張 舟，呂芳德，王 森

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

不同棗品種光合特性的比較研究

張 舟，呂芳德，王 森

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

為了研究不同棗品種的光合特性差異，用Li-6400便攜式光合測定儀對5個(gè)棗品種（中秋酥脆棗、以色列棗1號、以色列棗2號、以色列棗3號、柿餅棗）葉片的光合參數(shù)進(jìn)行測定。結(jié)果表明：（1）5個(gè)棗品種的凈光合速率（Pn）日變化均為“單峰”型曲線，均于9：00前后出現(xiàn)最高峰；日Pn最高值及平均值大小順序均為：以色列棗3號＞以色列棗1號＞柿餅棗＞中秋酥脆棗＞以色列棗2號。（2）蒸騰速率的日變化曲線呈“單峰”狀，中秋酥脆棗峰值出現(xiàn)在11：00前后，其他幾個(gè)峰值均出現(xiàn)在13:00前后；水分利用率（WUE）的日平均值大小順序?yàn)椋褐星锼执鄺棧疽陨袟?號＞以色列棗3號＞以色列棗1號＞柿餅棗。

棗屬；棗品種；以色列棗；光合特性；凈光合速率；比較研究

棗 樹Zizyphus jujubaMill， 為 鼠 李 科Rhamnaceae棗屬ZizyphusMill 植物，其果實(shí)新鮮美味而且營養(yǎng)豐富，廣受中國人民的青睞。光合作用是植物生長發(fā)育中一個(gè)極其重要的過程，是果樹提高產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)，目前有關(guān)葡萄、蘋果等果樹光合作用的研究較多[1-3]。在棗樹方面，大多是研究北方地區(qū)的一些品種，如灰棗、駿棗等[4-5]，南方地區(qū)的比較少見。文中以湖南省衡陽市祁東縣種植的幾個(gè)棗品種為試驗(yàn)材料，其中中秋酥脆棗為當(dāng)?shù)仄贩N，柿餅棗原產(chǎn)地為山東，以色列棗3個(gè)品種為國外引進(jìn)，著重研究這幾個(gè)棗品種的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)的變化趨勢，分析比較幾個(gè)棗品種的光合特性，旨在為南方棗樹種質(zhì)資源發(fā)掘、優(yōu)良品種選育和高效栽培等提供光合方面的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

衡陽市祁東縣位于湖南省南部，湘江中游，總面積為 1 871 km2。地處 111°32′～ 112°20′E，26°28′～ 27°04′N，屬江南丘陵，地勢自西北向東南逐步傾斜，西北最高海拔為1 044 m，東南最低海拔為54.8 m。全年雨水充沛，氣候宜人，年內(nèi)氣溫最高為37.7 ℃， 最低為-1.3 ℃，年平均氣溫為17.9 ℃，降水量為1 232.9 mm。全縣林業(yè)用地面積為9.6萬hm2，森林蓄積量為134萬m3，森林覆蓋率為36. 87%[6]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為中秋酥脆、柿餅棗、以色列棗1號、以色列棗2號、以色列棗3號，均為3年生。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400P型便攜式光合作用測定系統(tǒng)進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)日變化的測定。試驗(yàn)于2013年10月中旬于衡陽祁東棗樹種植基地進(jìn)行，測定時(shí)每品種棗樹選取樹勢生長良好且較為一致的3株標(biāo)準(zhǔn)木，并掛牌以便于重復(fù)測定。隨機(jī)選取外圍主枝中部生長狀況基本一致、健康成熟的葉片進(jìn)行測定，每株測4片葉，東南西北方向各一片，從7:00～19:00每隔2 T測定1次。待讀數(shù)穩(wěn)定后，每片葉讀取5個(gè)瞬時(shí)凈光合速率（Pn）值，儀器同時(shí)記錄胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。水分利用效率（WUE）＝光合速率/蒸騰速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同棗品種凈光合速率的日變化

光合作用日變化過程是植物生長過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析外部環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[7]。凈光合速率是植物光合作用與呼吸作用的差值，植物的光合作用過程受各種生理、生態(tài)因素的影響，這些因素的不斷變化，也使植物的光合作用呈現(xiàn)復(fù)雜的變化規(guī)律。

不同棗品種凈光合速率的日變化曲線如圖1所示，由圖可以看出，5個(gè)棗品種的凈光合速率曲線總體上均為“單峰”型，最高峰均出現(xiàn)在上午9:00前后，其大小順序?yàn)椋阂陨袟?號（48.85 μmol·m-2s-1） ＞ 以 色 列 棗 1號（47.78μmol·m-2s-1）＞柿餅棗（47.23 μmol·m-2s-1）＞中秋酥脆棗（44.45 μmol·m-2s-1）＞以色列棗 2 號（43.78 μmol·m-2s-1），隨后各棗品種的凈光合速率急速下降，中秋酥脆棗下降幅度最大；到11:00～13:00階段，中秋酥脆棗和以色列棗1號的凈光合速率又有所回升，之后一直下降；以色列棗2號、3號和柿餅棗的凈光合速率在13：00～15：00時(shí)段稍有上升，幅度較小，之后一直下降。5個(gè)棗品種的Pn值均是上午明顯高于中、下午，表明在該地區(qū)、該月份，其光合作用主要是在上午進(jìn)行。在一天中，5個(gè)棗品種的Pn平均值的大小順序均為：以色列棗 3號（18.30 μmol·m-2s-1）＞以色列棗1號（18.20 μmol·m-2s-1）＞柿餅棗（16.62μmol·m-2s-1）＞中秋酥脆棗（16.38 μmol·m-2s-1）＞ 2 號（15.75 μmol·m-2s-1）。

