張志南，武高林，王冬，鄧?yán)?，郝紅敏，楊政，上官周平，

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實驗室，陜西 楊凌712100）

＊植物群落的結(jié)構(gòu)格局是環(huán)境中各種物理、化學(xué)和生物因素綜合影響以及組成物種對上述因素綜合反映的結(jié)果［1－3］。水分是影響生態(tài)系統(tǒng)和植物群落的重要因素［4］，尤其是在干旱、半干旱地區(qū)水分是制約植物生存和生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，對植被狀況和生態(tài)恢復(fù)有很大的限制作用［5－7］。近年來，氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為生態(tài)學(xué)、植物學(xué)和地理學(xué)的研究熱點(diǎn)問題［8－10］。氣候變暖導(dǎo)致蒸發(fā)加劇，尤其是對于干旱半干旱區(qū)，在降水增加不明顯的條件下，加速了土壤干燥化程度。草原是自然環(huán)境嚴(yán)苛、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性相對脆弱的典型區(qū)域之一［11－12］，預(yù)測水分波動對草地群落的影響對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。目前很多學(xué)者對于土壤水分與植被群落生產(chǎn)力、多樣性及二者的關(guān)系進(jìn)行了大量研究，包括羊草（Leymuschinensis）草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應(yīng)［13］、土壤水分與生產(chǎn)力的關(guān)系［14－16］、水分梯度上放牧對群落多樣性與生產(chǎn)力的影響［17］、土壤水分對根系垂直分布的影響［18－20］等，但這些研究往往集中于干擾（水淹干擾、放牧干擾）程度對群落多樣性及生產(chǎn)力的影響，或者是土壤水分的垂直變化對植被生產(chǎn)力的影響，而對于黃土高原區(qū)域土壤水分空間異質(zhì)性對群落演替的影響尚未見報道。

黃土高原是世界上水土流失最嚴(yán)重和生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一，因此植被恢復(fù)是黃土高原遏制水土流失，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因素和有效途徑［12］。然而，土壤水分是制約黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)與重建的主要限制因子［5，21－22］。因此，本研究以黃土高原半干旱區(qū)天然草地為對象，研究天然草地群落在土壤水分梯度條件下的變化特點(diǎn)，探討草地植被隨土壤水分變化的演替規(guī)律，對于黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于甘肅省中北部黃土丘陵溝壑草原地段，地理位置為103°24′11.94″～104°54′13.92″E，35°15′9.12″～37°22′9.60″N，海拔1452～2523m，由于受季風(fēng)的影響，雨季、旱季差異明顯，年降雨量大部分為185～350mm。雨季集中在7－9月，此期降水量多達(dá)全年降水量的50%～80%，而從10月至來年6月為旱季。年平均氣溫在7～10℃之間。土壤以棕鈣土、栗鈣土為主。由于自然因素制約和人為活動的影響，天然草地受到不同程度的破壞。植被類型主要為長芒草（Stipabungeana）、冰草（Agropyroncristatum）、糙隱子草（Cleistongenessquarrosa）、駱駝蓬（Peganummultisectumz）、豬毛菜（Salsolacollina）、油蒿（Artemisiaordosica）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、冷蒿（Artemisiafrigida）、茭蒿（Artemisiagiraldii）、百里香（Potentillabifurca）、紅砂（Reaumuria soongorica）等。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查測定方法 野外調(diào)查工作于2011年8月草地群落地上生物量高峰期進(jìn)行。為了揭示氣候、土壤等自然因素與草地生物量的關(guān)系，盡量選擇圍欄封育或遠(yuǎn)離公路受人為干擾較輕的天然草地群落。采用隨機(jī)取樣的方法，對研究區(qū)域內(nèi)的地帶性植被群落進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查。每個典型群落設(shè)置1塊樣地，樣地面積不少于1hm2；在各選定的樣地中心布設(shè)1個10m×100m的樣帶，然后沿直線方向每隔10m布設(shè)1個1m×1m觀測樣方，每個樣地共調(diào)查10個樣方，并按順序編號，調(diào)查樣方內(nèi)所有草本植物的總蓋度和群落高度。在偶數(shù)樣方內(nèi)，分物種調(diào)查植物平均高度、株數(shù)和地上部活體生物量；在奇數(shù)樣方內(nèi)，調(diào)查群落的地上、地下生物量、凋落物質(zhì)量和土壤水分。

