孫偉軍，方 晰，* ，項(xiàng)文化，張仕吉，李勝藍(lán)

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長沙 410004;2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，長沙 410004)

土壤活性有機(jī)碳是指在土壤中具有一定溶解性、移動較快、易分解礦化、對植物和土壤微生物具有較高活性的有機(jī)碳［1］，盡管它占土壤總有機(jī)碳的比率很小，但直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過程，是土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，對土壤養(yǎng)分供應(yīng)起著重要的作用，能反映出管理措施而引起土壤碳的微小變化［1－2］，其數(shù)量可作為衡量土壤碳庫平衡和潛在生產(chǎn)力的敏感指標(biāo)［2－3］。目前，還無法直接測定土壤活性有機(jī)碳庫或潛在礦化有機(jī)碳庫的數(shù)量，主要通過測定土壤中一些活性有機(jī)碳組分來表征土壤活性有機(jī)碳庫的大小，如土壤微生物生物量碳(MBC)、水溶性有機(jī)碳(DOC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)、可礦化有機(jī)碳(MLC)等［4］。森林土壤有機(jī)碳主要來源于植物殘體(如枯枝落葉、地下根系及其分泌物)和動物殘體的分解和積累，其含量反映出植物群落空間上的分布和時間上的演替階段［5］，不同林分類型樹種組成不同，凋落物化學(xué)組成不同導(dǎo)致不同林分土壤活性有機(jī)碳庫存在明顯的差異［6］。研究表明，天然常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳含量明顯高于杉木人工林［7－10］，闊葉林土壤活性有機(jī)碳含量均顯著高于針葉林［11－12］，灌木林和闊葉林土壤有機(jī)碳庫存在一定的差異［13］，天然次生林土壤無論TOC還是EOC、DOC和輕組有機(jī)質(zhì)含量均高于同一地區(qū)的杉木人工林［14］，川南天然常綠闊葉林及其人工更新后形成的檫木林、柳杉林和水杉林土壤EOC含量在各季節(jié)均為:天然常綠闊葉林＞檫木林＞水杉林＞柳杉林［15］，蘇南丘陵杉木林隨林齡的增長，土壤EOC含量呈現(xiàn)先降低后增加的變化，過熟林階段最高，中齡林最低［16］。

我國中亞熱帶地區(qū)由于長期經(jīng)營活動和社會經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展對木材生產(chǎn)的需求，人工林成為該地區(qū)主要森林類型。近年來，隨著國家對天然林保護(hù)的高度重視，形成了不同演替階段天然次生林，樹種組成趨于復(fù)雜。次生林保護(hù)和林分類型對土壤有機(jī)碳庫產(chǎn)生怎樣的影響，在區(qū)域碳吸存方面發(fā)揮怎樣的作用，目前這方面的研究相對缺乏［9，10］。本研究選擇湘中丘陵區(qū)不同演替階段的天然次生林(馬尾松(Pinus massonana)+石櫟(Lithocarpus glaber)針闊混交林、南酸棗(Choerospondias axillaris)落葉闊葉林、青岡(Cyclobalanopsis glauca)+石櫟常綠闊葉林)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林為對象，研究其土壤活性有機(jī)碳庫特征及其與土壤養(yǎng)分關(guān)系，為進(jìn)一步揭示亞熱帶次生林保護(hù)對土壤有機(jī)碳庫影響機(jī)制，為亞熱帶天然林合理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在湖南省長沙縣大山?jīng)_湖南省森林公園內(nèi)(緯度28°23'—28°24'，經(jīng)度113°17'—113°19')，屬大陸型亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫16.6—17.6℃，最高氣溫40℃，最低氣溫－11℃，年降水量1412—1559 mm之間;地處幕阜山脈西緣的湘中丘陵區(qū)，海拔高度55—350 m之間，土壤為由板巖和頁巖發(fā)育而成的紅壤。在湖南植被區(qū)劃上，屬湘中湘東山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、馬尾松林、毛竹(Phyllostachys heterocycla)林、油茶(Camellia oleifera)林及農(nóng)田植被區(qū)——幕阜、連云山山地丘陵植被小區(qū)［17］。由于該公園長期對森林資源的保護(hù)，園內(nèi)有不同林分類型。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣地情況

在大山?jīng)_森林公園內(nèi)，選擇杉木人工林和具有代表性的天然次生林:馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林4種林分類型，分別設(shè)置1塊面積為1 hm2的固定樣地，分別表示為CL、PM、CA和CG(下同)。林分的樹種組成和基本特征如表1所示。