圖1 5個(gè)棗品種凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of 5 jujube varieties

2.2 不同棗品種蒸騰速率的日變化

蒸騰速率是指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量[8]。其不僅受光照強(qiáng)度、溫度、濕度等外部環(huán)境因素的影響，同時(shí)也受植物自身的調(diào)節(jié)與控制，蒸騰速率的變化是外部環(huán)境因素與植物生理因素綜合作用的結(jié)果。研究表明，蒸騰速率的大小在一定程度上可反映出植物調(diào)節(jié)水分的能力及適應(yīng)逆境的能力。

試驗(yàn)測定的不同棗品種蒸騰速率的日變化如圖2所示，由圖可以看出，以色列棗1號、2號、3號和柿餅棗蒸騰速率的日變化曲線均呈現(xiàn)單峰型，隨著溫度和光照強(qiáng)度等的增加，蒸騰速率逐漸上升，到11:00前后出現(xiàn)峰值，分別為：8.031 mol·m-2s-1、6.252 mol·m-2s-1、9.581 mol·m-2s-1、8.393 mol·m-2s-1，之后蒸騰速率持續(xù)下降。中秋酥脆棗蒸騰速率的日變化曲線為雙峰型，在9:00前后出現(xiàn)首峰，峰值為：4.668 mol·m-2s-1，之后蒸騰速率下降，11:00后又有上升趨勢，直至13:00左右達(dá)到第2個(gè)峰值，為7.407 mol·m-2s-1，之后蒸騰速率一直下降。從日平均蒸騰速率來看，以色列棗1號（5.27 mol·m-2s-1）＞以色列棗3號（5.16 mol·m-2s-1） ＞ 柿 餅 棗（5.14 mol·m-2s-1） ＞ 以 色列棗 2號（4.25 mol·m-2s-1）＞中秋酥脆棗（3.91 mol·m-2s-1），中秋酥脆棗蒸騰速率較低，具有較好的耐旱性和節(jié)水性。

圖2 5個(gè)品種以色列棗蒸騰速率的日變化Fig.2 Diurnal variations of transpiration rate of 5 jujube varieties

2.3 不同棗品種氣孔導(dǎo)度的日變化

氣孔是植物葉片與外部環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度是指氣孔張開的程度，其變化規(guī)律與溫度、光照強(qiáng)度、濕度等環(huán)境因素有關(guān)[9]。隨著光照強(qiáng)度和溫度的增加，葉面溫度逐步升高，各種生理活動相應(yīng)加強(qiáng)，促進(jìn)根部吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而使葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的離子濃度上升，水勢下降，細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開。隨著光照強(qiáng)度和溫度的降低，葉片保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)生去離子化效應(yīng)，細(xì)胞中離子濃度下降，水勢上升，細(xì)胞失水，氣孔導(dǎo)度將逐步降低，直至關(guān)閉。

不同棗品種氣孔導(dǎo)度的日變化曲線如圖3所示，由圖可以看出，以色列棗1號、2號、3號和柿餅棗氣孔導(dǎo)度的日變化曲線為“單峰”型，均在9：00前后出現(xiàn)峰值，之后氣孔導(dǎo)度逐漸降低。這是由于氣孔導(dǎo)度與光照強(qiáng)度和溫度等相關(guān)，日出后，光照強(qiáng)度、溫度不斷增加，氣孔逐漸張開，而中午前后由于光照強(qiáng)度和溫度較高，不利于葉肉細(xì)胞的光合作用，氣孔發(fā)生關(guān)閉，過后氣孔再度開放，然后隨著光照強(qiáng)度和溫度的減弱，氣孔導(dǎo)度逐漸降低。中秋酥脆棗氣孔導(dǎo)度的日變化曲線為“雙峰”型，9:00達(dá)到第一次峰值，之后下降，11:00后又有上升趨勢，直至13:00達(dá)到第二次峰值，之后一直下降。

2.4 不同棗品種水分利用效率的日變化

植物水分利用效率（WUE）是植物光合和蒸騰特性的綜合反映，WUE值越大，說明固定單位數(shù)量的二氧化碳所需水量越少，水分利用效率也就越高；在相同水分條件下，WUE值越大，說明植物抗旱性越好，其初級生產(chǎn)力越強(qiáng)11。

圖3 5個(gè)棗品種氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.3 Diurnal variations of stomatal conductance of 5 jujube varieties

