吳志莊，厲月橋，汪澤軍，王學(xué)勇，張志翔

（1.北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083；2.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開(kāi)發(fā)中心，浙江 杭州 310012；3.中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600；4.河南省林業(yè)技術(shù)推廣站，河南 鄭州 450002；5.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061)

太行山黃連木天然群落物種多樣性的研究

吳志莊1,2，厲月橋3，汪澤軍4，王學(xué)勇5，張志翔1

（1.北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083；2.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開(kāi)發(fā)中心，浙江 杭州 310012；3.中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600；4.河南省林業(yè)技術(shù)推廣站，河南 鄭州 450002；5.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061)

通過(guò)對(duì)黃連木集中分布區(qū)群落物種多樣性研究表明：太行山區(qū)黃連木群落喬木樹(shù)種構(gòu)成簡(jiǎn)單，黃連木的重要值高達(dá)73.1931，形成黃連木主的單優(yōu)群落。植物生長(zhǎng)型與群落多樣性的關(guān)系為，灌木層與草本層物種豐富度相近且明顯高于喬木層，物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出灌木層＞草本層＞喬木層的規(guī)律, 均勻度表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)相同的變化趨勢(shì)。太行山北段、中段和南段3個(gè)區(qū)域各層物種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)各不相同，表現(xiàn)出明顯的分異現(xiàn)象。

黃連木；天然群落；重要值；物種多樣性

中國(guó)黃連木Pistacia Chinensis Bunge屬漆樹(shù)科黃連木屬，落葉喬木，雌雄異株，分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱鹽堿瘠薄，是我國(guó)太行山地傳統(tǒng)的木本油料、用材及觀賞樹(shù)種，經(jīng)檢驗(yàn)證明，黃連木又是我國(guó)極具開(kāi)發(fā)前景的生物柴油樹(shù)種，具有廣泛的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用前景。長(zhǎng)期以來(lái)黃連木的多方位用途并未受到人們的重視，現(xiàn)有黃連木群落主要分布在山和陡坡地段，由于人為活動(dòng)頻繁干擾，其林相較差，群落退化嚴(yán)重，生產(chǎn)力低下。如何調(diào)控和優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，最大限度生產(chǎn)黃連木的果實(shí)，加速退化森林植被的恢復(fù)和重建，是目前發(fā)展黃連木生物柴油產(chǎn)業(yè)亟待解決的重大問(wèn)題。本文對(duì)太行山地黃連木群落物種多樣性展開(kāi)調(diào)查，旨在為將來(lái)黃連木生物多樣性的保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 調(diào)查地點(diǎn)和自然條件

太行山地是黃連木主要的集中分布區(qū)，屬暖溫帶大陸半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，海拔100～900 m，山地褐土，含石量高，植被破壞嚴(yán)重，生態(tài)條件惡劣，總面積 11.4 萬(wàn) km2。地理位置 39°54′～ 35°59′N(xiāo)，113°59′～ 116°07′E，年平均氣溫 6℃～ 9℃之間，平均無(wú)霜期130天左右，年平均降水600 mm左右，年際變化大，6月～9月降水占全年降水量的75% 以上。由于太行山地呈東北-西南走向，縱橫河北西部、山西東部和河南北部三省，跨度很大，為此本研究以緯度為界限，按緯度相隔1.5°，將太行山地分成北段（39.5°～38°）、中段(38°～36.5°)和南段 (36.5°～ 35°)分區(qū)調(diào)查，調(diào)查地點(diǎn)包括河北省的保定、石家莊、邯鄲三區(qū)8縣及河南省的安陽(yáng)、鶴壁、新鄉(xiāng)、焦作等地。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在調(diào)查區(qū)內(nèi)，選擇黃連木林保護(hù)較好的典型地段布設(shè)樣地，共設(shè)置20 m ×30 m樣地30塊，其中太行山北段10塊，太行山中段10塊，太行山南段10塊，采用相鄰格子法在每樣地共設(shè)6個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積 10 m ×10 m ，分別記錄喬木的蓋度、高度、胸徑等；灌木層分別設(shè)置2個(gè)5 m ×5 m 小樣方，共120個(gè)樣方，記錄灌木蓋度、高度、基徑和物種名等；草本層分別設(shè)置5 個(gè)1 m ×1 m 的小樣方，共300個(gè)樣方，記錄草本層種類(lèi)和種蓋度等。同時(shí)對(duì)樣地概況進(jìn)行調(diào)查，包括地形地貌、土壤、氣象、坡向、坡位、海拔等。