1.2.2 樣品處理與室內(nèi)分析 地上生物量調(diào)查方法：將樣方內(nèi)植物地面以上的所有綠色部分用剪刀齊地面剪下，不分物種按樣方分別裝進(jìn)信封袋，做好標(biāo)記后帶回室內(nèi)，在65℃下烘干后稱量干重。數(shù)據(jù)記錄時保留小數(shù)點(diǎn)后2位。樣品量較多時，先稱量總鮮重，然后取部分鮮樣品，稱量鮮重后進(jìn)行烘干、測定，所得值除以其取樣比率，即可獲得整體干重值。

凋落物生物量調(diào)查方法：將地表當(dāng)年的凋落物和立枯收集，按樣方分別裝入信封內(nèi)做好標(biāo)記后帶回室內(nèi)，在65℃下烘干后稱量干重。數(shù)據(jù)記錄時保留小數(shù)點(diǎn)后2位。樣品量較多時，方法同地上活體生物量的調(diào)查方法。

地下生物量調(diào)查方法：因為草地根系主要分布在0～1m土層內(nèi)，1m以下土層內(nèi)根系極少，基本無根系分布，所以本研究把0～1m土層內(nèi)的根系生物量作為草地總地下生物量。取樣前將樣方土壤表面的殘留物和雜質(zhì)清理干凈，然后在5個取過地上生物量的樣方內(nèi)，用直徑為9cm的根鉆采集地下0～1m土層內(nèi)的根系生物量，按照0～20～40～60～80～100cm進(jìn)行分層，每個樣方沿對角線方向取3～5鉆，混合后，用干篩法獲取根系。取好的樣品，按樣方分裝在尼龍袋紗袋中，并用塑料標(biāo)簽寫好樣方號和各樣方的根鉆數(shù)，置于孔徑為0.4mm紗袋內(nèi)帶回室內(nèi)漂洗，然后裝進(jìn)信封并做好標(biāo)記，放進(jìn)65℃烘箱烘至恒重后稱量干重。

土壤水分的調(diào)查方法：在挑選根系后的土壤中用鋁盒取土壤樣品，土層與根系層對應(yīng)。分層取樣，每層5個重復(fù)，做好標(biāo)記后帶回實驗室，稱取土壤鮮重后放入105℃烘箱烘干稱重。

1.2.3 植物功能群的劃分及計算 根據(jù)草地群落內(nèi)植物所處的科的不同將植物劃分成3類，禾本科：即禾本科植物；豆科：即所有豆科植物；雜類草：除去禾本科和豆科以外的其他科的植物統(tǒng)稱為雜類草。禾本科所占比例為禾本科質(zhì)量占地上生物量的百分比；雜類草所占比例為雜類草質(zhì)量占地上生物量的百分比；豆科所占比例為豆科質(zhì)量占地上生物量的百分比。

1.2.4 群落多樣性特征分析 物種多樣性采用Shannon－Winner指數(shù)來計算：

式中，H為物種多樣性指數(shù)；Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例；S為物種數(shù)目。物種豐富度的計算：

式中，S為物種數(shù)目。

1.3 數(shù)據(jù)分析

地上生物量為樣地調(diào)查時1m2樣方內(nèi)的所有地上生物量，對于地下生物量，把各樣方的根系生物量換算成單位面積的地下生物量，在此基礎(chǔ)上取平均值，得到每個樣地的地下生物量；凋落物為烘干后質(zhì)量；總生物量＝地上生物量＋地下生物量＋凋落物質(zhì)量。土壤鮮重與土壤干重的差與土壤干重的比值乘以100%，為土壤含水量［15］。

