黃劍堅(jiān)，李際平，劉素青，韓維棟

(1. 廣東海洋大學(xué) a.寸金學(xué)院，b.農(nóng)學(xué)院,廣東 湛江524094；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

不同潮帶紅海欖群落胎生繁殖體空間分布格局分析

黃劍堅(jiān)1a，李際平2，劉素青1b，韓維棟1b

(1. 廣東海洋大學(xué) a.寸金學(xué)院，b.農(nóng)學(xué)院,廣東 湛江524094；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

在廣東省湛江市高橋不同潮帶不同紅海欖群落展開(kāi)胎生繁殖體空間分布格局調(diào)查。分析比較胎生繁殖體在的上、中、下等不同冠層，東、南、西、北等不同方位，以及面潮、背潮兩部分等的8種聚集度指標(biāo)(I、C、M*、CA…).結(jié)果表明,高橋內(nèi)帶紅海欖胎生繁殖體主要分布在上層冠層、東方位和背潮部分；中帶紅海欖胎生繁殖體主要分布在中層冠層，在各個(gè)方位以及面潮和背潮兩部分的分布無(wú)顯著性區(qū)別；紅海欖胎生繁殖體的空間分布格局皆為聚集分布。結(jié)合研究結(jié)果，提出在造林困難的潮帶可進(jìn)行紅海欖胎生繁殖體的合理密集種植，提高胎生繁殖體的環(huán)境抵御能力，從而提高存活率。

紅樹(shù)林；紅海欖；胎生繁殖體；分布格局；廣東省湛江市

紅 海 欖Rhizophora stylosa屬 紅 樹(shù) 科Rhizophoraceae的紅樹(shù)植物，生長(zhǎng)于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶中，為常綠灌木或小喬木，支柱根極為發(fā)達(dá)，果實(shí)倒圓錐狀卵形，下垂，種子在果實(shí)離開(kāi)母樹(shù)前發(fā)芽，具有特殊的“胎生繁殖”方式，主要分布于廣西、香港、廣東和海南等地，是沿海紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)選樹(shù)種[1-2]?？臻g分布格局是指生物個(gè)體在與環(huán)境相互作用中所形成的，種群所在生境內(nèi)個(gè)體的空間配置，是種群自身生物

學(xué)特性與外界因素綜合作用的產(chǎn)物[3-4]。紅樹(shù)林種群以自身特有的生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)屬性，在與各環(huán)境因子的相互作用下，形成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平空間分布格局。有關(guān)紅樹(shù)林分布格局亦有專文報(bào)道，主要從群落角度得出每個(gè)種群的分布格局[5-8]。并且亦有研究指出紅樹(shù)林種群的分布格局主要受自身的生物學(xué)特征和微地形影響，呈隨機(jī)或集群分布[8]。目前，有關(guān)紅海欖胎生繁殖體空間分布格局至今未見(jiàn)報(bào)道。分析紅海欖胎生繁殖體的空間格局不僅可以了解胎生繁殖體的分布情況與環(huán)境之間的相互關(guān)系，并且有助于揭示林下及林窗紅海欖更新幼苗空間分布格局形成的主要原因，對(duì)闡明紅海欖群落的穩(wěn)定、演替及恢復(fù)機(jī)理有重要的意義。本研究以廉江高橋紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的紅海欖天然林的成熟胎生繁殖體為研究對(duì)象，描述在不同潮帶、群落、冠層、方位等分布格局狀況。