2.2 群落各層次物種重要值的計(jì)算

喬木層、灌木層及草本層物種重要值計(jì)算采用馬克平等的計(jì)算方法[1-3]：

喬木（灌木）樹(shù)種的重要值=(相對(duì)密度 + 相對(duì)顯著度 + 相對(duì)頻度 )/3

草本植物的重要值=(相對(duì)蓋度 + 相對(duì)頻度)/2

2.3 群落物種多樣性的測(cè)度

2.3.1 物種豐富度指數(shù) (S)

物種豐富度以調(diào)查樣地內(nèi)植物群落所包含的物種數(shù)目來(lái)反映。

2.3.2 物種多樣性指數(shù)

Simpson 指數(shù)：D =1 -Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)]；

式中N 為所有物種總個(gè)體數(shù)，ni為第i 種個(gè)體數(shù)，pi為第i 種個(gè)體數(shù)ni占總個(gè)體數(shù)(N) 的比例，即pi=ni/N，S 為樣地中物種總數(shù)[1-2]，鑒于草本植物個(gè)體數(shù)目計(jì)數(shù)困難，本文草本植物采用重要值作為多樣性指數(shù)的計(jì)算依據(jù)[4-6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 太行山地不同層次物種重要值分析

3.1.1 喬木層物種重要值分析

由表1可以看出，太行山區(qū)黃連木群落喬木層結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，黃連木的重要值高達(dá)73.193 1，說(shuō)明黃連木在該地區(qū)黃連木林分構(gòu)成中占主導(dǎo)地位，是該區(qū)的單優(yōu)勢(shì)種，其它次優(yōu)喬木種如柿樹(shù)、野柿、側(cè)柏、刺槐 的重要值依次為5.526 2、4.635 8、2.979 2、2.428 3， 遠(yuǎn)低于黃連木，對(duì)黃連木群落影響很小，山杏、白榆等在群落中僅是零星出現(xiàn)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃連木群落在太行山區(qū)的生境含石量高，植被破壞嚴(yán)重，生態(tài)條件惡劣，多數(shù)樹(shù)種的長(zhǎng)勢(shì)較差，而黃連木具有耐干旱、鹽堿、瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，是我國(guó)荒山、灘地和干旱石灰?guī)r山地造林的先鋒樹(shù)種，在太行山區(qū)表現(xiàn)出很強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。綜合而言，該地區(qū)喬木構(gòu)成簡(jiǎn)單，以黃連木作為單優(yōu)種群，主要分布在低海拔的陽(yáng)坡。

表1 太行山黃連木群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種重要值Table 1 Important values for arborous layer dominantspecies of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.1.2 灌木層物種重要值分析

灌木層種類(lèi)豐富（表2），重要值大于10%的有3種依次為荊條、黃連木小樹(shù)和皂莢，其重要值之和為45.1507，這3種植物是該群落灌木層的主要組成成分，尤其是荊條的重要值最大，明顯占優(yōu)勢(shì)地位。結(jié)合實(shí)地情況發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)灌木具有以下特點(diǎn)：主要分布在低海拔的陽(yáng)坡，灌木組成較為復(fù)雜，隨緯度變化并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

表2 太行山黃連木群落灌木層優(yōu)勢(shì)物種重要值Table 2 Important values for shrub layer dominant species of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.1.3 草本層物種重要值分析

草本植物種類(lèi)比喬、灌層種類(lèi)豐富(見(jiàn)表3)。共記錄到草本植物46種，重要值大于10%的有4種，依次為藎草、黃背草、莠竹、艾蒿，它們的重要值依次為12.5783、11.8670、11.0979、11.0661，占草本層所有植物重要值的46.6093%。說(shuō)明這4種草本植物是該群落的草本層主要組成部分。草本種類(lèi)較多的樣地主要是分布于山頂和山腳，中部草的種類(lèi)較少，蓋度較低。

表3 太行山黃連木群落草本層優(yōu)勢(shì)物種重要值Table 3 Important values for herb layer dominant species of P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.2 太行山黃連木群落物種多樣性分析

