梁艷艷，周年興，謝慧瑋，蔣銘萍

(南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南京 210023)

森林演替是森林生態(tài)系統(tǒng)的自組織過程，是指在某一地段上一個植物群落被另一個植物群落代替，直到形成頂極群落的生態(tài)過程［1］，其核心在于自然和人為干擾條件下植被的動態(tài)演替過程及其演替規(guī)律。基于森林演替的研究可以為景觀的動態(tài)變化提供基礎(chǔ)，在以植被格局為基礎(chǔ)的森林景觀動態(tài)分析中，可通過森林演替推斷景觀格局的動態(tài)變化以及相應(yīng)的景觀生態(tài)過程［2］。森林景觀格局的變化會對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動產(chǎn)生影響，制約多種生態(tài)過程，進(jìn)而影響森林的演替，如斑塊的大小和形狀會影響種群的生存能力和抗干擾能力［3-5］。因此，關(guān)于森林景觀格局的研究一直是學(xué)術(shù)界研究的重點(diǎn)與熱點(diǎn)。目前國內(nèi)學(xué)者多集中于遙感、地理信息系統(tǒng)技術(shù)支持下對景觀格局的控制要素和時空變化特征的研究［6-11］，而關(guān)于在森林演替的內(nèi)在機(jī)理和規(guī)律的基礎(chǔ)上進(jìn)行景觀格局動態(tài)變化分析方面的研究較少。

從科學(xué)方法論的角度看，方法的研究要完成4個連續(xù)的層次，即:描述研究、解釋研究、預(yù)測研究和規(guī)范研究［12］。近年來，伴隨著景觀生態(tài)學(xué)研究的不斷深入，生態(tài)學(xué)者逐漸克服直接調(diào)查和觀測的局限，在已有的科學(xué)發(fā)現(xiàn)和機(jī)理認(rèn)識的基礎(chǔ)上，逐步關(guān)注復(fù)雜系統(tǒng)的模擬和科學(xué)預(yù)測，以便為調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)奠定科學(xué)基礎(chǔ)［13］。因此，景觀空間動態(tài)模型應(yīng)運(yùn)而生。典型的景觀空間動態(tài)模型主要包括林窗模型、馬爾科夫模型和LANDIS模型。林窗模型主要用來探討森林長期動態(tài)變化問題［14-15］，但不包括種子傳播和人為干擾等大的空間范圍上的生態(tài)過程;馬爾科夫模型則通過確定景觀轉(zhuǎn)移概率來模擬景觀空間格局動態(tài)，一般不考慮景觀的變化機(jī)制和動態(tài)過程［16-17］;LANDIS模型用來模擬空間范圍內(nèi)的多種生態(tài)過程，包括森林演替、種子傳播、物種定植、各種干擾以及它們之間的相互作用，并被廣泛應(yīng)用于森林景觀變化的研究中［18-26］。景觀變化的模擬不單要了解一種景觀到另一種景觀的變化，更重要的是要清楚發(fā)生變化的內(nèi)在機(jī)理，林窗模型和馬爾科夫模型的不足之處在于缺乏基于植被演替機(jī)理上的生態(tài)過程的表達(dá)，而LANDIS模型克服了這些弊端，增加對森林景觀格局和生態(tài)過程關(guān)系的理解。

廬山是研究植被順向演替和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的“天然實驗室”［27］，模擬研究未來較長時間尺度內(nèi)森林群落的演替，實現(xiàn)對森林景觀格局的動態(tài)監(jiān)測，對于我國南方開展亞熱帶山地次生植被的生態(tài)恢復(fù)工程具有典型的示范意義。鑒于此，本文以廬山風(fēng)景區(qū)為案例地，嘗試在LANDIS模型模擬森林植被未來300 a的演替動態(tài)基礎(chǔ)上，分析森林景觀格局隨時間推移的動態(tài)變化特征，揭示森林景觀演替的規(guī)律，預(yù)測景觀的未來變化趨勢，以期為森林景觀的可持續(xù)發(fā)展提供理論參考和應(yīng)用借鑒。

1 研究區(qū)概況

廬山地處江西省九江市東南，北臨長江，東瀕鄱陽湖，介于東經(jīng) 115°52'—116°08'、北緯 29°26'—29°41'之間。廬山位于我國東部亞熱帶中部的北緣，與長江以北的亞熱帶北部相鄰，氣候上具有亞熱帶中部過渡到亞熱帶北部的特點(diǎn)。全年平均溫度為11.4℃，最高只有32℃，最低－16.8℃。廬山雨量豐沛，全年平均降雨量1917 mm，年平均有雨日達(dá)168 d。廬山土壤的垂直結(jié)構(gòu)類型共有5個:自山麓至山頂，依次分布著紅壤和黃壤(400 m以下)、山地黃壤(400—800 m)、山地黃棕壤(800—1200 m)、山地棕壤(1200 m以上)［28］?？紤]到廬山復(fù)雜的管理體制和空間上的連續(xù)性，本文選取廬山風(fēng)景名勝區(qū)管理局管轄范圍作為研究區(qū)(圖1)，面積為 121 km2，海拔71—1446 m。