土壤含水量與生物量、功能群比例和多樣性關(guān)系以及多樣性與生物量的關(guān)系進(jìn)行擬合分析。在SPSS 17.0軟件上進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計處理，采用Sigma Plot 10.0進(jìn)行圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)群落和土壤概況

方差分析結(jié)果表明，各樣地土壤含水量差異顯著（F＝33.59，P＜0.0001）。在生產(chǎn)力水平上，草地的地上生物量（F＝13.03，P＜0.0001）、地下生物量（F＝27.56，P＜0.0001）、總生物量（F＝27.58，P＜0.0001）和凋落物質(zhì)量（F＝23.47，P＜0.0001）存在顯著的差異（表1）。在物種多樣性水平上，各樣地間群落的物種多樣性（F＝20.67，P＜0.0001）和豐富度（F＝45.23，P＜0.0001）有顯著差異。在群落的功能群組成上，各樣地群落的禾本科（F＝16.62，P＜0.0001）、雜類草（F＝17.89，P＜0.0001）、豆科（F＝3.68，P＜0.0001）差異顯著（表1）。

表1 天然草地群落隨土壤含水量的變化特點(diǎn)（n＝18）Table 1 Change of plant community characteristics along with soil water in the nature grasslands（n＝18）

2.2 群落生物量隨土壤含水量的變化

從整體趨勢來看，隨土壤含水量的增加地上生物量顯著增加（相關(guān)系數(shù)R＝0.64，P＝0.0044）（圖1）；地下生物量與土壤含水量呈線性增加趨勢，但是不顯著（相關(guān)系數(shù)R＝0.33，P＝0.40），總生物量的變化趨勢與地下生物量的變化趨勢一致，隨著土壤含水量的增加表現(xiàn)先增加后減小的趨勢（相關(guān)系數(shù)R＝0.36，P＝0.35）；凋落物質(zhì)量隨土壤含水量的增加而增加，但不顯著（R＝0.24，P＝0.34）。

2.3 群落物種多樣性和功能群組成隨土壤含水量的變化

由圖2看出，物種多樣性和豐富度在水分梯度上的變化格局極為一致，都表現(xiàn)為隨土壤水分增加而增加的趨勢，且物種豐富度與土壤水分的相關(guān)性顯著（R＝0.72）。

本試驗結(jié)果顯示，土壤含水量在9.27%處，禾本科所占群落比例最大。土壤含水量在7.72%處，雜類草所占比例最大。豆科植物相對于禾本科和雜類草在群落中所占的比例較小，隨土壤水分含量增加豆科植物在群落中比例從0到6.46%（圖3）。禾本科在群落中所占比例隨土壤含水量的增加呈顯著增加趨勢（R＝0.49，P＝0.04）；與此相反的是雜類草隨土壤含水量的增加呈顯著減少的趨勢（R＝－0.51，P＝0.029）；豆科植物隨著土壤含水量的增加呈顯著的線性增加趨勢（R＝0.62，P＝0.0059）。

圖1 天然草地土壤含水量與生物量的關(guān)系Fig.1 The relationships between soil water content and biomass in the nature grassland

圖2 天然草地土壤含水量與群落物種多樣性的關(guān)系Fig.2 The relationships between soil water content and community diversities in the nature grassland

3 討論

水是限制植物生長發(fā)育的主要因子之一，特別是在氣候干旱半干旱、生態(tài)環(huán)境脆弱的黃土高原地區(qū)，植物群落特征與分布對水分需要十分敏感［21，23］。本研究結(jié)果表明，在土壤水分梯度條件下，地上生物量與土壤水分呈正相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與高寒草地群落的研究結(jié)果一致［4］。而且在牧壓梯度上對群落多樣性的研究與本結(jié)果也一致［24］。相對于地上生物量隨土壤水分變化規(guī)律而言，地下生物量和總生物量與地上生物量表現(xiàn)出不一致性。地下生物量隨著土壤含水量的增加而增加但不顯著，由于地下生物量占總生物量的90%以上，所以總生物量在水分梯度上也表現(xiàn)同樣趨勢。地下生物量與土壤含水量相關(guān)不顯著的原因是，土壤水分減少，群落對資源的競爭加強(qiáng)，尤其是在半干旱區(qū)植物對水資源的競爭更加激烈，當(dāng)水分減小到植物本身的生理耐受性時，物種多樣性減少（圖2），抗旱能力強(qiáng)的物種存活下來，為獲取更多水資源根系向深層土壤延伸［20］。因此，植物根系隨土壤含水量的減少不明顯。由于前人的研究也只是針對地上植被隨水分梯度的變化［4，17］，或者是垂直水分梯度上地下生物量的變化［15，25］，而對于水平梯度上水分與地下生物量的關(guān)系鮮有報道。因此此研究結(jié)果為以后研究半干旱區(qū)土壤水分空間異質(zhì)性與地下生物量關(guān)系提供參考。

