℃）條件加速了對照組和1-MCP處理組果實(shí)熒光參數(shù)的變化，隨著貯藏時(shí)間的延長，F(xiàn)v/Fm下降，且與虎皮病發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)。

蘋果果實(shí)；虎皮??；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

澳洲青蘋果（Malus domestica Borkh. cv. Granny Smith）是加工與鮮食兼用的優(yōu)良品種。該品種雖然耐貯性好，但果實(shí)冷藏中后期虎皮病發(fā)病率極高。蘋果虎皮病是蘋果冷藏中后期發(fā)生的一種嚴(yán)重的生理性病害，其主要癥狀是在果實(shí)表皮層出現(xiàn)褐色或黑色至深褐色的不規(guī)則凹陷病斑，類似燙傷狀，故又稱褐燙病，亦稱暈皮或果皮褐變[1]。果實(shí)虎皮病的發(fā)展具有明顯的漸進(jìn)過程，發(fā)病初期果皮表面通常發(fā)生不規(guī)則的褐色斑塊，病斑較小，局部果實(shí)表皮組織表現(xiàn)為淡褐色，呈不規(guī)則片狀，主要發(fā)生在 果皮表層細(xì)胞中，一般不會深及果肉細(xì)胞。但隨著冷藏時(shí)間的延長褐色斑塊的區(qū)域會逐漸擴(kuò)大，顏色也會隨之加深為深褐色或深棕色[2]。隨著病情的加重，病斑擴(kuò)展連結(jié)成片狀，以至于整個(gè)果實(shí)都發(fā)生褐變，甚至表現(xiàn)為果肉發(fā)綿、略帶酒味、病果皮層易剝[3]，病果發(fā)病部位還會出現(xiàn)輕微凹陷、皺縮。隨著病情的進(jìn)一步惡化，角質(zhì)層將遭到破壞而失去光澤，最終可危及果肉細(xì)胞使果實(shí)腐爛變質(zhì)[4-6]。果實(shí)虎皮病癥狀一般只發(fā)生在果實(shí)表面，內(nèi)部果肉不受危害，但果實(shí)果皮色澤會受到影響[7]。該病在貨架期大量出現(xiàn)，嚴(yán)重影響果 實(shí)的外觀和商品價(jià)值，因此對虎皮病的早期預(yù)測在生產(chǎn)上具有重要意義。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為一種無損檢測指標(biāo)已被用作體內(nèi)光合反應(yīng)和各種環(huán)境脅迫的指標(biāo)，在光合作用過程中，葉綠體色素分子對光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)變過程中包含著復(fù)雜的生物物理及生物化學(xué)進(jìn)程，由于激發(fā)能從葉綠素b向葉綠素a的傳遞效率幾乎達(dá)到100%[8]，所以難以檢出體內(nèi)葉綠素b。在室溫條件下，綠色植物發(fā)出的這種熒光信號絕大部分來自葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）的天線色素蛋白復(fù)合體中的葉綠素a，熒光發(fā)射波長范圍約在650～780 nm，熒光發(fā)射峰在685 nm和735 nm波長處。

葉綠素?zé)晒庵饕怯芍参锝M織PSⅡ發(fā)出的，低溫脅迫或者植物組織自身的生理變化，如成熟、衰老，都能影響PSⅡ的功能，因此環(huán)境因子對植物組織的影響在一定程度上可以由葉綠素?zé)晒獾淖兓瘉矸从砙9]。初始熒光（Fo）是植物組織經(jīng)過暗適應(yīng)后再給予適當(dāng)?shù)墓庹諟y得的，反映了PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光強(qiáng)度，與葉綠素濃度有關(guān)；最大熒光（Fm）是在PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光強(qiáng)度，反映了PSⅡ的電子傳遞情況；可變熒光（Fv）是黑暗中最大可變熒光強(qiáng)度，反映了PSⅡ系統(tǒng)中原初電子受體的還原情況；光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）反映了PSⅡ中心的光能轉(zhuǎn)化效率，其值一般在0.832±0.004之內(nèi)變動(dòng)，它是光抑制程度的一個(gè)重要指標(biāo)，比值越高說明植物越健康[10]。