3.2.1 物種多樣性與植物生長(zhǎng)型的關(guān)系

植物生長(zhǎng)型（growth form）是表征群落外貌特征和垂直結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[6]，喬灌草3個(gè)層次物種多樣性分析表明（表4），該群落各層次豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度分別為草本層＞灌木層＞喬木層，而喬木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.543 7，遠(yuǎn)高于灌木層和草本層，結(jié)合黃連木生長(zhǎng)狀況和環(huán)境條件，說(shuō)明太行山區(qū)適于黃連木生長(zhǎng)，由于土壤和生態(tài)條件惡劣，多數(shù)樹(shù)種難于適應(yīng)，而形成黃連木為優(yōu)勢(shì)種的群落類(lèi)型。林下灌木和草本層種類(lèi)較多，但蓋度不大，可能與該區(qū)山勢(shì)陡，人類(lèi)和牲畜活動(dòng)少，各種物種受到干擾較少有關(guān)。

表4 太行山黃連木群落各生長(zhǎng)型物種多樣性指標(biāo)Table 4 Species diversity indicators for different growth type P. chinensis communities in Taihang Mout.

3.2.2 太行山不同緯度區(qū)的多樣性特征

由表5可以看出，太行山黃連木各層物種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)不同，喬木層物種豐富度、多樣性指數(shù)以太行山北最大，南部次之，中部最低，灌木層為南部 ＞北部＞中部，草本層則是北部＞中部＞南部。就變化趨勢(shì)而言，以喬木層變化最大，北部豐富度最高，種類(lèi)為14種，中部最低僅4種，南部10種，是由于從北部到中部，黃連木群落分布區(qū)的海撥由低到高，多數(shù)樹(shù)種難于適應(yīng)更為惡劣土壤和生態(tài)條件，而太行山南部，氣候條件相對(duì)更為優(yōu)越，黃連木次生林中逐漸分布些適生樹(shù)種，因此豐富度和多樣性指數(shù)又得以恢復(fù)。灌木層和草本層的多樣性指數(shù)變化幅度不大，Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)值較高，生物多樣性豐富。

表5 黃連木不同緯度地區(qū)的多樣性特征Table 5 Diversity characteristics of P. chinensis communities in different latitude areas

各層均勻度表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)相同的變化趨勢(shì)，其中喬木層以太行山北最大，灌木層以南部最大，草本層以中部均勻度最高，灌木層和草本層均勻度在各分布區(qū)差異不明顯。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度C是反映群落優(yōu)勢(shì)狀況的指標(biāo)，種群組成較簡(jiǎn)單的群落其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度高，反之則較低[7]。從表5中可見(jiàn)，喬木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，灌木和草本層總體優(yōu)勢(shì)度不明顯。黃連木群落生長(zhǎng)型表現(xiàn)為中部喬木層優(yōu)勢(shì)度最大，南部次之，而北部最小僅0.137 1，灌木和草本層以中部最大，南部最低，但總體優(yōu)勢(shì)度不明顯。

4 小結(jié)與討論

重要值是是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，可以反映群落演變的方向，其數(shù)值大小可作為群落中植物種優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)度量標(biāo)志[8]，是衡量林分質(zhì)量高低、生態(tài)功能大小的重要指標(biāo)[9]。本研究對(duì)太行山喬、灌、草三層的物種重要值進(jìn)行分析，結(jié)果表明太行山區(qū)黃連木群落喬木層構(gòu)成簡(jiǎn)單，形成黃連木主的單優(yōu)群落，主要分布在低海拔的陽(yáng)坡區(qū)。灌木組成較為復(fù)雜，具有明顯的成片性，草本植物種類(lèi)比喬、灌木種類(lèi)豐富，多分布于山頂和山腳，中部近乎為黃連木純林，草本植物的種類(lèi)較少，蓋度較低。

物種多樣性反映了群落或生境中物種的豐富度、均勻度的時(shí)空變化，可以表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征及其變化演替的規(guī)律[10-12]。通過(guò)對(duì)喬灌草3個(gè)層次物種多樣性分析發(fā)現(xiàn)，太行山黃連木群落各層次豐富度、多樣性指數(shù)，均勻度由小到大依次為草本層＞灌木層＞喬木層，其中喬木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.543 7，遠(yuǎn)高于灌木層和草本層。太行山北中南3個(gè)區(qū)域各層物種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)也不相同，喬木層物種豐富度、多樣性指數(shù)都是以太行山北部 ＞南部＞中部，灌木層則為南部 ＞北部＞中部，草本層則以北部＞中部＞南部。各層均勻度表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)相同的變化趨勢(shì)，表明物種豐富度越高，群落物種分布越均勻。