1 研究區(qū)概況

廣東省湛江市廉江高橋紅樹(shù)林保護(hù)小區(qū)屬于全日潮區(qū)，地處廣東、廣西交界的北部灣英羅港，東側(cè)賣(mài)皂海,西側(cè)官寨海，為湛江紅樹(shù)林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)之一。高橋紅樹(shù)林保護(hù)小區(qū)保護(hù)總面積2 249.4 hm2，有紅樹(shù)林1 361.6 hm2，可劃分為44個(gè)小班(小班數(shù)為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)的林地區(qū)劃)，是全國(guó)面積最大紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)[3]。該小區(qū)內(nèi)主要有白骨壤Avicennia marina、桐花樹(shù)Aegiceras corniculatum、紅海欖Rhizophora stylosa、秋茄Kandelia obovata、木欖Bruguiera gymnorrhiza等主要紅樹(shù)植物，有海檬果Cerbera manghas、苦郎樹(shù)Clerodendurm inerme、黃槿Hibiscus tiliaceus、楊葉肖槿Thespesia populnea等主要半紅樹(shù)植物。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2011年7月17號(hào)至23號(hào)于廣東省湛江市廉江高橋紅樹(shù)林保護(hù)小區(qū)的內(nèi)帶和中帶，共調(diào)查4個(gè)紅海欖優(yōu)勢(shì)種樣地，內(nèi)帶純林和內(nèi)帶混交林(紅海欖+木欖混交)立地條件相同，中帶純林與混交林(紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交)林立地條件相同。每個(gè)樣地隨機(jī)抽取30株紅海欖調(diào)查木，把每株調(diào)查木的冠層平均分為上、中、下三層，記錄每層胎生繁殖體的數(shù)量和整株紅海欖的胎生繁殖體數(shù)量；再對(duì)每株樣木以主干為中心，以東、南、西、北四個(gè)方向平均分為四層，然后按面潮和背潮將樹(shù)冠分成兩部分。內(nèi)帶純林樹(shù)高(5.2±0.5) m，混交林樹(shù)高(5.4±0.4) m；中帶純林樹(shù)高(2.7±0.3) m，混交林樹(shù)高(2.7±0.2) m。

2.2 分析方法

2.2.1 聚集度指標(biāo)分析法

聚集度指標(biāo)主要采用包括擴(kuò)散系數(shù)C、叢生指數(shù)I、Cassie.R.M.指標(biāo)CA、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K、平均擁擠度m*、聚塊性指數(shù)指標(biāo)m*/，詳細(xì)計(jì)算方法見(jiàn)文獻(xiàn)[4,9-11]。

2.2.2 回歸模型分析法

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用Spss16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與分析

3.1 聚集度指標(biāo)計(jì)算結(jié)果

3.1.1 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落胎生繁殖體聚集度比較分析

從表1可得，擴(kuò)散系數(shù)C（12.24～31.72）＞1；叢生指數(shù)I（11.24～30.72）＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù) K（4.29～ 6.32）＞ 1； Cassie.R.M.指標(biāo)CA（0.16～0.23）＞0；每項(xiàng)平均擁擠度m*＞；m*/（1.10～1.23）＞1。因此，內(nèi)帶純林、內(nèi)帶混交林（紅海欖+木欖混交）、中帶純林、中帶混交林（紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交）的胎生繁殖體分布格局呈聚集分布。4個(gè)樣地胎生繁殖體聚集強(qiáng)度分析可得：中帶紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交林＞內(nèi)帶紅海欖+木欖混交林＞中帶純林＞外帶純林。

表1 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落聚集度比較分析Table 1 Comparative and analysis of R. stylosa community viviparous propagules aggregation degree in inner tide and middle tide

3.1.2 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同冠層胎生繁殖體分布格局比較分析

內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同冠層胎生繁殖體的（見(jiàn)表2）擴(kuò)散系數(shù)皆C＞1；叢生指數(shù)I除了內(nèi)帶純林下層和內(nèi)帶木欖+紅海欖混交林下層外，其它皆＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K除了內(nèi)帶純林下層外，其它皆＞1； Cassie.R.M.指標(biāo)CA＞0；每項(xiàng)平均擁擠度m*＞；m*/指標(biāo)皆＞1。因此，內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同冠層胎生繁殖體呈聚集分布。

表2 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同冠層胎生繁殖體聚集度分析Table 2 Aggregation degree analysis of R. stylosa community viviparous propagules of different canopys in inner tide and middle tide

從圖1可見(jiàn)，紅海欖胎生繁殖體主要集中在中上層，占86%～91%以上，其中內(nèi)帶純林和內(nèi)帶木欖+紅海欖混交林的分布順序是上＞中＞下，中帶純林和中帶紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交林的分布順序是中＞ 上＞下。通過(guò)多重比較分析(LSD)分析可得：內(nèi)帶純林和內(nèi)帶木欖+紅海欖混交林的上、中、下三層胎生繁殖體分布呈顯著性區(qū)別；中帶純林和中帶紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交林的上中層無(wú)顯著性區(qū)別，中下層和上下層呈顯著性區(qū)別。

