李廣德，賈黎明，富豐珍

（1. 國家開放大學(xué) 農(nóng)林醫(yī)藥學(xué)院，北京 100039；2. 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.黑龍江省大慶市林業(yè)局，黑龍江 大慶 163002）

三倍體毛白楊葉片水分特征及其對(duì)蒸騰的調(diào)節(jié)和影響

李廣德1,2，賈黎明2，富豐珍3

（1. 國家開放大學(xué) 農(nóng)林醫(yī)藥學(xué)院，北京 100039；2. 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.黑龍江省大慶市林業(yè)局，黑龍江 大慶 163002）

為探討三倍體毛白楊葉片水分特征及其與蒸騰作用的相互關(guān)系，利用二氧化碳變量法、烘干法、壓力平衡法等對(duì)三倍體毛白楊速生林葉片蒸騰速率、含水量、水勢、水容等水分特征進(jìn)行了連續(xù)2年的動(dòng)態(tài)觀測。結(jié)果表明，三倍體毛白葉片蒸騰速率（Tr）呈“單峰型”日變化，與之相反，其葉片絕對(duì)含水量（CLAW）、相對(duì)含水量（CLRW）、水勢（Ψ）、水容（C）等呈“V”型。Tr與CLAW、CLRW、Ψ、C等具有一定的相關(guān)性，但不同時(shí)段其相關(guān)性及相關(guān)程度不同。由于樹體水容充、放水特性，CLAW、CLRW、Ψ、C與Tr存在不同程度的滯后效應(yīng)，與環(huán)境因素共同調(diào)節(jié)和影響樹木蒸騰。

三倍體毛白楊；蒸騰；水勢；水容

水作為重要的生態(tài)因子，對(duì)植物形態(tài)建成、生長發(fā)育、植被分布、群落演替等起著重要的作用[1]，森林水循環(huán)作為全球物質(zhì)循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)，共同影響大氣、土壤和植被的結(jié)構(gòu)、功能、分布格局及其動(dòng)態(tài)變化，在維持生物圈和地圈的生態(tài)平衡過程中起著重要作用[2]。森林作為功能強(qiáng)大的生態(tài)系統(tǒng)，在發(fā)揮其巨大水文效益的同時(shí)，也要消耗大量水分以維持自身生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，存在著許多諸如水分輸入輸出矛盾沖突等問題。

植物蒸騰作用失水造成的水勢梯度是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力，蒸騰作用引起的水分上升也有助于根部吸收的無機(jī)離子以及根系中合成的有機(jī)物運(yùn)轉(zhuǎn)到植物體內(nèi)以滿足其生命活動(dòng)的需要，同時(shí)，蒸騰作用可以調(diào)節(jié)葉片溫度，避免高溫灼傷。蒸騰速率是植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)之一，對(duì)其日變化和季變化的研究有助于了解植物的蒸騰及水分利用特性[3]。樹體組織含水量是反映樹體水分狀況的重要指標(biāo)[4]，絕對(duì)含水量是植物本身水分含量的反映，相對(duì)含水量是相對(duì)于飽和吸水時(shí)的水分狀態(tài)，可以反映植物組織對(duì)水分的吸收能力。植物葉水勢是表示植物水分狀況或水分虧缺程度的一個(gè)直接指標(biāo)，代表植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平[5]。水容是指單位水勢變化引起植物組織含水量的變化，能反映植物組織和器官的含水量和水勢變化關(guān)系，是導(dǎo)致葉水勢與蒸騰速率存在滯后現(xiàn)象的主要原因[6]，研究不同植物的水容特性與其蒸騰耗水之間的相互關(guān)系，有助于理解SPAC系統(tǒng)的水分運(yùn)移機(jī)制[7]。

本研究以速生樹種三倍體毛白楊為對(duì)象，對(duì)其兩個(gè)生長季的蒸騰速率、葉片含水量、水勢和水容進(jìn)行了測定和分析，旨在揭示三倍體毛白楊葉片蒸騰速率及水分特征的日、季變化規(guī)律及其相互關(guān)系，為進(jìn)一步研究和理解林木蒸騰速率影響和調(diào)控機(jī)制，以及田間水分管理提供一定依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于山東省高唐縣梁村鎮(zhèn)蓋洼村（36°58′N，116°14′E），海拔平均 27 m。暖溫帶半干旱季風(fēng)區(qū)域大陸性氣候，具有顯著的季節(jié)變化和季風(fēng)氣候特性，光照充足，熱量豐富。春季，降水少，風(fēng)大，氣候干燥，降水量占全年降水量的13.7%；夏季，溫度高，濕度大，降水多，降水量占全年降水量的66.5%；秋季，氣溫急降，天氣涼爽，降水量少，降水量占全年降水量的17.1%；冬季，低溫寒冷，雨雪稀少，降水量只占全年降水量的2.7%。年降水量306.0～975.9 mm，年平均蒸發(fā)量1 880 mm，年平均溫度12.0～14.1 ℃，極端最高氣溫達(dá)41.2 ℃，極端最低氣溫達(dá)-20.8 ℃。年日照總時(shí)數(shù)4433.5 h，無霜期204 d。