當(dāng)前黃連木資源的保護(hù)和遺傳改良迫在眉睫，調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn)，由于歷史原因，黃連木天然林已被采伐殆盡，有的遺傳資源已經(jīng)丟失，現(xiàn)有黃連木林主要分布在山區(qū)和陡坡地段，多為森林主伐后形成的殘敗次生林，為了有效地利用黃連木資源，首先應(yīng)加強(qiáng)種質(zhì)資源的基礎(chǔ)性研究，充分調(diào)查收集、利用現(xiàn)有的種質(zhì)資源，建成黃連木種質(zhì)資源原地保存、異地保存相輔相成、遺傳基礎(chǔ)豐富的保存體系。本研究對(duì)集中分布區(qū)黃連木群落開(kāi)展物種多樣性調(diào)查和研究，有利于將來(lái)調(diào)控和優(yōu)化黃連木群落結(jié)構(gòu)，為退化植被的更新、利用與保護(hù)提供有用的理論依據(jù)。

[1]馬克平 , 黃建輝, 于順利, 等. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1995, 15 (3)∶ 268-277.

[2]方精云 , 沈澤昊, 唐志堯, 等. 中國(guó)山地植物物種多樣性調(diào)查計(jì)劃及若干技術(shù)規(guī)范 [J]. 生物多樣性，2004,12(1)∶ 5- 9.

[3] 馬克平，劉玉明. 生物多樣性的測(cè)度方法[J]. 生物多樣性，1994 ,2 (4) ∶231-239.

[4] 陳秋波.桉樹(shù)人工林生物多樣性標(biāo)準(zhǔn)與指標(biāo)體系研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2002,23(1)∶95-111.

[5] 黃建輝.高賢明.地帶性森林群落物種多樣性的比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào) ,1997,17(6)∶611-618.

[6]Whittaker R H. Ecological diversity and its measurement of species diversity[M]. Taxon，1972.21：213-251.

[7] 李 梅.遼東櫟天然群體遺傳多樣性研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2003.

[8]Simpson E H. Measurement of diversity[J]. Nature,1949,163∶688.

[9] 何興東,高玉葆,劉惠芬. 重要值的改進(jìn)及其在羊草群落分類(lèi)中的應(yīng)用 [J]. 植物研究，2004,24(4)∶466-472.

[10] 馬曉勇.上官鐵梁.太岳山森林群落物種多樣性[J].山地學(xué)報(bào)，2004,22(5)∶606-612.

[11] 吳志莊, 厲月橋, 汪澤軍, 等. 影響黃連木單株產(chǎn)量的因素分析 [J]. 經(jīng)濟(jì)林研究 , 2012, 30(1)∶ 23-27.

[12] 李春民 , 章承林 , 周忠誠(chéng) , 等 . 鄂西南山區(qū)不同幼林林下黃連種植模式優(yōu)化研究 [J]. 經(jīng)濟(jì)林研究 , 2013, 31(1)∶ 119-123.

Study on species diversity of Pistacia chinensis natural communities in Taihang Mout.

WU Zhi-zhuang1,2, LΙ Yue-qiao3, WANG Ze-jun4, WANG Xue-yong5, ZHANG Zhi-xiang1
(1. .College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 3. Experimental Center for Subtropical Forestry, CAF, Fenyi 336600, Jiangxi, China; 4. Forestry Technology Promotion Station of Henan Province, Zhengzhou 450002, Henan, China; 5. Hebei Academy of Forestry, Shijiazhuang 050061, Hebei, China )

The species diversity of Pistacia chinensis natural communities were studied in Taihang Mout. Region. The results show that P. chinensis community had a simple tree stratum component, the important value of Chinese pistache was up to 73.1931, so Chinese pistache-gifted community formed; The species richness and evenness of shrub stratum and herb stratum were similar which were obviously higher than tree stratum. The diversity index for different strata were in the following order∶ shrub stratum> herb stratum> tree stratum; the evenness had the same trend as the species diversity indices. The species diversity indexes of different regions had different variable trends, showing clear differentiation phenomenon.

Pistacia chinensis Bunge; natural communities; important value; species diversity

S727.3

A

1673-923X(2013)12-0015-04

2013-03-30

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD22B08）

吳志莊，男，副高，博士，主要從事能源植物開(kāi)發(fā)與利用研究；E-mail：wzzcaf@126.com

厲月橋，男，博士，主要從事能源植物開(kāi)發(fā)與利用研究

[本文編校：吳 彬 ]