3.1.3 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同方位胎生繁殖體分布格局比較分析

根據(jù)各參數(shù)判定標(biāo)準(zhǔn)可知(見(jiàn)表3)，胎生繁殖體的擴(kuò)散系數(shù)皆C＞1；叢生指數(shù)I皆＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K除了內(nèi)帶純林北方位，其它皆＞1；Cassie.R.M.指標(biāo)CA＞0；每項(xiàng)平均擁擠度m*＞；m*/指標(biāo)皆＞1。因此，內(nèi)帶和中帶不同紅海欖群落不同方位胎生繁殖體呈聚集分布。內(nèi)帶紅海欖胎生繁殖體(見(jiàn)圖2)主要分布在東邊，中帶主要分布在南邊。通過(guò)多重比較分析

圖1 不同潮帶紅海欖不同冠層胎生繁殖體分布Fig.1 Distribution analysis of R. stylosa community viviparous propagules of different canopys

(LSD)分析可得：內(nèi)帶純林和內(nèi)帶混交林的東方位胎生繁殖體分布對(duì)其他方位皆呈顯著性區(qū)別，內(nèi)帶純林東和南方位的胎生繁殖體總和占總體的69%，西北占31%；內(nèi)帶混交林東和南方位的胎生繁殖體總和占總體的60%，西北占40%；中帶純林和中帶混交林各個(gè)方位的胎生繁殖體分布無(wú)顯著性區(qū)別，呈均勻分布。中帶純林東和南方位的胎生繁殖體總和占總體的52%，西北占48%；中帶混交林東和南方位的胎生繁殖體總和占總體的55%，西北占45%。

3.1.4 背潮和面潮的胎生繁殖體空間分布比較分析

根據(jù)各參數(shù)判定標(biāo)準(zhǔn)可知(見(jiàn)表4)，胎生繁殖體的擴(kuò)散系數(shù)皆C＞1；叢生指數(shù)I皆＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K除了內(nèi)帶純林，其它皆＞1； Cassie.R.M.指標(biāo)CA＞0；每項(xiàng)平均擁擠度m*＞；m*/指標(biāo)皆＞1。胎生繁殖體在背潮和面潮呈聚集分布。從餅圖比例中(圖3)可知，內(nèi)帶純林面潮和背潮的胎生繁殖體量差別最大，通過(guò)配對(duì)樣本T檢驗(yàn)可得：T=4.51，相伴概率為0.006，比顯著性水平0.05和極顯著水平0.01要小，拒絕T檢驗(yàn)的零假設(shè)，因此，內(nèi)帶純林面潮和背潮胎生繁殖體存在極顯著區(qū)別；同理，內(nèi)帶木欖+紅海欖混交林的T=2.420，相伴概率為0.046，因此存在顯著區(qū)別；中帶純林的 T=1.821，相伴概率為0.111，無(wú)顯著性區(qū)別；中帶紅海欖+木欖+桐花樹(shù)+秋茄混交林的 T=0.389，相伴概率為0.707，無(wú)顯著性區(qū)別。

表3 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同方位胎生繁殖體聚集度分析Table 3 Aggregation degree analysis of R. stylosa community viviparous propagules in different directions in inner tide and middle tide

圖2 內(nèi)帶和中帶紅海欖群落不同方位胎生繁殖體分布Fig.2 Distribution analysis of R. stylosa community viviparous propagules in different directions in inner tide and middle tide

圖3 背潮和面潮的胎生繁殖體分布Fig.3 Viviparous propagules distribution of back tide and face tide

表4 背潮和面潮聚集度分析Table 4 Aggregation degree analysis of back tide and face tide

3.2.1 Lwaode m*－x回歸分析

以內(nèi)帶和中帶不同紅海欖群落的胎生繁殖體擁擠度和均值進(jìn)行回歸分析，可得m*與的直線相關(guān)式：m*=8.9257+1.859(相關(guān)系數(shù)r=0.754)。Iwao m*-回歸分析法：m*=α+β，中α=8.925 7＞0，說(shuō)明4個(gè)樣地的紅海欖胎生繁殖體在樹(shù)上的分布是個(gè)體群；β=1.859＞1，紅海欖

3.2 回歸模型分析

胎生繁殖體是呈聚集分布的。r=1或r=－1，這是相關(guān)緊密度的極端情況。一般r的絕對(duì)值愈接近于1，說(shuō)明m*與x的相關(guān)愈緊密。計(jì)算的結(jié)果r值為0.754， m*和x的關(guān)系密切相關(guān)，即紅海欖胎生繁殖體呈現(xiàn)聚集分布與密度相關(guān)。