表1 樣地的基本特征Table 1 Characteristics of the four forest types in the study site

2.2 土壤樣品采集和理化性質(zhì)分析

在4種林分樣地的上、中、下坡分別設(shè)置1塊10 m×10 m的小樣方，每個小樣方隨機(jī)設(shè)置3個固定采樣點(diǎn)，每種林分類型構(gòu)成9個重復(fù)，于2012年3月中旬采集土壤樣品。采集時移去地表枯枝落葉，均按0—15 cm、15—30 cm分層采集約2 kg土壤樣品，放入無菌塑料袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，清除土樣中的植物根系、凋落物和石礫，每個樣品混合均勻后分成2份。1份過2 mm土壤篩后，裝入無菌塑料袋密封后，放入冰箱0—4℃下保存，用于測定土壤MBC和DOC，另1份自然風(fēng)干，過0.25 mm土壤篩，用于測定土壤pH值、全N、全P、全K、堿解N、有效P、速效K和TOC、EOC。同時，采用環(huán)刀法測定土壤容重和自然含水率。

土壤TOC用重鉻酸鉀－水合加熱法測定;MBC用氯仿熏蒸，K2SO4浸提，濾液直接在TOC－1020A分析儀上測定［12］;DOC用水土比4∶1，蒸餾水浸提，在25℃下恒溫振蕩30 min，用0.45μm濾膜抽濾，濾液直接在TOC－1020A分析儀上測定［18］;EOC用333 mmol/LKMnO4氧化比色法測定［15］;全N用凱氏半微量定氮法、堿解N用堿解擴(kuò)散法、全P用鉬銻抗比色法、全K用火焰光度計(jì)法、有效P用鹽酸－氟化銨法、速效K用醋酸銨浸提－火焰光度法［19］、自然含水率用105℃烘干法測定，pH值用水土比2.5∶1，pH計(jì)測定。4種林分類型的土壤理化性質(zhì)如表2所示。

表2 不同林分土壤的理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of soils in the four forest types

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS(Statistical Package for Social Science)13.0軟件包中的均數(shù)分析和方差分析方法統(tǒng)計(jì)不同林分類型各測定指標(biāo)的均值、標(biāo)準(zhǔn)差并進(jìn)行均值差異顯著性檢驗(yàn)，應(yīng)用軟件包中的相關(guān)分析方法進(jìn)行相關(guān)性回歸分析與處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型土壤各形態(tài)有機(jī)碳含量

如表3所示，各林分土壤總有機(jī)(TOC)含量均表現(xiàn)0—15cm土層明顯高于15—30cm土層，且隨著演替進(jìn)展兩個土層的差異增大。同一土層不同林分之間土壤TOC含量不同。3種天然次生林隨著演替進(jìn)展，各土層TOC含量逐漸提高(除南酸棗落葉闊葉林15—30cm土層外)，演替后期的青岡+石櫟常綠闊葉林各土層TOC含量均為最高，其次是演替中期南酸棗落葉闊葉林，最低是馬尾松+石櫟混交林，但差異均不顯著(P＞0.05)。3種天然次生林各土層TOC含量均高于杉木人工林相應(yīng)土層含量。0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出13.40%、19.40%和29.91%，且青岡+石櫟常綠闊葉林與杉木人工林間的差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，表明天然次生林土壤積累更多的有機(jī)碳，且隨著演替進(jìn)展逐漸增強(qiáng)，次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾笸寥繲OC含量下降。

表3 林地土壤不同形態(tài)有機(jī)碳的含量Table 3 Active pools of soil organic carbon under the four forest types

從表3可以看出，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、變化規(guī)律與土壤TOC含量相似，表現(xiàn)出明顯的表聚性，3種天然次生林隨著演替進(jìn)展，各土層MBC、DOC、EOC含量逐漸提高，但除0—30 cm土層的MBC含量，青岡+石櫟常綠闊葉林與南酸棗落葉闊葉林、馬尾松+石櫟混交林間的差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)外，不同林分之間各土層MBC、DOC、EOC含量差異均不顯著(P＞0.05)。3種天然次生林各土層MBC、DOC、EOC含量均分別高于杉木人工林相應(yīng)土層，且青岡+石櫟常綠闊葉林與杉木人工林間的差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林MBC含量比杉木人工林分別高出15.62%、32.89%和53.33%，DOC含量分別高出8.52%、8.75%和13.76%，EOC含量分別高出32.79%、38.48%和78.30%。表明不同演替階段次生林對土壤有機(jī)碳庫的影響不同，導(dǎo)致土壤不同形態(tài)活性有機(jī)碳含量不同，天然次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾笸寥阑钚杂袡C(jī)碳含量明顯下降。