廬山的自然環(huán)境復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)完整，森林覆蓋率高，地帶性植被是亞熱帶常綠闊葉林，其植被受人為干擾影響劇烈，現(xiàn)狀植被屬于在自然恢復(fù)中的次生植被，呈現(xiàn)出較為明顯的垂直分布特征。本文結(jié)合2010年完成的廬山林相調(diào)查圖，根據(jù)《江西森林》的植被分類系統(tǒng)［29］，在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，確認(rèn)廬山森林植被類型中的優(yōu)勢種主要包括樟樹(Cinnamomum camphora)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、錐栗(Castanea henryi)、楓香(Liquidamba formosana Hance)、馬尾松 (Pinus massoniana Lamb)、臺灣松 (Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)、日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)和毛竹(phyllostachys heterocycla)等。由于這10個樹種占據(jù)整個廬山森林植被面積的85%以上［27］，為了研究方便，本文以這10個優(yōu)勢樹種群落代表整個廬山森林植被，并將優(yōu)勢樹種作為森林植被斑塊組成的標(biāo)志。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

定量化的景觀格局分析必須建立在基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫之上。本研究中的地理信息數(shù)據(jù)來源主要是廬山林相調(diào)查圖、1∶10000地形圖、相關(guān)經(jīng)驗參數(shù)以及研究者實際調(diào)查的第一手資料。

圖1 廬山風(fēng)景區(qū)范圍圖Fig.1 Areal map of Mount Lushan

運(yùn)用LANDIS模型進(jìn)行模擬，將生成的結(jié)果在Arc GIS10.0軟件中柵格化，并導(dǎo)入景觀格局分析軟件Fragstats 3.3，在斑塊類型和景觀水平上計算相關(guān)的景觀格局指數(shù)。

2.2 LANDIS 模型

LANDIS模型是主要用于模擬森林演替、種子擴(kuò)散、干擾和管理的空間直觀景觀模型。該模型把景觀看作有相同大小的樣地(像元)組成的網(wǎng)格，通過跟蹤樣地上物種的存在與否來模擬風(fēng)火、種子擴(kuò)散、采伐等自然和人為干擾下景觀尺度上森林的動態(tài)變化。每個像元都記錄樹種的組成信息和干擾特征，并不記錄每個物種的實際年齡，而是記錄以10 a為間隔的年齡組，通過跟蹤年齡組的缺失來模擬在自然和人為干擾條件下森林的動態(tài)變化［18］。

運(yùn)行LANDIS模型所必需的參數(shù)包括兩大類:GIS圖形參數(shù)文件和屬性參數(shù)文件。GIS圖形參數(shù)包括森林植被圖、立地類型圖;屬性參數(shù)主要包括物種生活史參數(shù)、物種建群系數(shù)和各種自然干擾參數(shù)。

2.2.1 森林植被圖

森林植被圖以林相圖為基礎(chǔ)，并對每個像元輸入物種分布以及年齡信息。采用基于小班的隨機(jī)賦值法，對每個像元進(jìn)行賦值［30］。根據(jù)林相調(diào)查圖，考慮到計算機(jī)模擬能力，將整個研究區(qū)重采樣到30 m×30 m分辨率，得到一幅553行 ×531列的初始物種/年齡級分布圖。

2.2.2 立地類型圖

LANDIS模型將異質(zhì)的景觀分成相對均質(zhì)的土地類型單元，同一種類型的土地具有相同的環(huán)境條件。廬山植被具有典型的垂直地帶性分布規(guī)律，本研究中主要根據(jù)廬山的地貌將研究區(qū)劃分為7種立地類型:海拔≤400 m、400 m＜海拔＜800 m、800 m≤海拔≤1200 m、海拔＞1200 m、水域、建設(shè)用地和農(nóng)耕地(圖2)。所有立地類型都是根據(jù)廬山林相調(diào)查圖、1∶10000地形圖和研究者實地調(diào)查獲得。

LANDIS模型將立地類型劃分為無效立地類型(不模擬)和有效立地類型(模擬)。本研究中，無效立地類型包括水域、建設(shè)用地和農(nóng)耕地，占整個研究區(qū)的8.18%，有效立地類型包括海拔≤400 m、400 m＜海拔＜800 m、800 m≤海拔≤1200 m、海拔＞1200 m區(qū)域，分別占整個研究區(qū)面積的 21.15%，29.23%，32.89% 和8.53%。

2.2.3 物種生活史參數(shù)

物種演替是由物種不同的生理特性驅(qū)動的。在LANDIS模型中，物種的競爭能力主要由壽命、耐陰性、耐火性、成熟年齡、萌發(fā)能力和種子傳播距離物種等特性決定。本研究區(qū)中10個優(yōu)勢樹種的生活史參數(shù)通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)和實地調(diào)查獲得［27，31-35］，具體的參數(shù)值見表1。

2.2.4 物種建群系數(shù)

LANDIS模型只跟蹤模擬有效立地利用類型上的物種變化。當(dāng)種子擴(kuò)散到某地后，由于受到該地區(qū)所處的環(huán)境因素(水、光、土壤、氣候等)以及物種自身的生物學(xué)特性等因素的影響，不可能都存活。LANDIS模型通過物種的建群系數(shù)來反映物種在各立地類型上是否能夠存活并且正常生長的能力。在同一立地類型內(nèi)，每一個物種的建群系數(shù)相對一致，建群系數(shù)最敏感的范圍為0.05—0.3［36］。通過查閱參考文獻(xiàn)和咨詢相關(guān)林業(yè)專家［27，32，37-39］，得到物種在不同立地類型中的建群系數(shù)(表 2)。