3.2.2 Toylar冥法則分析

以內(nèi)帶和中帶不同紅海欖群落胎生繁殖體的方差s2和均值x進(jìn)行對(duì)數(shù)回歸，可得：lgs2=1.243+1.571lg x(相 關(guān) 系 數(shù)r=0.637)，lgs2=lga+blg x式中，b=1.571＞1，證明在4個(gè)樣地中的紅海欖胎生繁殖體呈聚集分布，而a＞1，說(shuō)明胎生繁殖體分布具有密度依賴性，聚集度隨密度的上升而增高。

4 討 論

不同潮帶不同群落紅海欖胎生繁殖體聚集強(qiáng)度的結(jié)果表明，一般情況下的混交林胎生繁殖體聚集度比純林高，多種樹(shù)種的混交林比兩種樹(shù)種的混交林聚集度高；中帶純林比外帶純林的聚集度高。由于混交林發(fā)揮了種間互補(bǔ)作用，合理占據(jù)了生活空間，充分利用了溫度、光照、水分、土壤中的養(yǎng)分等生態(tài)因子，從而顯著提高了林分的生產(chǎn)力，減輕病蟲(chóng)危害[13]。純林種內(nèi)間的競(jìng)爭(zhēng)，產(chǎn)生種群內(nèi)的自疏現(xiàn)象，每株紅海欖之間的空間范圍廣，枝條生長(zhǎng)較長(zhǎng)，胎生繁殖體產(chǎn)量不多，生長(zhǎng)較好，可能采取了K-策略，從而降低了胎生繁殖體的聚集度。

紅海欖屬于嗜熱廣布性生態(tài)類群[14-15]。在內(nèi)帶紅海欖群落不同冠層胎生繁殖體分布格局中，內(nèi)帶紅海欖純林和混交林的樹(shù)冠外部接受陽(yáng)光總量最多，接收熱量較大；同時(shí)，加上內(nèi)帶紅海欖郁閉度高，群落平均高度有5 m以上，具有較強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢(shì)作用，使得中下層接受陽(yáng)光的照射少，上層的枝葉比中下層更加茂盛。因此，內(nèi)帶紅海欖胎生繁殖體主要分布在上層冠層。中帶紅海欖樹(shù)高均低于3 m，加上該群落的其它樹(shù)種普遍比紅海欖低，林分空間較寬，中層的胎生繁殖體也可以得到較為充分的光照和溫度，中層的枝葉多，呈圓錐狀；再加上風(fēng)浪對(duì)冠層上層的強(qiáng)烈干擾，使得胎生繁殖體主要分布在冠層中層。故中帶紅海欖中層的胎生繁殖體比上層和下層多。

高橋內(nèi)帶紅海欖群落不同方位胎生繁殖體主要集中分布在東方位。從樣地特征可知，內(nèi)帶樹(shù)冠內(nèi)部得到光照較少，東方位的枝葉相對(duì)能得到較多的光照。因此，胎生繁殖體平均擁擠度東側(cè)最高。中帶紅海欖群落的其它樹(shù)種比紅海欖低，生長(zhǎng)空間較大，紅海欖可得到較多獨(dú)立的生長(zhǎng)空間，因此各個(gè)方位的胎生繁殖體數(shù)量較為平均。

高橋內(nèi)帶紅海欖群落胎生繁殖體的背潮方位是向陽(yáng)處，加上內(nèi)帶的面潮方向受到海風(fēng)的影響較大，因此背潮面的胎生繁殖體分布較多；相對(duì)而言，中帶的紅海欖樹(shù)高較低，接受光熱比較均勻，受空間約束少，因此中帶背潮和面潮面分布較為均勻。