已有研究顯示，利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以檢測香蕉、芒果、黃瓜、茄子和青椒等果蔬的低溫傷害[11-15]。在蘋果果實(shí)冷藏過程中，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)也已被用于檢測低氧和高二氧化碳脅迫產(chǎn)生的生理傷害[16-17]；另外，研究發(fā)現(xiàn)隨著貯藏時(shí)間的延長，‘紅星’、‘金冠’和‘Rome Beauty’果實(shí)的Fo、Fm和 Fv/Fm都有所下降，這與果實(shí)在衰老過程中的果皮色澤以及果實(shí)硬度有關(guān)[18]，在果實(shí)衰老的過程中Fo、Fm和Fv/Fm的下降表明了葉綠體功能已經(jīng)嚴(yán)重受損。此外，作為具有潛在用途的非破壞性手段，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)也被用于園藝產(chǎn)品的品質(zhì)檢測中[19]。

由于葉綠體和葉綠素分子存在于皮下組織層，果實(shí)發(fā)生虎皮病伴隨著葉綠素的降解和損傷，因此推測葉綠素?zé)晒獾淖兓赡芘c蘋果果實(shí)虎皮病的易感性或發(fā)展程度有一定關(guān)系。本研究旨在觀察不同處理方式對澳洲青蘋果實(shí)虎皮病發(fā)展及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，并分析果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)與虎皮病發(fā)病率之間的相關(guān)關(guān)系。在貯藏前采用1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）和低氧（LO2）處理，可有效控制蘋果果實(shí)虎皮病的發(fā)生、降低澳洲青蘋果實(shí)虎皮病的發(fā)病指數(shù)和發(fā)病率，從而進(jìn)一步了解果實(shí)熒光參數(shù)與虎皮病發(fā)病率之間的關(guān)系，為以后預(yù)測虎皮病的發(fā)生提供無損檢測依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

實(shí)驗(yàn)品種為澳洲青蘋，2012年10月16日采自陜西省白水縣試驗(yàn)農(nóng)場，果實(shí)成熟時(shí)采收，采后當(dāng)天運(yùn)回西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)室，置于（0±1）℃預(yù)冷；1-MCP商業(yè)粉劑（有效成分含量為3.3%） 美國羅門哈斯中國公司；2% KOH溶液 山西三佳化工新材料有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

FMS-2便攜調(diào)制式熒光儀 英國漢莎科學(xué)儀器公司；ESJ200-4電子天平 沈陽龍騰電子有限公司。

1.3 方法

1.3.1 果實(shí)分組及處理

挑選大小均勻、成熟度一致、無機(jī)械傷和病蟲害的果實(shí)，隨機(jī)分成3 組，每組285 個(gè)。分別裝入普通的瓦楞紙箱，對照組（ck）貯藏在（0±1）℃、90%～95%相對濕度的冷庫中；1-MCP處理組：蘋果放置在250 L的氣調(diào)箱中，稱取0.482 1 g 1-MCP粉劑置于小燒杯中，加入10 mL 2% KOH溶液溶解，放入密封箱內(nèi)，立即密閉，在20℃熏蒸處理24 h；低氧（LO2）處理組：將蘋果置于箱內(nèi)，并在箱內(nèi)充入氮?dú)庵钡窖鯕怏w積分?jǐn)?shù)達(dá)到2%后密封，使箱內(nèi)溫度達(dá)到20℃，放置10 d。1-MCP和LO2處理結(jié)束后，取出蘋果分別置入瓦楞紙箱內(nèi)，放在冷庫中（0±1）℃貯藏150 d，每隔30 d分別測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)及相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)，每次取蘋果5個(gè)，重復(fù)3次。在冷藏60 d以后每隔15 d分別統(tǒng)計(jì)虎皮病的發(fā)病指數(shù)和發(fā)病率。冷藏150 d后出庫置于常溫（22℃）條件下放置7 d，觀察果實(shí)虎皮病的發(fā)展?fàn)顩r，并分析對照組和1-MCP處理組果實(shí)貨架期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。