圖2 研究區(qū)立地類型圖Fig.2 Land type map of study area

表1 廬山優(yōu)勢樹種生活史參數(shù)Table 1 Dominant species attributes for Mount Lushan

表2 物種在各立地類型上的建群系數(shù)Table 2 Establishment coefficient for each species in all land types

值得注意的是，廬山是世界文化景觀遺產(chǎn)所在地，整個研究區(qū)范圍全部為生態(tài)公益林，禁止采伐;整個風(fēng)景區(qū)火干擾發(fā)生的次數(shù)較少，而且主要是雷擊引起的自然火;景區(qū)所受風(fēng)的干擾很小;近幾年來病蟲害的發(fā)生呈上升趨勢，但是這方面資料比較匱乏。因此，本研究不考慮任何自然干擾參數(shù)和人為采伐，在沒有外界大的干擾下完全依靠種子的傳播來模擬森林的演替。

2.3 景觀格局變化分析

基于森林演替的研究可以為景觀格局的動態(tài)變化提供基礎(chǔ)，景觀格局變化的定量分析可以從景觀指數(shù)的變化上反映出來。景觀格局指數(shù)高度濃縮了景觀格局和景觀動態(tài)信息，能夠很好地了解景觀格局的組成成分、空間配置和動態(tài)變化過程，是景觀生態(tài)學(xué)最常用的定量化方法。本文結(jié)合廬山實際情況，所選取的景觀格局指數(shù)見表 3［40］。

3 結(jié)果及分析

由于LANDIS模型的隨機(jī)性，它本身的不確定性需要重復(fù)模擬來解決。而對于模擬結(jié)果的驗證，LANDIS模型已經(jīng)在眾多不同的環(huán)境區(qū)域得到了廣泛應(yīng)用，適用于多種森林類型，模擬結(jié)果理想，在國際上具有較高的可信度［41-43］。在自然演替的情況下，廬山森林植被演替系列為草叢—灌叢—針葉林—針闊混交林—常綠闊葉林或者是落葉闊葉林—常綠落葉闊葉混交林—常綠闊葉林［27］。從本文的模擬結(jié)果可以看出，各群落中的物種組成和優(yōu)勢樹種與本地區(qū)的實際情況及其前人的研究相一致［9］。

表3 本研究所采用的景觀定量評價指數(shù)Table 3 Landscape indexes and its implication

3.1 斑塊面積比變化

斑塊面積比表示某一斑塊類型占整個景觀面積的相對比例，是幫助人們確定優(yōu)勢景觀類型的依據(jù)之一。因為LANDIS模型只記錄像元上樹種的有無，同時一個像元上可能存在多個樹種，所以樹種所占的面積比之和可能會大于100%。圖3是森林景觀從當(dāng)前環(huán)境開始模擬300 a以后的結(jié)果，它表現(xiàn)了在不同演替時期中各優(yōu)勢樹種植被斑塊所占的面積比例。

模擬的所有優(yōu)勢樹種占廬山植被總面積比的變化趨勢表明，未來300 a的時間里，廬山的森林植被將朝著地帶性植被常綠闊葉林方向演替。整體來看，常綠闊葉林是研究區(qū)的景觀基質(zhì)，在控制景觀整體的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)過程中起著主導(dǎo)作用。闊葉林樹種樟樹、苦櫧、楓香和錐栗的面積比在300 a內(nèi)增幅非常明顯，保持在24%—55%之間。由于闊葉林的種子具有較強(qiáng)的傳播和定居能力，屬于增長型種群。闊葉林樹種又具有極強(qiáng)的耐陰性，隨著演替的進(jìn)行會獲得更大的生態(tài)位，分布面積將保持平穩(wěn)增長趨勢。

杉木林保持平穩(wěn)的小幅度增長趨勢。廬山的杉木林主要分布于海拔800 m以下的緩坡上，大多呈現(xiàn)純林現(xiàn)象，有的地段混有一些闊葉樹種，有的地段與毛竹混交。隨著齡組的增加，并伴隨著種群對資源的強(qiáng)烈競爭，逐步過渡到隨機(jī)分布狀態(tài)，所以呈現(xiàn)出平穩(wěn)的面積比率增長態(tài)勢。

先鋒樹種馬尾松和臺灣松林的面積在演替初始階段都呈現(xiàn)小幅增長，并保持穩(wěn)定趨勢至100 a，然后突然銳減，直至200 a，隨后保持較小的面積比例直至演替結(jié)束。馬尾松和臺灣松都是陽性喜光的樹種，在土壤肥沃的地方生長良好，多與闊葉樹混生，組成針闊混交林。隨著演替的進(jìn)行，它們的幼苗不能在自身林冠下更新，逐漸被闊葉樹種入侵，面積比例將逐漸下降，與圖3中的曲線相吻合。

圖3 廬山森林植被演替的模擬結(jié)果Fig.3 The result of forest vegetation succession in Mount Lushan