圖3 天然草地土壤水分與群落中各功能的關(guān)系Fig.3 The relationships between soil water content and functional groups in the nature grassland

水分梯度上群落的物種多樣性決定于次生優(yōu)勢種和優(yōu)勢種間的競爭和土壤水分狀況［4］。在一定的土壤含水量范圍，土壤含水量較高時，優(yōu)勢物種占主導(dǎo)地位，抑制了大多數(shù)植物的生長發(fā)育。隨著土壤含水量的減少改變了群落種間關(guān)系，消弱了優(yōu)勢種對種群的作用，群落具較高的生物多樣性。王正文等［26］的研究結(jié)果表明，群落的物種豐富度、多樣性在經(jīng)歷中等強(qiáng)度水淹干擾的樣帶上較高，而在未受干擾的對照樣帶和受干擾較為嚴(yán)重的樣帶都較低，符合“中度干擾”假說，這與物種受水淹干擾后的生理耐受性和物種間的互作有關(guān)。本研究結(jié)果表明，物種多樣性和豐富度與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系。以上2個結(jié)果與本研究結(jié)果存在矛盾，其原因可能是：1）研究地域不同，導(dǎo)致水熱條件不同，植物的生態(tài)類型也不盡相同。高寒草甸以濕生、濕中生植物占主要優(yōu)勢，當(dāng)面對環(huán)境干擾后，其優(yōu)勢度降低給外來物種增加入侵機(jī)會。而本研究的地區(qū)是黃土高原干旱半干旱區(qū)，旱生、旱中生植物占主要優(yōu)勢，當(dāng)土壤含水量減少時，物種間的競爭及植物自身抵御干旱的能力不同，優(yōu)勝劣汰使競爭力強(qiáng)的物種存活下來。2）自然因素和人為控制實驗之間存在差異，自然條件下存在不可控因素。而本研究正是自然條件下，水分狀況對群落多樣性的影響。王正文等［26］研究的是人為控制的水分梯度對群落多樣性的影響，因此與自然條件下半干旱區(qū)水分條件對群落多樣性的影響不具可比性。

本研究顯示，在土壤水分含量較多時，禾本科和豆科植物占主要優(yōu)勢，尤其是豆科植物與土壤含水量的相關(guān)性最大（圖3），在土壤水分含量較低時，雜類草則占主要優(yōu)勢。因此，土壤水分不僅在垂直水平上影響植物生物量及其分布［15，27］，而且在水平梯度上影響植物群落的組成（圖3）。在黃土高原區(qū)，土壤水分不僅影響植物的空間分布格局，而且植物的功能群組成作為指使物種來反映土壤水分狀況。

［1］Mitchell J E，West N E，Miller R W.Soil physical properties in relation to plant community patterns in the shadscale zone of northwestern Utah［J］.Ecology，1966，47（4）：627－630.

［2］黃德青，于蘭，張耀生，等.祁連山北坡天然草地地下生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報，2011，20（5）：1－10.

［3］王長庭，龍瑞軍，王根緒，等.高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀，土壤微生物之間的相關(guān)性研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（6）：25－34.

［4］Wu G L，Ren G H，Wang D，etal.Above－and below－ground response to soil water change in an alpine wetland ecosystem on the Qinghai－Tibetan Plateau，China［J］.Journal of Hydrology，2012，476：120－127.