試驗(yàn)林地為潮土，土壤容重平均1.51 g·cm-3，平均有機(jī)質(zhì)含量0.39%，全氮0.131%，全P 0.129%，K 0.612%，速效氮 14.486 mg·kg-1，速效P 1.752 mg·kg-1，速效 K 49.914 mg·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為三倍體毛白楊（hybrid triploids clones of Chinese White Popular (Populus tomentosaCarr.×Populus bolleanaLouche)×Populus tomentosaCarr.）。2005年春采用1年生根萌苗造林，帶狀配置，行向南北，密度1 m×2 m+6 m，試驗(yàn)林約3.4 hm2，2009年生長季末林分平均胸徑8.90 cm，平均樹高11.90 m。

2.2 蒸騰速率測定

選擇試驗(yàn)林地中心位置，生長發(fā)育良好、無明顯病蟲害的三倍體毛白楊3株作為樣樹，使用便攜式光合測定系統(tǒng)Licor-6400測定葉片蒸騰速率（Tr, mmolH2O·m-2·s-1）。測定時(shí)，將 Licor-6400放置于向陽處，每株樣樹剪取中上部枝條2根，一根用于測定蒸騰速率，另一根用于測定葉片水分特征，3次重復(fù)，自然光源。試驗(yàn)于2008和2009年生長季典型晴天進(jìn)行（2008年測定日為5月26日，7月12日，8月24日，10月24日；2009年測定日為5月17日，6月30日，8月27日，9月26日，10月23日），日周期從6:00開始，18:00結(jié)束，時(shí)間步長為2 h。

2.3 葉片含水量、水勢測定

與葉片蒸騰速率同步，將用于測定葉片水分特征的枝條下部放入盛有少量水的塑料桶中，迅速帶回室內(nèi)，“壓力室法”（SKPM1400, UK）測水勢（ψ, MPa），并掃描葉面積（S, cm2）及體積（V,cm3）（Color Scanner Expression 1680，Canada）；另選3片葉子，編號(hào)，稱重（Wr，g）后置于盛有蒸餾水的容器中在黑暗中浸泡24 h，使其充分吸水，稱飽和重（Ws，g）并烘干至恒重（Wd，g）。

2008年試驗(yàn)期間分析葉片含水量與水勢數(shù)據(jù)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，同海州常山Clerodendrum trichotomumThumb.[8]、 樹 錦 雞 兒Caragana arborescensLam.、 檸 條 錦 雞 兒Caragana korshinskiiKom.和小葉錦雞兒Caragana microphyllLam.[9]等樹種，三倍體毛白楊葉相對(duì)含水量與水勢呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)關(guān)系擬合曲線的決定系數(shù)都在0.85以上。由于“壓力室法”測定葉片水勢費(fèi)時(shí)費(fèi)力，有時(shí)一片葉片測定時(shí)間甚至達(dá)到或超過10 min，這樣就很難保證葉片本身的水分狀態(tài)不受干擾。因此，2009年葉片水勢由2008年的擬合曲線（圖1）通過測量相對(duì)含水量計(jì)算而來。

2.4 葉片含水量、水容計(jì)算

圖1 三倍體毛白楊葉片水勢與相對(duì)含水量相關(guān)關(guān)系曲線Fig. 1 Correlation between leaf relative water content and water potential in different seasons of triploid clones P. tomentosa

葉片絕對(duì)含水量（占鮮重）（Absoluteness Water Content,CLAW, %）、相對(duì)含水量（Relative Water content,CLRW, %）、 水 容（Leaf specif i c Water Capacitance,C, g·cm-3MPa-1）分別采用以下公式計(jì)算：

3 結(jié)果與分析

3.1 三倍體毛白楊葉片蒸騰速率日、季變化

三倍體毛白楊葉片蒸騰速率呈“單峰型”日變化（圖2，a），春季和秋季于12:00～14:00達(dá)到峰值，夏季峰值出現(xiàn)在10:00左右。從峰值來看，2008年春季最大，為（7.83±0.55）mmol·m-2s-1；2009年夏末秋初最大，為（9.78±1.33）mmol·m-2s-1。