1.3.2 葉綠素?zé)晒獾臏y定

固定測試頭與果實(shí)之間的距離，在果實(shí)赤道線兩側(cè)選擇2個(gè)相對的位點(diǎn)作為每次的測定位置。測定前果實(shí)均經(jīng)過暗適應(yīng)30 min（用黑色的毛巾覆蓋），先照射檢驗(yàn)光1min（約為0.15 μmol/（m2·s））測Fo，再照射飽和脈沖光0.7 s（為7 500 μmol/（m2·s））測Fm，再打開光化光120 s（為1100 μmol/（m2·s））依次測定Fv和Fv/Fm。

1.3.3 虎皮病的病情指數(shù)和發(fā)病率

每次隨機(jī)取出40個(gè)果實(shí)，按式（1）計(jì)算虎皮病的病情指數(shù)、按式（2）計(jì)算發(fā)病率：

其中：正常果為0級；發(fā)病面積S≤1/4為1級；1/4＜S≤1/3為2級；1/3＜S≤1/2為3級；S＞1/2為4級。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用Excel和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析；P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 冷藏過程中不同處理方式對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Fv/Fm受1-MCP、LO2處理和貯藏時(shí)間的影響，在整個(gè)貯藏過程中隨著貯藏時(shí)間的延長而逐漸降低，但與對照組相比，處理組都保持在相對較高的水平（圖1）。

對照組果實(shí)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)明顯呈下降趨勢，但是Fo在貯藏60 d以后下降速率加快，由113.44下降到96.52，而Fm在貯藏30 d時(shí)下降了63%左右；同時(shí)Fv/Fm也隨著貯藏時(shí)間的延長而逐漸降低，當(dāng)果實(shí)貯藏到90 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm由0.76下降為0.70，90 d以后其下降程度明顯加快。因此，虎皮病現(xiàn)象的出現(xiàn)在貯藏90 d左右，這與Song等[20]通過測定不同貯藏條件下‘紅星’蘋果的Fv/Fm結(jié)果一致。

1-MCP處理影響Fo和Fv/Fm，與對照組相比，F(xiàn)o和Fv/Fm都相對較高；而Fm在貯藏期的前30 d低于對照組，可能與果實(shí)自身的氧化代謝和果實(shí)表皮葉綠素的降解有關(guān)，但貯藏60 d以后1-MCP處理組的Fm顯著高于對照組。由此可見，1-MCP處理延緩了Fo和Fv/Fm的下降，可以控制澳洲青蘋果實(shí)虎皮病。

圖1 不同處理方式對澳洲青蘋果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.1 Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters during apple fruit storage

LO2處理組對Fo和Fm的影響不明顯，但是對Fv/Fm有一定的影響，F(xiàn)v/Fm一直呈下降趨勢，高于對照組，并且在90 d以后下降速度加快，這說明LO2處理延緩了Fv/Fm的下降，可以控制澳洲青蘋果實(shí)虎皮病。

綜上所述，澳洲青蘋果實(shí)貯藏過程中果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨貯藏時(shí)間的延長而緩慢降低，并且1-MCP和LO2處理均可延緩葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降。

2.2 冷藏過程中不同處理方式對澳洲青蘋果實(shí)虎皮病病情指數(shù)和發(fā)病率的影響

圖2 不同處理方式對澳洲青蘋果實(shí)虎皮病病情指數(shù)和發(fā)病率的影響Fig.2 Effects of different treatments on the disease index and incidence of superficial scald in Granny Smith apple