日本柳杉和日本扁柏林在演替的前150 a呈現(xiàn)平穩(wěn)的小幅增長趨勢，后150 a呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢。日本柳杉和日本扁柏是20世紀(jì)60年代人工引進(jìn)的外來樹種，壽命長，適生環(huán)境大致相同，如今這些人工針葉林已經(jīng)遍布廬山的山頂［44］。由于這些人工群落成熟林逐漸增多，沒有人為影響會在2160年前后保持相對穩(wěn)定，但是由于結(jié)構(gòu)單一，林冠郁閉度高，林下植物生長稀疏，天然更新困難，待群落衰退以后將逐漸為其它相應(yīng)類型的植被所取代。

毛竹林的面積比例一直在不斷下降。現(xiàn)有毛竹林多為人工栽植，由于廬山所處緯度偏高，又由于海拔較高，在與其它樹種的競爭中處于劣勢，其從幼齡林至衰老的時間大約為60 a。從長時間看，在沒有人為因素影響下，最終將會逐漸衰老，為闊葉樹種所更替。

3.2 景觀聚集度變化

聚集度指數(shù)用于衡量景觀尺度內(nèi)物種空間分布格局的聚集水平。根據(jù)林相調(diào)查圖資料，在2010年，毛竹林的聚集度最高，為98.41%，其次為馬尾松和日本扁柏林，分別為98.29%、98.14%，苦櫧林的聚集度最低，為95.76%，各優(yōu)勢樹種植被斑塊的聚集度都處于較高水平。通過LANDIS模型模擬，聚集度指數(shù)發(fā)生了變化(表4)。

從表4可以看出闊葉林樹種聚集度都呈現(xiàn)出在前150 a緩慢增長，后150 a保持相對穩(wěn)定的特征;杉木林的聚集度一直保持平穩(wěn)的狀態(tài);馬尾松和臺灣松的壽命都在300 a左右，不會在短時間內(nèi)退出演替過程，并在一定程度上發(fā)揮建群種的主要優(yōu)勢，在2210年左右，馬尾松和臺灣松林都進(jìn)入老齡林階段，聚集度迅速下降直至演替終期;日本柳杉和日本扁柏林的聚集度在前150 a相對穩(wěn)定，后150 a表現(xiàn)為緩慢降低的現(xiàn)象;毛竹林的聚集度在整個模擬階段一直在不斷下降，直至演替結(jié)束。

表4 不同模擬年份各優(yōu)勢樹種植被斑塊的分布聚集度Table 4 Aggregation index of various dominant species vegetation patches in different simulation years

3.3 景觀分維數(shù)變化

分維數(shù)直接反映一定程度上斑塊邊界形狀復(fù)雜性及破碎化程度。整體來看，在模擬的300 a內(nèi)，各優(yōu)勢樹種植被斑塊的分維數(shù)都保持在1—1.1之間，說明各景觀斑塊的邊緣相對比較規(guī)則且變化較小(表5)。2010年楓香林的分維數(shù)最高，為1.0691，而毛竹林最低，表明楓香林的景觀形狀最復(fù)雜，毛竹林的景觀形狀最簡單，連通性最好。分維數(shù)隨著時間推移呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，到2160年，臺灣松林的分維數(shù)保持最高水平1.0389，毛竹林保持在最低水平1.0052;到2310年，分維數(shù)的排列出現(xiàn)了變化，樟樹林最高，為1.0311，苦櫧林次之(1.0283)，最低的仍然是毛竹林(1.0063)。毛竹林一直都處于最低水平，主要是由于毛竹林多為純林景觀，可以在短期內(nèi)迅速擴(kuò)張，并保持較好連通性。

表5 不同模擬年份各優(yōu)勢樹種植被斑塊的分維數(shù)指標(biāo)Table 5 Fractal dimension index of various dominant species vegetation patches in different simulation years

3.4 景觀多樣性變化

景觀多樣性指數(shù)能反映一個區(qū)域內(nèi)不同景觀類型分布的均勻度和復(fù)雜化程度。本文選取多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)兩個指標(biāo)來反映景觀多樣性特征。隨著時間的推移，研究區(qū)景觀多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先上升后保持緩慢下降的趨勢(圖4)，均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)先下降后上升再緩慢下降的變化態(tài)勢(圖5)。

圖4 不同模擬年份景觀多樣性指數(shù)變化圖Fig.4 Change chart of landscape diversity in different simulation years

圖5 不同模擬年份景觀均勻度指數(shù)變化圖Fig.5 Change chart of landscape evenness in different simulation years

廬山森林植被景觀多樣性指數(shù)由2010年的1.717上升到2.0047(2250年)，此后的60 a又保持緩慢下降趨勢，至2310年為1.9827;均勻度指數(shù)由2010年的0.564下降到0.5132(2150年)，此后逐漸上升到0.5734(2250年)，隨后又呈緩慢下降趨勢，到2310年降為0.5671。在一個景觀系統(tǒng)中，土地利用類型越豐富，破壞化程度越高，其景觀多樣性指數(shù)越高。在模擬的前140 a里，景觀的多樣性指數(shù)增加，均勻度卻下降，兩者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān);隨著演替的進(jìn)行，140 a后景觀多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢相同，都呈現(xiàn)先上升后緩慢下降的趨勢，這與Cusack和Montagnini所做的研究一致［45］。到2250年，森林群落中人工針葉林的成熟林增至最多，多樣性和均勻度指數(shù)上升至最高。此后隨著人工群落的逐漸衰退，加上馬尾松和臺灣松的天然更新困難，闊葉林等鄉(xiāng)土物種通過改善林地小氣候，吸引種子傳播及促進(jìn)喬木樹種的天然更新，進(jìn)而促進(jìn)森林植被逐漸恢復(fù)成穩(wěn)定的地帶性植被［27，35，39］，使得森林的多樣性和均勻度指數(shù)又不斷下降，景觀破碎化程度逐漸降低?？傮w來看，景觀多樣性指數(shù)變化的特征與整個森林朝著頂極群落常綠闊葉林方向演替的趨勢相吻合。