圖 2 三倍體毛白楊速生林葉片蒸騰速率日、年變化特征Fig. 2 Diurnal and average daily Tr variation of triploid clones P. tomentosa in 2008 and 2009

從蒸騰速率日平均值來看（圖2，b），不同年份隨季節(jié)變化不同：2008年隨季節(jié)變化呈逐漸減小趨勢，2009年呈單峰型。2008整個(gè)生長季三倍體毛白楊葉片蒸騰速率日平均值為（3.90±0.49）mmol·m-2s-1，2009 年為（3.89±0.36）mmol·m-2s-1，兩年蒸騰速率沒有差異，但2009年的標(biāo)準(zhǔn)差更小，從一個(gè)側(cè)面反映出2009年（造林第5年）的林分比2008年（造林第4年）更趨于穩(wěn)定。

3.2 三倍體毛白楊葉片水分特征

3.2.1 三倍體毛白楊葉片含水量、水勢、水容日變化

與蒸騰速率日變化相反，三倍體毛白楊葉片絕對(duì)含水量、相對(duì)含水量、水勢、水容等隨時(shí)間呈“V”型日變化（圖3）。日出后，太陽輻射逐漸增強(qiáng)，氣溫不斷升高，空氣相對(duì)濕度下降，葉內(nèi)外水汽壓梯度增大，葉片蒸騰逐漸增大，絕對(duì)含水量隨著失水的加快而逐漸減小，水分逐漸虧缺，導(dǎo)致葉細(xì)胞相對(duì)體積減小，相對(duì)含水量減??；為滿足不斷增加的蒸騰耗水的需求，葉片水勢下降，以增強(qiáng)從土壤中吸收水分的能力，此時(shí)根系吸水速率小于蒸騰速率，樹體組織由于水容作用持續(xù)放水，隨著根系吸水速率和蒸騰速率差值的不斷增大，水容逐漸降低。高輻射、高溫、低濕的中午12:00～14:00隨著蒸騰速率達(dá)到極值，葉片失水速率達(dá)到最大而導(dǎo)致CLAW、CLRW、ψ、C降低到一天中的最低值，葉片水分虧缺最為嚴(yán)重，葉片對(duì)自身水分耗散的調(diào)節(jié)和控制能力最弱，但吸水潛力最大。波谷出現(xiàn)之后，隨著蒸騰作用的減緩，葉片失水減小，葉片水分條件逐漸改善，含水量、水勢、水容開始回升。入夜后，三倍體毛白楊持續(xù)水分吸收和儲(chǔ)存狀態(tài)，葉片水分延續(xù)上升趨勢，直到次日00:00～03:00或早上葉片蒸騰消耗大于其從土壤中吸收的水分時(shí)，葉片開始失水。

圖 3 三倍體毛白楊速生林葉片水分特征日變化Fig. 3 Diurnal variation of triploid clones P. tomentosa leaf CLAW, CLRW, Ψ, and C in 2008 and 2009

3.2.2 三倍體毛白楊葉片含水量、水勢、水容季節(jié)變化

三倍體毛白楊葉片絕對(duì)含水量隨季節(jié)變化呈現(xiàn)“低-高-低”（圖4）的變化趨勢；相對(duì)含水量、水勢、水容從春季到夏季到秋季逐漸遞減，但春季和夏季差別不大，而從夏季到秋季則有個(gè)顯著降低的過程，表明在春季和夏季三倍體毛白楊組織水分儲(chǔ)存和釋放能力較強(qiáng)，對(duì)樹木蒸騰耗水的調(diào)節(jié)能力也較強(qiáng)。夏秋之交葉片相對(duì)含水量、水勢、水容的突然降低可能是其生長變緩的一個(gè)具體表現(xiàn)，這也正好和試驗(yàn)地三倍體毛白楊部分葉片提前脫落（8月落葉）的現(xiàn)象相吻合，它們之間是否存在必然的聯(lián)系，是否存在必然的因果關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究和考證。

圖 4 三倍體毛白楊速生林葉片水分特征年變化Fig. 4 Average daily values of triploid clones P. tomentosa leaf CLAW, CLRW, Ψ, and C in 2008 and 2009

2008和2009生長季三倍體毛白楊葉片CLAW、CLRW、ψ、C分 別 為（61.88%±2.00%）和（67.41%±1.41%）、（74.23%±3.42%） 和（73.58%±4.73%）、（-2.00±0.23）和（-1.71±0.25）MPa、（4.48±0.73）×10-3和（5.19±1.22）×10-3g·cm-3MPa-1。