3.2 土壤活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比率

從表4可以看出，4種林分15—30 cm土層MBC、DOC、EOC占TOC的比率均高于0—15 cm土層，但差異較為明顯的僅有DOC占TOC的比率，MBC、EOC占TOC的比率差異不明顯。不同林分同一土層MBC占TOC的比率不同，但兩兩間的差異均不顯著(P＞0.05)，介于2.02%—2.82%之間，3種次生林各土層均以南酸棗落葉闊葉林為最高，其次是青岡+石櫟常綠闊葉林，馬尾松+石櫟混交林最低，均高于同一土層杉木人工林(馬尾松+石櫟混交林15—30 cm土層除外)，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出4.89%、19.11%和11.56%，表明隨著演替進(jìn)展，土壤有機(jī)碳向MBC的轉(zhuǎn)化效率及微生物生物量維持能力逐漸提高，次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾?，這種轉(zhuǎn)化效率及維持能力呈下降趨勢。3種天然次生林各層土壤DOC占TOC的比率隨著演替進(jìn)展而下降，且均低于同一土層杉木人工林(除馬尾松+石櫟混交林0—15 cm土層外)，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林分別比杉木人工林降低了1.79%、4.29%和12.86%。3種天然次生林各土層EOC占TOC的比率隨著演替進(jìn)展而提高，青岡石櫟常綠闊葉林為最高，馬尾松石櫟針闊混交林最低，均高于同一土層杉木人工林，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出26.70%、30.86%和50.94%。表明天然次生林土壤有機(jī)碳活性大，易轉(zhuǎn)化，有利于土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)，為植物的生長提供更多的碳素和有效養(yǎng)分。

表4 不同林分土壤活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比率Table 4 The percentages of different labile organic carbon to TOC at the four forest types

3.3 土壤活性有機(jī)碳與土壤總有機(jī)碳的相關(guān)性

對4種林分土壤有機(jī)碳與不同形態(tài)活性有機(jī)碳之間的相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量與TOC含量之間均呈極顯著的相關(guān)性(P＜0.01)，且3種次生林土壤MBC、DOC、EOC含量與TOC含量的相關(guān)系數(shù)隨演替進(jìn)展而逐漸增高，也均高于杉木人工林。土壤不同形態(tài)活性有機(jī)碳與土壤TOC的相關(guān)系數(shù)也存在一定的差異，其中EOC與TOC的相關(guān)系數(shù)較高，其次是MBC，最低為DOC。

表5 土壤有機(jī)碳與土壤活性有機(jī)碳的相關(guān)系數(shù)(n=18)Table 5 Correlation coefficients between soil organic carbon and labile organic carbon at the four forest types

3.4 土壤有機(jī)碳與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

從表6可以看出，4種林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量與土壤全N、堿解N含量之間的相關(guān)性(除杉木人工林DOC與堿解N的相關(guān)性為顯著水平(P＜0.05)外)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，與全P、有效P、全K、速效K之間相關(guān)性也達(dá)到顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，但在不同林分表現(xiàn)不同且沒有明顯的規(guī)律性。表明土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量均可作為衡量土壤養(yǎng)分(N、P、K)含量變化的重要指標(biāo)，土壤養(yǎng)分及其供應(yīng)狀況在很大程度上取決于土壤有機(jī)碳的含量。此外，土壤有機(jī)碳與全P、有效P的相關(guān)系數(shù)較有機(jī)碳與其它養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)小。

表6 土壤有機(jī)碳、土壤活性有機(jī)碳與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)(n=18)Table 6 Correlation coefficients between soil organic carbon，labile carbon and nutrients at the four forest types

4 結(jié)論與討論

在特定的生物氣候帶，隨著森林生長土壤碳庫及碳素形態(tài)會逐漸達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，因而土壤碳素狀況常作為生態(tài)功能過程的標(biāo)志或控制器［15］。不同林分樹種不同，凋落物數(shù)量和組成及其分解行為不同，因而對土壤的影響和形成的土壤碳庫量與質(zhì)不同，這正是不同森林植被通過直接控制其自身物質(zhì)的適口性(palatability)和間接調(diào)節(jié)生物質(zhì)進(jìn)入土壤的途徑，影響土壤有機(jī)碳的積累和周轉(zhuǎn)［6］。常綠闊葉林土壤TOC含量顯著高于天然針葉林和人工林［9－15］，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち謱ν寥烙袡C(jī)碳的影響因樹種而異，種植闊葉樹影響較小，而種植針葉樹導(dǎo)致15%土壤有機(jī)碳損失［20］。本研究中，3種天然次生林隨著演替進(jìn)展，樹種種類逐漸增多，闊葉樹種比例增大(表1)，土壤理化性質(zhì)改善(表2)，細(xì)根生物量呈增加的趨勢［21］，凋落物數(shù)量增多，且闊葉樹凋落物易分解，地表凋落物現(xiàn)存量也呈增加趨勢，而未分解現(xiàn)存量占地表凋落物現(xiàn)存量的百分比呈下降趨勢［22］，迅速補(bǔ)給土壤有機(jī)碳。而杉木人工林樹種單一，細(xì)根生物量低［21］，地表凋落物現(xiàn)存量僅為青岡+石櫟常綠闊葉林的74.09%，馬尾松+石櫟混交林的76.57%和南酸棗落葉闊葉林的97.81%，且未分解現(xiàn)存量占其地表枯落物現(xiàn)存量的百分比也均高于3種天然次生林［22］，此外多年來為了促進(jìn)杉木林的生長，對杉木人工林逐年清理林內(nèi)的枯死木、修枝、砍伐林下草灌木等撫育措施，對土壤有機(jī)碳的補(bǔ)給遠(yuǎn)低于次生林。因此天然次生林隨著演替進(jìn)展，各土層TOC含量逐漸提高，且均高于杉木人工林相應(yīng)土層。同時也由于凋落物、根系及分泌物所形成的有機(jī)碳首先進(jìn)入土壤表層，因而4種林分土壤TOC含量表現(xiàn)出明顯的表聚性。