4 結(jié)論

模擬研究廬山未來較長時間尺度內(nèi)森林群落的演替，對于我國南方開展亞熱帶山地次生植被的生態(tài)恢復(fù)工程具有典型的示范意義。通過LANDIS模型對廬山森林景觀的長期動態(tài)模擬的結(jié)果，可以得出以下幾點(diǎn)結(jié)論:

(1)廬山森林群落的演替，依據(jù)一定的客觀規(guī)律向最優(yōu)化的頂極群落演變。闊葉林樹種的絕對優(yōu)勢地位保證了森林植被的天然更新。分析發(fā)現(xiàn)，森林群落演替過程中各個階段的表現(xiàn)特征是通過優(yōu)勢樹種的數(shù)量增長和消亡來表達(dá)的。按照這樣的規(guī)律，到群落相對穩(wěn)定時，研究區(qū)內(nèi)絕大部分為常綠闊葉林及常綠落葉闊葉混交林。從長遠(yuǎn)來看，應(yīng)該繼續(xù)實行嚴(yán)格的封山育林政策。

(2)景觀格局指數(shù)的變化特征與植被向頂極群落演替的趨勢相吻合。斑塊面積百分比特征方面，闊葉林樹種呈現(xiàn)持續(xù)增長的穩(wěn)定趨勢;景觀聚集度特征方面，闊葉林樹種在前150 a緩慢增長，而后150 a保持相對穩(wěn)定，杉木林一直保持平穩(wěn)，毛竹林在整個模擬階段一直在不斷下降直至演替結(jié)束;分維數(shù)特征方面，各優(yōu)勢樹種植被斑塊都保持在1—1.1之間，說明各景觀斑塊的邊緣相對較規(guī)則且變化較小;景觀多樣性特征方面，多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出先上升后緩慢下降的趨勢，而均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)出先下降后上升再緩慢下降的變化態(tài)勢。

(3)未來300 a的時間內(nèi)，20世紀(jì)60年代實施的人工造林方案未對廬山森林景觀格局產(chǎn)生明顯影響。雖然人工林會造成森林林分簡單，形成單優(yōu)群落，但是由于針葉林樹種的生活周期漫長，有的甚至達(dá)到幾百年，它們的繁殖更新一般不會太快，對森林群落的入侵性要比草本植物小很多［46］。未來較長時間尺度內(nèi)，外來樹種只是扮演一個過渡的角色，對廬山的森林景觀格局影響較小。

5 討論

本文運(yùn)用LANDIS模型來模擬森林自然演替狀態(tài)下廬山景觀格局的動態(tài)變化，還存在以下幾個方面的局限性需要探討:

(1)由于缺乏過去完整的植被圖，本文的研究僅以2010年的林相圖作為基礎(chǔ)，未能考慮到之前的森林植被的變化歷史對未來的影響。300 a的模擬過程只是漫長恢復(fù)演替過程中的一部分，更多的演替規(guī)律和過程還需要進(jìn)一步的研究，此外模型是否需要修正還需要進(jìn)一步的研究，未來可嘗試與其它方法相結(jié)合，提高模擬結(jié)果的可信度。

(2)本研究是基于廬山森林植被演替得到的模擬結(jié)果，尚未考慮一些自然干擾和人為干擾因素，比如全球變暖、蟲害以及森林管理方案的影響。如能對這些因素的影響進(jìn)行模擬，則可從理論上闡明影響亞熱帶地區(qū)山地次生植被演替的驅(qū)動機(jī)制，為退化植被的生態(tài)恢復(fù)和森林景觀的可持續(xù)發(fā)展奠定科學(xué)基礎(chǔ)，這也是今后模型模擬工作的一個重要方向。

(3)本研究的景觀格局指數(shù)受到空間分辨率和粒度的影響，由于聚集度指數(shù)和分維數(shù)指數(shù)的粒度效應(yīng)比較明顯［47］，計算的精確性仍然值得進(jìn)一步探討。未來可嘗試研究不同空間分辨率和粒度影響下景觀格局指數(shù)間的比較，分析其變化特征。

盡管LANDIS模型存在上述局限性，但從機(jī)理上認(rèn)清景觀格局與森林演替之間的關(guān)系，對于森林景觀格局而言，有助于其研究向生態(tài)背景的深層次內(nèi)涵拓展，豐富景觀格局研究的方法，為森林景觀格局動態(tài)變化的研究提供新的思路;對恢復(fù)生態(tài)學(xué)而言，使森林的演替賦予了定量化的分析，豐富了恢復(fù)生態(tài)學(xué)的實踐價值。致謝:感謝中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所景觀過程小組為本文在數(shù)據(jù)處理和模型調(diào)試方面提供的幫助，感謝廬山植物園相關(guān)專家提供的廬山森林植被的相關(guān)經(jīng)驗參數(shù)。

［1］Peng SL.Restoration Ecology.Beijing:China Meteorological Press，2007:39-39.