不同棗品種水分利用效率的日變化曲線圖如圖4所示，由圖可以看出，5個(gè)棗品種的WUE日變化趨勢基本一致，成大“V”型，其中以中秋酥脆棗的變化幅度最大。上午WUE較高，最高峰出現(xiàn)在7:00前后，這個(gè)時(shí)分，光照強(qiáng)度和溫度等逐漸增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度較大，凈光合速率增加較快，同時(shí)空氣相對濕度較大，蒸騰速率處于較低水平，因而WUE較高；之后，隨著光照強(qiáng)度和溫度等繼續(xù)上升，氣孔導(dǎo)度變小，凈光合速率開始下降，同時(shí)空氣相對濕度減小，蒸騰作用上升，因而WUE明顯下降，直至17:00才略有回升，之后又逐漸下降。在一天中，5個(gè)棗品種WUE的日平均值大小順序?yàn)椋褐星锼执鄺棧?.528 μmol·mmol-1）＞以色列棗 1 號（3.952 μmol·mmol-1）＞以色列棗 3號（3.875 μmol·mmol-1）＞以色列棗 2號（3.788 μmol·mmol-1）＞柿餅棗（3.499 μmol·mmol-1）。

圖4 5個(gè)棗品種水分利用率的日變化Fig.4 Diurnal variations of water use ef fi ciency of 5 jujube varieties

3 結(jié)論與討論

（1）光合作用是植物生命活動中一個(gè)極其重要的過程，葉片凈光合速率除了與葉綠素含量、葉片厚度等自身因素密切相關(guān)外，同時(shí)還受光照強(qiáng)度、溫度等外界因素影響[7]。在10月晴天條件下，5個(gè)棗品種的凈光合速率（Pn）日變化變現(xiàn)均為“單峰”型曲線，均于9：00前后出現(xiàn)最高峰。植物葉片的光合作用能力和光能利用效率受溫度影響[8]，5個(gè)棗品種的凈光合速率均是上午明顯高于下午，表明在該地區(qū)、該月份，其光合作用主要是在上午進(jìn)行。5個(gè)棗品種中，以色列棗3號和1號的光合性能較好。

（2）5個(gè)棗品種WUE的日平均值大小順序?yàn)椋褐星锼执鄺棧?.528 μmol·mmol-1）＞以色列棗 1 號（3.952 μmol·mmol-1） ＞ 以 色 列 棗 3 號（3.875 μmol·mmol-1） ＞ 以 色 列 棗 2 號（3.788 μmol·mmol-1） ＞ 柿 餅 棗（3.499 μmol·mmol-1）。中秋酥脆棗這個(gè)本地品種的WUE日平均值遠(yuǎn)高于其他幾個(gè)棗品種，國外引進(jìn)的以色列棗3個(gè)品種WUE相差無幾，處于中間水平，原產(chǎn)地山東的柿餅棗WUE居于最后，出現(xiàn)這種情況可能與不同棗品種的地域性有關(guān)[11]。

（3）關(guān)于凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等之間的關(guān)系，不同研究持有不同的觀點(diǎn)，這可能與樹種、立地條件和外部環(huán)境因素等有關(guān)[9]。張美善[10]等在西洋參片的實(shí)驗(yàn)結(jié)果為Pn與Cond、Tr成正相關(guān)關(guān)系，而本研究中5個(gè)棗品種則無此規(guī)律。

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Comparative study on photosynthetic characteristics of different varieties of jujube

ZHANG Zhou, LV Fang-de, WANG Sen
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

To study the differences of diverse jujube varieties in photosynthetic characteristics, the photosynthetic parameters of leaves of fi ve jujube varieties (mid-autumn crisp jujube, Israeli jujube No.1, Israeli jujube No.2, Israeli jujube No.3, dried persimmon jujube) were measured with Li-6400 portable photosynthesis analyzer. The results show that (1) the diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn) of the 5 jujube varieties all appeared unimodal curve, they peaked at around a.m. 9:00; The orders of highest values and the average values of dailyPnwere: Israeli jujube No. 3 ＞ Israeli jujube No. 1 ＞ dried persimmon jujube ＞ mid-autumn crisp jujube ＞ Israeli jujube No.2;(2) the diurnal variation of transpiration rate presented single peak curve, the mid-autumn crisp jujube peaked at around a.m.11:00, while several other varieties peaked at around p.m.13:00. The orders of the daily average values of water use eff i ciency (WUE) of fi ve varieties were: mid-autumn crisp jujube ＞ Israeli jujube No.2 ＞ Israeli jujube No. 3 ＞ Israeli jujube No.1 ＞ dried persimmon jujube.

ZizyphusMill; jujube cultivars; Israeli jujube; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; comparative study

S722.3+9

A

1673-923X(2014)08-0078-04

2014-03-19

國家948項(xiàng)目“以色列鮮食棗品種及培育新技術(shù)引進(jìn)”（2012-4-61）；國家林業(yè)局標(biāo)準(zhǔn)項(xiàng)目“南方鮮食棗栽培技術(shù)規(guī)程”（2012-LY-197）

張 舟（1989-），男，湖南化新人，碩士研究生，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培方向的研究

[本文編校：文鳳鳴]