如圖2所示，澳洲青蘋果實(shí)在貯藏90 d左右開始出現(xiàn)虎皮病，隨著貯藏期的延長，對照組病果個(gè)數(shù)和褐變面積逐漸增加，病情指數(shù)和發(fā)病率都急劇升高，貯藏150 d時(shí)（出庫），蘋果果實(shí)病情指數(shù)和發(fā)病率分別為0.108和20%；1-MCP處理組在貯藏期間一直沒有發(fā)生病變（病情指數(shù)為0），在出庫后第2天才出現(xiàn)極個(gè)別的輕微病果，而且發(fā)病面積基本無變化，蘋果果實(shí)病情指數(shù)和發(fā)病率分別為0.025和2.5%；LO2處理果實(shí)從貯藏135d開始有輕微的病果出現(xiàn)，在出庫后的第2～7天病果果實(shí)的個(gè)數(shù)和褐變面積都稍有變化，其病情指數(shù)和發(fā)病率分別為0.075和7.5%，表明1-MCP處理和LO2處理對控制蘋果果實(shí)虎皮病的發(fā)生有極顯著的效果（P＜0.01），并且1-MCP處理的效果優(yōu)于LO2。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)與蘋果果實(shí)虎皮病發(fā)病率相關(guān)性的分析

對照組果實(shí)的Fv/Fm與果實(shí)虎皮病發(fā)病率的變化呈顯著負(fù)相關(guān)，F(xiàn)o、Fm與果實(shí)虎皮病的相關(guān)性不顯著（表1），而1-MCP和LO2處理以后，葉綠素?zé)晒鈪?shù)與果實(shí)虎皮病發(fā)病率的相關(guān)性均不顯著，這表明虎皮病的發(fā)生對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm產(chǎn)生顯著影響。

表1 對照組葉綠素?zé)晒鈪?shù)與虎皮病發(fā)病率的相關(guān)性分析Table1 Correlations between chlorophyll fluorescence parameters and superficial scald incidence under control treatment

2.4 常溫條件下貨架期對照組和1-MCP處理組果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

貨架期對照組果實(shí)虎皮病的發(fā)展很迅速，由出庫時(shí)的20%增加至32.5%，與此同時(shí)Fo、Fm和Fv/Fm隨著貨架期時(shí)間的延長也顯著下降（P＜0.05）；然而，1-MCP處理組的果實(shí)虎皮病在第2天左右才出現(xiàn)，到第7天均保持在相對平穩(wěn)的水平，1-MCP處理對Fo和Fm也有一定的影響，F(xiàn)o由第0天的117下降至第7天的86，F(xiàn)m由第2天的306下降至第7天的235，但對Fv/Fm的影響不明顯。

表2 對照組和1-MCP處理組果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Table2 Changes in chlorophyll fluorescence parameters in Granny Smith apple in the control and 1-MCP treatment groups during postharvest storage at 22 ℃

3 討 論

影響果實(shí)貯藏過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的因素主要有2 個(gè)：一是單位葉綠素光合反應(yīng)能力的喪失，導(dǎo)致PSⅡ活性降低[21]；二是葉綠素含量的下降，這都影響葉綠素的熒光水平[22]。在本實(shí)驗(yàn)中，蘋果果實(shí)貯藏初期，F(xiàn)o、Fm和Fv/Fm都呈下降趨勢，貯藏90 d以后，果實(shí)開始有虎皮病的出現(xiàn)，并且其下降速率加快；1-MCP和LO2處理可以控制虎皮病的發(fā)生以及緩解葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降，由此推斷，葉綠素的降解可以引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降，也可以認(rèn)為，是由于果實(shí)成熟過程中葉綠體結(jié)構(gòu)的解體導(dǎo)致熒光參數(shù)的下降。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以檢測水果在貯藏過程中的生理變化、預(yù)測冷害和早衰，以幫助人們選擇最佳的貯藏保鮮條件。如林世青等[23]在檢測香蕉果實(shí)在不同溫度貯藏條件下的后熟過程時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同溫度條件下香蕉果皮葉綠素?zé)晒獾淖兓c果實(shí)外觀的變化密切相關(guān)，從而篩選出香蕉冷藏保鮮的最適溫度為12 ℃。de Ell等[24]測定不同貯藏條件下紅星蘋果的葉綠素?zé)晒獍l(fā)現(xiàn)Fo、Fm和Fv/Fm與果實(shí)的硬度密切相關(guān)。