［2］Xu L H，Liu H Y，Chu X Z，Su K.Indication of desert vegetation to landscape patterns and dynamics at the northern edge of Tianshan Mountains.Acta Ecologica Sinica，2004，24(9):1966-1973.

［3］Fu B J，Chen L D，Ma K M，Wang Y L.The Principles and Application on Landscape Ecology.Beijing:Science Press，2001:126-133.

［4］Fahrig L，Merriam G.Habitat patch connectivity and population survival.Ecology，1985，66(6):1762-1768.

［5］Kratz T K，Benson B J，Blood E R，Cunningham G L，Dahlgren R A.The influence of landscape position on temporal variability in four North American ecosystems.The American Naturalist，1991，138(2):355-378.

［6］Tang L J.The spatial pattern analysis of landscape and the landscape planning in Sheshan Scenic Spot.Acta Geographica Sinica，1998，53(5):429-437.

［7］Ding SY，Qian L X，Cao X X，Li S，Li H M.Forest landscape patterns dynamic of Yihe-louhe River Basin.Acta Geographica Sinica，2003，58(3):354-362.

［8］He D J，Hong W，Hu H Q，Wu CZ，Chen X Z.Modeling landscape pattern dynamics and their effects under different disturbances in Wuyishan Scenery District.Acta Ecologica Sinica，2004，24(8):1602-1610.

［9］Hu H S，Wei M C，Tang JG，Zhang F Q，Zheng Y P.The landscape pattern changes and simulation in Lushan Mountain national Park.Acta Ecologica Sinica，2007，27(11):4696-4706.

［10］Zhao Q，Zheng G Q，Huang Q H.Characteristics of urban forest landscape pattern and optimization of urban forest spatial structure:A case study of Nanjing city.Acta Geographica Sinica，2007，62(8):870-878.

［11］Zhao F Q，Dai L M，Yu D P，Zhou L.Dynamic changes of forest landscape pattern in Lushuihe Forest Bureau of Changbai Mountains.Northeast China.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(5):1180-1184.

［12］Guo L X，Bao JG.Review on Chinese tourist geography and its prospect.Geographical Research，1990，9(1):78-87.

［13］Ecological Society of China.Report on Advances in Ecology.Beijing:Chinese Science and Technology Press，2010:6-6.

［14］Botkin D B.Forest Dynamics:An Ecological Model.Oxford:Oxford University Press，1993.

［15］Yan X D.Several basic issues of forest gap model Ⅰ.Effect of simulated plot area.Chinese Journal of Applied Ecology，2001，12(1):17-22.

［16］Horn H S.Forest succession.Scientific American，1975，232(5):90-98.

［17］Patil GP，Taillie C.A multiscale hierarchical Markov transition matrix model for generating and analyzing thematic raster maps.Environmental and Ecological Statistics，2001，8(1):71-84.

［18］He H S，Mladenoff D J.Spatially explicit and stochastic simulation of forest landscape fire disturbance and succession.Ecology，1999，80(1):81-99.

［19］He H S，Hao Z Q，Larsen D R，Dai L M，Hu Y M，Chang Y.A simulation study of landscape scale forest succession in northeastern China.Ecological Modelling，2002，156(2/3):153-166.

［20］Hu Y M，Xu C G，Chang Y，Li X Z，Bu R C，He H S，Leng W F.Application of spatially explicit landscape model(LANDIS):A case researches in Huzhong area，Mt Daxing'anling.Acta Ecologica Sinica，2004，24(9):1846-1856.

［21］Wang X G，Li X Z，He H S，Xie F J.Evaluation of landscape restoration in the northern slopes of Great Xing'an Mountains after the 1987 catastrophic fire.Acta Ecologica Sinica，2005，25(11):3098-3106.

［22］Wang X G，Li X Z，He H S.Long-term effects of different management strategies on Larix gmelinii forests in Great Hing'an Mountains after the catastrophic fire in 1987.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(4):915-921.

［23］Gong X，Chang Y，Bu R C，Li X Z，Xu C G，Yu Q H.Long-term effects of different forest harvesting modes on forest landscape pattern in Huzhong Forestry Bureau.Chinese Journal of Ecology，2006，25(7):805-812.

［24］Zhou Y F，He H S，Bu R C，Jin L R，Li X Z.Modeling of forest landscape change in Xiaoxing'anling Mountains under different planting proportions of coniferous and broadleaved species.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(8):1775-1781.

［25］Guo R，Bu R C，Hu Y M，Chang Y，He H S，Liu X M，Zhang Z Q.Simulation of timber-harvesting area in Xiaoxing'anling Mountains under climate change.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(7):1681-1688.

［26］Chen H W，Hu Y M，Chang Y，Bu R C，Li Y H，Liu M.Simulating long-term effects of different harvesting modes on forest fire in Huzhong Forest Region，northeastern China.Journal of Beijing Forestry University，2011，33(5):13-19.