3.3 三倍體毛白楊葉片蒸騰速率與水分特征的相關(guān)性

表1為2008年、2009年及兩年綜合的三倍體毛白楊葉片蒸騰速率與水分特征的相關(guān)性分析表。結(jié)合圖2～3可以發(fā)現(xiàn)，三倍體毛白楊葉片蒸騰速率日變化與葉片CLAW、CLRW、ψ、C相反，呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。

三倍體毛白楊葉片蒸騰速率與CLAW、CLRW、ψ、C在2008年和2009年呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，而從2年綜合數(shù)據(jù)來看，Tr除與CLAW呈負(fù)相關(guān)外，與CLRW、ψ、C都呈現(xiàn)正相關(guān)，但只有C達(dá)到顯著。造成這種相關(guān)性相反的原因可能與數(shù)據(jù)分析有關(guān)，2008年與2009年各指標(biāo)的相關(guān)性系數(shù)是分別從這兩年各測點(diǎn)得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析得出的，而綜合指標(biāo)的相關(guān)性系數(shù)則是通過2年測定日平均值的相關(guān)性分析得到的。表明在日變化尺度上，葉片蒸騰速率與CLAW、CLRW、ψ、C等呈負(fù)相關(guān)，而在大的時(shí)間尺度如年變化上，葉片蒸騰速率則與葉片水分條件呈正相關(guān)，隨著葉片水分條件的變化而相應(yīng)變化。說明在葉片蒸騰速率的日變化過程中，葉片水勢、含水量、水容等并不是引起葉片蒸騰速率增加或降低的原因，而是結(jié)果。但是從較大的尺度上來看，葉片蒸騰速率的大小則在一定程度上受控于葉片的水分狀態(tài)，水分狀態(tài)好有利于葉片蒸騰，水分條件較差則可限制葉片的蒸騰作用。這也體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境條件的反饋調(diào)節(jié)作用和能力，當(dāng)環(huán)境條件較為優(yōu)越時(shí)，植物體各項(xiàng)生理功能便會(huì)得到最大的發(fā)揮，而當(dāng)環(huán)境條件比較惡劣時(shí)，植物體便會(huì)通過各種途徑來減少蒸騰對(duì)水分的損失，保持自身良好的水分平衡。

表1 三倍體毛白楊葉片蒸騰速率與水分特征相關(guān)性分析表Table 1 Correlations between Tr and CLAW, CLRW, Ψ, and C of triploid clones P. tomentosa

雖然相關(guān)程度不同，三倍體毛白楊葉片CLAW、CLRW、ψ、C之間都存在一定的正相關(guān)關(guān)系，表明植物體隨外界環(huán)境條件變化的協(xié)同性和整體性，即隨著環(huán)境條件和自身生理?xiàng)l件的變化，三倍體毛白楊葉片水分含量、水勢、水容呈現(xiàn)出協(xié)調(diào)一致的變化趨勢和方向，以此來適應(yīng)環(huán)境條件的變化。

4 討 論

植物蒸騰作用是一個(gè)復(fù)雜的生理和物理過程，受樹種自身及環(huán)境等多種因素影響和控制[10-11]。葉片水勢不僅是反映植物缺水最靈敏的指標(biāo)，而且可以反映SPAC系統(tǒng)水流動(dòng)力。與大多數(shù)植物一樣，三倍體毛白楊蒸騰速率呈“單峰型”日變化[11-13]，葉水勢呈“V”型[5,11]，日出后隨蒸騰的加強(qiáng)而下降，正午前后達(dá)到最低，氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，通過調(diào)節(jié)蒸騰有效控制葉片水勢，影響氣孔的開關(guān)，以免過度蒸騰造成水分傳輸結(jié)構(gòu)的損傷[14-15]。有研究表明，山杏、板栗、山桃、花椒、君遷子5種苗木蒸騰速率與葉水勢顯著或極顯著相關(guān)，蒸騰速率的變化導(dǎo)致葉水勢的變化[16]。本文結(jié)果也顯示，在較小的時(shí)間尺度上（日進(jìn)程），三倍體毛白楊葉片蒸騰速率與葉水勢呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率的變化導(dǎo)致葉水勢的變化；在大的時(shí)間尺度上（年變化），葉片蒸騰速率則與葉水勢呈正相關(guān)但未達(dá)到顯著水平，葉水勢和其它因素共同決定和影響其蒸騰速率。