一般認(rèn)為，脅迫條件下Fv/Fm會明顯下降。在蘋果果實(shí)貯藏過程中，果實(shí)虎皮病的發(fā)生與Fv/Fm之間表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，表明虎皮病的出現(xiàn)是導(dǎo)致Fv/Fm下降的直接原因，而1-MCP和LO2處理控制虎皮病發(fā)生的同時(shí)也延緩了葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降，所以處理組果實(shí)Fv/Fm變化不顯著。Song等[20]發(fā)現(xiàn)蘋果果實(shí)在貯藏初期Fv/Fm變化不大，但貯藏后期Fv/Fm顯著下降，并當(dāng)Fv/Fm小于0.7時(shí)，果實(shí)表面就會出現(xiàn)褐斑，隨后果實(shí)表現(xiàn)出明顯的虎皮病癥狀。

本研究初步證明蘋果果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)與虎皮病的發(fā)生率存在一定的相關(guān)性。但是蘋果果實(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)還受到品種、溫度、組織老化的程度、環(huán)境脅迫等多種因素的影響。因此，利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來預(yù)測果實(shí)虎皮病的發(fā)展?fàn)顩r還需要更進(jìn)一步的深入研究。

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Correlation of Chlorophyll Fluorescence Parameters with Superficial Scald Development in Granny Smith Apple

ZHOU Hong-yan1, REN Xiao-lin2, TIAN Jian-wen3,*
(1. Agricultural College, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2. College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 3. Science and Technology Department of Ningxia, Yinchuan 750001, China)

The relationship between chlorophyll fluorescence parameters and the development of superficial scald in Granny Smith apples was studied during postharvest storage at cold (0 ± 1) ℃ or ambient (22 ℃) temperature. Minimal fl uorescence (Fo), maximal fl uorescence (Fm), variable fl uorescence (Fv) and photochemical effi ciency (Fv/Fm) were measured during storage periods. The results showed that Fo, Fmand Fv/Fmdeclined clearly in control fruits over days, and 1-methylcyclopropene (1-MCP) treatment had an effect on Foand Fv/Fm, both of which displayed relatively gentle changes during the fi rst 60 d of storage, and declined rapidly from the 90thd onwards, while no signifi cant effect on Fmwas observed. Low-oxygen treatment had no obvious effect on Foor Fm, but resulted in a continuous decrease in Fv/Fm, which at a level less than 0.7 indicated the appearance of brown spots on the fruit surface. Thus, we inferred that superfi cial scald occurred at about 90 d postharvest and could be signifi cantly prevented from occurring by 1-MCP and low-oxygen treatment. Postharvest sto rage at ambient temperature accelerated the rate of change in fl uorescence parameters in control and 1-MCP treatment groups, and Fv/Fmdeclined with increasing storage time, which was signifi cantly negatively correlated with the incidence of superfi cial scald.

apple fruit; superfi cial scald; chlorophyll fl uorescence parameters

S662.1

A

1002-6630（2014）10-0258-05

10.7506/spkx1002-6630-201410048

2013-08-31

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（蘋果）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（Z225020701）

周虹燕（1985—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣哔A藏與保鮮。E-mail：z_hy1987@163.com

*通信作者：田建文（1965—），男，教授，博士，研究方向?yàn)楣焚A藏與加工。E-mail：tjw6789@126.com