［27］Liu X Z，Wang L.Scientific Survey and Study of Biodiversity on the Lushan Nature Reserve in Jiangxi Province.Beijing:Science Press，2010:3-293.

［28］Huang R C，Dai Z H，Chen B B，Lu B S.Characteristics of the soils of the Lushan area，central China.Acta Pedologica Sinica，1957，5(2):117-135.

［29］Jiangxi Forest Editorial Board.Jiangxi Forest.Beijing:China Forestry Press，1986.

［30］Xu C G，Hu Y M，Chang Y，Li X Z，Bu R C，He H S，Leng W F.The effect of cell-level uncertainty on spatially explicit landscape model simulation.Acta Ecologica Sinica，2004，24(9):1938-1949.

［31］Guo Z H，Zhuo Z D.A study on flora geography in Lushan Mountain.Tropical Geography，1996，16(1):72-81.

［32］Zhang Y.Animals and Plants in Jiangxi Province.Beijing:The Central Party School Press，1994:45-57.

［33］Yang JG.The distribution and environmental research of Cryptomeria in China.Jiangxi Forestry Science and Technology，1980，(2):11-14.

［34］Peng SL，F(xiàn)ang W.Studies on dynamics of Castanopsis Chinensis and Schima Superba population in forest succession of Dinghushan Mountain.Acta Phytoecologica Sinica，1995，19(4):311-318.

［35］Peng SL.Comparison of growth dynamics between first generation and regeneration of Pinus mossomiana.Chinese Journal of Applied Ecology，1995，6(1):11-13.

［36］He H S，Mladenoff D J，Gustafson E J.Study of landscape change under forest harvesting and climate warming-induced fire disturbance.Forest Ecology and Management，2002，155(1/3):257-270.

［37］Lin X，Hong C D，Si JP，Zeng F L，Ji P F.The preliminary study of Chamaecyparispisifera and Chamaecyparis'growth rule.Forest Science and Technology，1987，(12):10-13.

［38］Luo S J，Yi Y M，Zou H Y，Liang S W，Wu F，Wu W J.Germination percentage and complex stressing vigor test(CSVT)of Pinus hwangshanensis.Hubei Forestry Science and Technology，2001，(1):9-11.

［39］Chen L C，Wang S L，Chen C Y.Degradation mechanism of Chinese fir plantation.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(10):1953-1957.

［40］Wu J G.Landscape Ecology:Pattern，Process，Scale and Hierarchy.2nd ed.Beijing:Higher Education Press，2007:106-115.

［41］Loehle C.A hypothesis testing framework for evaluating ecosystem model performance.Ecological Modelling，1997，97(3):153-165.

［42］Xu C G，Hu Y M，Jiang Y，Chang Y，Li X Z，Bu R C，He H S.Validation of spatially explicit landscape model.Chinese Journal of Ecology，2003，22(6):127-131.

［43］Wang X G，Li X Z，He H S.Spatial simulation of forest succession under different fire disturbances and planting strategies in northern slopes of Great Xing'anling Mountains.Journal of Beijing Forestry University，2006，28(1):14-22.

［44］Wan H L，F(xiàn)eng Z W，Pang H D.On the exotic plants in Lushan，Jiangxi Province，China.Acta Ecologica Sinica，2008，28(1):103-110.

［45］Cusack D，Montagnini F.The role of native species plantations in recovery of understory woody diversity in degraded pasturelands of Costa Rica.Forest Ecology and Management，2004，188(1/3):1-15.

［46］Zheng Y Q，Zhang C H.Current status and progress of studies in biological invasion of exotic trees.Scientia Silvae Sinicae，2006，42(11):114-122.

［47］Shen WJ，Wu JG，Lin Y B，Ren H，Li QF.Effects of changing grain size on landscape pattern analysis.Acta Ecologica Sinica，2003，23(12):2506-2519.

參考文獻(xiàn):

［1］彭少麟.恢復(fù)生態(tài)學(xué).北京:氣象出版社，2007:39-39.

［2］徐麗宏，劉鴻雁，楚新正，蘇凱.天山北麓典型地段植被對景觀格局和動態(tài)的指示意義.生態(tài)學(xué)報，2004，24(9):1966-1973.

［3］傅伯杰，陳利頂，馬克明，王仰麟.景觀生態(tài)學(xué)原理及應(yīng)用.北京:科學(xué)出版社，2001:126-133.

［6］唐禮俊.佘山風(fēng)景區(qū)景觀空間格局分析及其規(guī)劃初探.地理學(xué)報，1998，53(5):429-437.

［7］丁圣彥，錢樂祥，曹新向，李爽，李昊民.伊洛河流域典型地區(qū)森林景觀格局動態(tài).地理學(xué)報，2003，58(3):354-362.

［8］何東進(jìn)，洪偉，胡海清，吳承禎，陳先珍.武夷山風(fēng)景名勝區(qū)景觀空間格局變化及其干擾效應(yīng)模擬.生態(tài)學(xué)報，2004，24(8):1602-1610.

［9］胡海勝，魏美才，唐繼剛，張福慶，鄭艷萍.廬山風(fēng)景名勝區(qū)景觀格局動態(tài)及其模擬.生態(tài)學(xué)報，2007，27(11):4696-4706.