黃明斌和邵明安[6,17]在研究冬小麥和玉米葉片蒸騰速率與葉水勢關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩種作物葉水勢與蒸騰速率之間存在滯后現(xiàn)象，上午蒸騰速率增大速率大于葉水勢降低速率，根系吸水速率小于蒸騰速率，組織放水，蒸騰速率等于根系吸水量和組織放水量之和，下午則相反，并認(rèn)為當(dāng)環(huán)境條件一致時(shí)，這種滯后現(xiàn)象主要由植物組織水容獨(dú)特的充、放水特性所決定的。同冬小麥和玉米，三倍體毛白楊葉片Tr與CLAW、CLRW、ψ、C等水分特征也存在一定的滯后現(xiàn)象，如表2所示，除2008年5月26日和8月24日外，其余測定日Tr峰值出現(xiàn)時(shí)間都早于各水分特征值2～4 h。

表2 三倍體毛白楊葉片Tr與CLAW, CLRW、ψ、C等水分特征峰值出現(xiàn)時(shí)間Table 2 The daily peak-time of Tr, CLAW, CLRW, Ψ, and C of triploid clones P. tomentosa in 2008 and 2009

水容是植物固有的生物物理性狀，樹木水容在調(diào)節(jié)樹木日季水分的動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮非常重要的作用[18]。2008和2009生長季三倍體毛白楊葉片水容分別為（4.48±0.73）×10-3和（5.19±1.22）×10-3g·cm-3MPa-1，低于國槐[19]。早上蒸騰開始前葉片水勢、水容都處于較高水平，隨著葉片蒸騰的加強(qiáng)，根系水分吸收速率逐漸小于蒸騰耗散，樹體組織水容發(fā)揮作用而逐漸減??；當(dāng)樹體組織凈水分儲(chǔ)量減少到一定程度時(shí)，水容也降低到最低，其調(diào)節(jié)作用也逐漸減小，進(jìn)一步導(dǎo)致SPAC 系統(tǒng)水勢梯度加大，根系在較高的水勢梯度作用下加快吸水以滿足蒸騰需求，中午后隨著蒸騰變緩，根系水分吸收速率逐漸高于蒸騰耗散，進(jìn)入樹體水分相比葉片蒸騰出現(xiàn)盈余，組織開始儲(chǔ)水，水容回升。正是由于樹體組織水容的存在，樹木才得以根據(jù)環(huán)境條件的變化有效地調(diào)節(jié)自身對(duì)水分的吸收和蒸騰耗散，維持相對(duì)穩(wěn)定的生理活動(dòng)和生長節(jié)律[20]。

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Regulating role and inf l uences of water characteristics of triploid clones Populus tomentosa on leaf transpiration

LI Guang-de1,2, JIA Li-ming2, FU Feng-zhen3
(1. Faculty of Agro-forestry & Medicine, Open University of China, Beijing 100039, China; 2. Key Lab. for Silviculture and Conservation of State Education Ministry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 3. Daqing Forestry Bureau, Daqing 163002, Heilongjiang, China)

To clarify the characteristics and relationships of leaf absoluteness water content (RAWC), relative water content (RRWC), water potential (ψ) and water capacitance(C) and its impacts on transpiration rate(Tr) of Triploid clonesPopulus tomentosa, the dynamic observations of 2 consecutive years onTr,RAWC,RRWC,ψ, andCwere carried out by using Licor-6400 portable photosynthesis system,oven drying method, portable pressure chamber, and so on. The results show that the diurnal variations of Triploid clonesP. tomentosa Trwas a single-peaked curve, but a “V-shape” curve forRAWC,RRWC,ψ, andC; there was a correlation betweenTrandRAWC,RRWC,ψ,C,but the correlation coeff i cients was different at different time; there exists fi fferent lag effects betweenTrandRAWC,RRWC,ψ,C, which regulated and affected the tree transpiration together with the environmental factors.

Triploid clonesPopulus tomentosa; leaf water features; leaf transpiration; water potential; water capacitance

S792.117

A

1673-923X(2014)08-0009-06

2013-10-31

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)重大項(xiàng)目（201004004）；北京林業(yè)大學(xué)“985”優(yōu)勢學(xué)科創(chuàng)新平臺(tái)開放基金（000-1108003）

李廣德（1980-），男，山西武鄉(xiāng)人，博士，講師，主要從事森林培育與遠(yuǎn)程教育研究；E-mail：guagndeli123@163com

賈黎明（1968-），男，山西偏關(guān)人，博士，教授，主要從事用材林和能源林培育、城市林業(yè)等研究；

E-mail：jlm@bjfu.edu.cn

[本文編校：吳 彬]