［5］蘇嫄，焦菊英，王巧利.黃土丘陵溝壑區(qū)不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫及其與地上植被的關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報，2013，22（5）：154－164.

［6］楊陽，韓國棟，李元恒，等.內(nèi)蒙古不同草原類型土壤呼吸對放牧強(qiáng)度及水熱因子的響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報，2012，21（6）：8－14.

［7］張娜，梁一民.黃土丘陵區(qū)天然草地地下／地上生物量的研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2002，11（2）：72－78.

［8］Kardol P，Cregger M A，Campany C E，etal.Soil ecosystem functioning under climate change：plant species and community effects［J］.Ecology，2010，91（3）：767－781.

［9］劉國華，傅伯杰.全球氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響［J］.自然資源學(xué)報，2001，16（1）：71－78.

［10］任繼周，梁天剛，林慧龍，等.草地對全球氣候變化的響應(yīng)及其碳匯潛勢研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2011，20（2）：1－22.

［11］李愈哲，樊江文，張良俠，等.不同土地利用方式對典型溫性草原群落物種組成和多樣性以及生產(chǎn)力的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2013，22（1）：1－9.

［12］鄭粉莉.子午嶺林區(qū)植被破壞與恢復(fù)對土壤演變的影響［J］.水土保持通報，1996，16（5）：41－44.

［13］白永飛，李凌浩，王其兵.錫林河流域草原群落植物多樣性和初級生產(chǎn)力沿水熱梯度變化的樣帶研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24（6）：667－673.

［14］黃德青，于蘭，張耀生，等.祁連山北坡天然草地地上生物量及其與土壤水分關(guān)系的比較研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2011，20（3）：20－27.

［15］蘇嫄，焦菊英，馬祥華.黃土丘陵溝壑區(qū)主要群落地上生物量季節(jié)變化及其與土壤水分的關(guān)系［J］.水土保持研究，2012，19（6）：7－12.

［16］張雷明，上官周平.黃土高原土壤水分與植被生產(chǎn)力的關(guān)系［J］.干旱區(qū)研究，2002，19（4）：59－63.

［17］王國杰，汪詩平，郝彥賓，等.水分梯度上放牧對內(nèi)蒙古主要草原群落功能群多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（7）：1649－1656.

［18］白春利，阿拉塔，陳海軍，等.氮素和水分添加對短花針茅荒漠草原植物群落特征的影響［J］.中國草地學(xué)報，2013，35（2）：69－75.

［19］董世魁，丁路明，徐敏云，等.放牧強(qiáng)度對高寒地區(qū)多年生混播禾草葉片特征及草地初級生產(chǎn)力的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（1）：136－142.

［20］王文，蔣文蘭，謝忠奎，等.黃土丘陵地區(qū)唐古特白刺根際土壤水分與根系分布研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2013，22（1）：20－28.

［21］傅伯杰，王軍，馬克明.黃土丘陵區(qū)土地利用對土壤水分的影響［J］.中國科學(xué)基金，1999，4：225－227.

［22］胡良軍，邵明安.黃土高原植被恢復(fù)的水分生態(tài)環(huán)境研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（8）：1045－1048.

［23］武春華，陳云明，王國梁.黃土丘陵區(qū)典型群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.水土保持學(xué)報，2008，22（3）：64－69.

［24］臧岳銘，朱志紅，李英年，等.高寒矮嵩草草甸物種多樣性與功能多樣性對初級生產(chǎn)力的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（6）：999－1005.

［25］Zhou Z C，Shangguan Z P.Vertical distribution of fine roots in relation to soil factors inPinustabulaeformisCarr.forest of the Loess Plateau of China［J］.Plant and Soil，2007，291：119－129.

［26］王正文，邢福，祝廷成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2002，26（6）：708－716.

［27］王俊，劉文兆，鐘良平，等.長期連續(xù)種植苜蓿草地地上部分生物量與土壤水分的空間差異性［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18（4）：41－46.