［10］趙清，鄭國強(qiáng)，黃巧華.南京城市森林景觀格局特征與空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化.地理學(xué)報，2007，62(8):870-878.

［11］趙福強(qiáng)，代力民，于大炮，周莉.長白山露水河林業(yè)局森林景觀格局動態(tài).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21(5):1180-1184.

［12］郭來喜，保繼剛.中國旅游地理學(xué)的回顧與展望.地理研究，1990，9(1):78-87.

［13］中國生態(tài)學(xué)學(xué)會.生態(tài)學(xué)學(xué)科發(fā)展報告.北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社，2010:6-6.

［15］延曉冬.林窗模型的幾個基本問題的研究 Ⅰ.模擬樣地面積的效應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12(1):17-22.

［20］胡遠(yuǎn)滿，徐崇剛，常禹，李秀珍，布仁倉，賀紅士，冷文芳.空間直觀景觀模型LANDIS在大興安嶺呼中林區(qū)的應(yīng)用.生態(tài)學(xué)報，2004，24(9):1846-1856.

［21］王緒高，李秀珍，賀紅士，解伏菊.1987年大興安嶺特大火災(zāi)后北坡森林景觀生態(tài)恢復(fù)評價.生態(tài)學(xué)報，2005，25(11):3098-3106.

［22］王緒高，李秀珍，賀紅士.1987年大興安嶺特大火災(zāi)后不同管理措施對落葉松林的長期影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(4):915-921.

［23］公霞，常禹，布仁倉，李秀珍，徐崇剛，于慶和.呼中林業(yè)局森林采伐方式對森林景觀格局的長期影響.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25(7):805-812.

［24］周宇飛，賀紅士，布仁倉，金龍如，李秀珍.不同針闊樹種造林比例下小興安嶺森林景觀的動態(tài)模擬.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(8):1775-1781.

［25］郭銳，布仁倉，胡遠(yuǎn)滿，常禹，賀紅士，劉曉梅，張志全.氣候變化條件下小興安嶺林區(qū)森林采伐面積模擬.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，(7):1681-1688.

［26］陳宏偉，胡遠(yuǎn)滿，常禹，布仁倉，李月輝，劉淼.呼中林區(qū)不同森林采伐方式對林火的長期影響模擬.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33(5):13-19.

［27］劉信中，王瑯.江西省廬山自然保護(hù)區(qū)生物多樣性考察與研究.北京:科學(xué)出版社，2010:3-293.

［28］黃瑞采，戴朱恒，陳邦本，陸寶樹.廬山區(qū)土壤的特征.土壤學(xué)報，1957，5(2):117-135.

［29］江西森林編委會.江西森林.北京:中國林業(yè)出版社，1986.

［30］徐崇剛，胡遠(yuǎn)滿，常禹，李秀珍，布仁倉，賀紅士，冷文芳.像元尺度上不確定性對空間景觀直觀模型模擬的影響.生態(tài)學(xué)報，2004，24(9):1938-1949.

［31］郭志華，卓正大.廬山常綠闊葉、落葉闊葉混交林的植物區(qū)系地理研究.熱帶地理，1996，16(1):72-81.

［32］張伊.江西省志——動植物志.北京:中央黨校出版社，1994:45-57.

［33］楊建國.日本柳杉在我國的地理分布和環(huán)境的研究.江西林業(yè)科技，1980，(2):11-14.

［34］彭少麟，方煒.鼎湖山植被演替過程中椎栗和荷木種群的動態(tài).植物生態(tài)學(xué)報，1995，19(4):311-318.

［35］彭少麟.鼎湖山人工馬尾松第1代與自然更新代生長動態(tài)比較.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1995，6(1):11-13.

［37］林協(xié)，洪昌端，斯金平，曾逢良，紀(jì)品芬.日本花柏、日本扁柏生長發(fā)育規(guī)律的初步研究.林業(yè)科技通訊，1987，(12):10-13.

［38］羅世家，易詠梅，鄒惠渝，梁師文，吳峰，吳旺杰.黃山松種子發(fā)芽率及活力測定.湖北林業(yè)科技，2001，(1):9-11.

［39］陳龍池，汪思龍，陳楚瑩.杉木人工林衰退機(jī)理探討.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(10):1953-1957.

［40］鄔建國.景觀生態(tài)學(xué)——格局、過程、尺度與等級 (第二版).北京:高等教育出版社，2007:106-115.

［42］徐崇剛，胡遠(yuǎn)滿，姜艷，常禹，李秀珍，布仁倉，賀紅士.空間直觀景觀模型的驗證方法.生態(tài)學(xué)雜志，2003，22(6):127-131.

［43］王緒高，李秀珍，賀紅士.大興安嶺森林景觀在不同火干擾及人工更新下的演替動態(tài).北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(1):14-22.

［44］萬慧霖，馮宗煒，龐宏東.廬山外來植物物種.生態(tài)學(xué)報，2008，28(1):103-110.

［46］鄭勇奇，張川紅.外來樹種生物入侵研究現(xiàn)狀與進(jìn)展.林業(yè)科學(xué)，2006，42(11):114-122.

［47］申衛(wèi)軍，鄔建國，林永標(biāo)，任海，李勤奮.空間粒度變化對景觀格局分析的影響.生態(tài)學(xué)報，2003，23(12):2506-2519.