I wao m*－x回歸分析法和Toylar(1961)冥法則得出的結(jié)果表明紅海欖胎生繁殖體呈現(xiàn)聚集分布，驗(yàn)證了上述胎生繁殖體不管是上中下冠層還是東南西北方位或者是背潮、面潮皆是呈聚集分布的結(jié)果。有研究表明，在一般情況下(環(huán)境均一，生存條件良好)，以母株為中心的繁殖方式使低齡樹(shù)呈現(xiàn)聚集分布；隨著年齡的增加，樹(shù)木對(duì)光因子和營(yíng)養(yǎng)條件等的要求加大及自疏、它疏等作用，種群會(huì)趨于均勻分布；隨著年齡繼續(xù)增加，種群將趨于隨機(jī)分布的格局變化規(guī)律[16]。但物種和生境的差異，格局趨勢(shì)會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，無(wú)完全統(tǒng)一的格局變化規(guī)律[17-19]。胎生繁殖體的聚集分布為了適應(yīng)和抵御嚴(yán)酷的海陸潮間帶的環(huán)境，有利于種群的生長(zhǎng)和存活，是必要的。大部分的文獻(xiàn)并沒(méi)有解釋為什么紅海欖散布的胎生繁殖體落在附近長(zhǎng)成植株而形成群狀呈聚集的問(wèn)題。從胎生繁殖體的聚集分布，可解釋紅海欖的自然更新時(shí)林下幼苗和林窗幼苗為什么呈現(xiàn)聚集分布的其中原因之一。胎生繁殖體聚集分布的研究結(jié)果，也證明了絕大多數(shù)自然種群都服從聚集分布而不服從隨機(jī)分布的規(guī)律[20]。因此，在近自然森林經(jīng)營(yíng)理論和森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)理論的前提下，結(jié)合本文的研究結(jié)果，筆者提出：在嚴(yán)酷的環(huán)境海陸潮間帶進(jìn)行造林，特別是造林困難的潮帶，適宜進(jìn)行紅海欖的合理密集種植，提高紅海欖胎生繁殖體或者其他樹(shù)種胎生繁殖體的環(huán)境抵御能力，從而提高存活率。同時(shí)，參照了不同年齡階段的銳齒櫟種群[10]、胡楊林[21]、不同林區(qū)栓皮櫟種群[22]、紅松林主要樹(shù)種[23-25]等空間格局,筆者提出紅海欖從胎生繁殖體至衰退老林的分布格局演替過(guò)程(見(jiàn)圖4)。

圖4 紅海欖分布格局演替Fig.4 Succession of distribution pattern of R. stylosa

5 結(jié) 論

紅海欖生長(zhǎng)在臨海地帶，受海風(fēng)、海浪等外界因素的劇烈影響。紅海欖除了具有胎生現(xiàn)象這一特征外，聚集分布對(duì)胎生繁殖體數(shù)量增長(zhǎng)具有較大的幫助。在不同潮帶不同群落中的上、中、下等不同冠層，東、南、西、北等不同方位，以及面潮和背潮兩部分，通過(guò)胎生繁殖體在各個(gè)部分的分布比較和在各個(gè)部分的6種聚集度指標(biāo)分析，表明高橋內(nèi)帶紅海欖胎生繁殖體主要分布在上層冠層、東方位和背潮部分；中帶紅海欖胎生繁殖體主要分布在中層冠層，在各個(gè)方位以及面潮和背潮兩部分的分布無(wú)明顯區(qū)別；紅海欖胎生繁殖體的空間分布格局皆為聚集分布。

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Spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa community viviparous reproduction in different tide zones

HUANG Jian-jian1a, LI Ji-ping2, LIU Su-qing1b, HAN Wei-dong1b
(1a. Cunjin College ,1b. Agriculture College,Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524094, Guangdong, China;2.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The investigations of the spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa viviparous propagule in Gaoqiao of Zhanjiang,Guangdong province were conducted. The 8 aggregation degree indicators (I、C、M*、CA…) were compared and analyzed of viviparous reproductions located at upper, middle and lower canopy, in east, south, west and north azimuth, face to tide and back tide.The results indicate that R. stylosa viviparous reproduction of inner tide in Gaoqiao mainly distributed in upper crown, east position and back tide; and the viviparous reproduction of middle tide mainly distributed in middle crown, had little signif i cance difference distribution of each position and face-back tide; the distribution belonged generally to the aggregated distribution pattern. Finally, it is proposed that the R. stylosa viviparous reproduction should be planted with reasonable density in the diff i cult tide zones for afforestation,thus increasing resistance ability form environment and enhancing the survival percentage.

mangrove; Rhizophora stylosa; viviparous Propagule; distribution patterns, Zhanjiang, Guangdong province

S796

A

1673-923X(2013)03-0034-06

2012-10-16

廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)基金項(xiàng)目 (C20100813102523)

黃劍堅(jiān)（1981-），男，廣東清遠(yuǎn)人，講師，碩士，主要研究方向?yàn)榧t樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)和濱海生態(tài)旅游系統(tǒng)

劉素青（1963-），男，江西贛州人，教授，博士，主要研究方向?yàn)榧t樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)管理

[本文編校：吳 毅]