土壤活性有機(jī)碳來源于土壤TOC，容易受到生物殘體分解和利用的影響［14］，其變化受到土壤有機(jī)碳變化的制約［11］。本研究中，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、變化規(guī)律與土壤TOC含量相似，且與TOC含量的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。表明林地土壤不同形態(tài)活性有機(jī)碳含量依賴于林地土壤TOC含量，盡管土壤不同形態(tài)活性有機(jī)碳的表述與測定方法不同，但各自從不同角度表征了土壤中活性較高部分的有機(jī)碳含量。

土壤不同形態(tài)活性有機(jī)碳對土壤環(huán)境的變化極為敏感，可在相對較短的時間內(nèi)監(jiān)測土壤的變化，能較早地反映或預(yù)示土壤的變化［14］，植被類型被認(rèn)為是影響土壤微生物活動［23］和土壤活性有機(jī)碳庫大小的重要因子［6］。本研究中，3種次生林隨著演替進(jìn)展及其轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾?，土壤MBC、DOC、EOC含量有不一致的變化程度。在0—30cm土層，從演潛早期的馬尾松+石櫟針闊混交林到演替后期的青岡+石櫟常綠闊葉林，土壤 MBC、DOC、EOC 含量分別提高了32.62%、4.83%和34.27%，3 種天然次生林MBC、DOC、EOC 含量也分別比杉木人工林高出 15.62%—53.33%，8.52%—13.76%，32.79%—78.30%。表明土壤 EOC、MBC 含量對土壤環(huán)境變化的響應(yīng)比土壤TOC、DOC的響應(yīng)更為敏感，植被類型對土壤EOC、MBC含量的影響比對土壤TOC、DOC的影響更為明顯。土壤DOC含量對環(huán)境變化的響應(yīng)不如EOC、MBC，甚至不如土壤TOC敏感，原因可能是森林土壤DOC主要以富啡酸和分子量較小的有機(jī)酸、碳水化合物為主［24］，而杉木人工林土壤腐殖質(zhì)含有較多的富啡酸和酚類物質(zhì)，酸性大，易分散［25］，不利于微生物的活動，DOC產(chǎn)生后不能被微生物快速分解利用［14］，從而維持較高DOC含量，天然次生林土壤微生物活性強(qiáng)，分解產(chǎn)生較多的DOC，被微生物消耗也多，維持較低DOC含量。

土壤活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比率比活性有機(jī)碳含量更能反映植被類型對土壤有機(jī)碳行為的影響［14］。本研究中，4種林分0—15cm土層不同形態(tài)活性有機(jī)碳占其TOC的比率均低于15—30cm土層，且DOC占TOC的比率的差異較為明顯?？赡苁?—15cm土層TOC含量高(見表3)，微生物活性強(qiáng)，DOC產(chǎn)生后被快速分解利用，也與DOC隨下滲水遷移有關(guān)［12］。EOC占TOC的比率(21.97%—34.10%之間)明顯高于土壤MBC、DOC占土壤TOC的比率(分別為2.02%—2.82%之間和2.11%—3.31%之間)，與已有的一些研究結(jié)果基本一致［11－12，14，26］。

土壤MBC占TOC比率可反映土壤中輸入的有機(jī)質(zhì)向微生物生物量碳轉(zhuǎn)化的效率、土壤碳損失和土壤礦物對有機(jī)質(zhì)的固定［27］，可作為土壤質(zhì)量早期警示指標(biāo)［28］，多在1%—5%之間變化［29］，不施有機(jī)肥的土壤為2.0%—2.5%，低于這一比率，土壤有機(jī)質(zhì)含量趨于下降，反之則趨于升高［30］。本研究中，4種林分各土層MBC占TOC的比率在2.02%—2.82%之間，表明4種林分土壤TOC含量有升高趨勢。杉木人工林各土層DOC占TOC的比率高于次生林，與劉榮杰等的研究結(jié)果［14，26］一致，由于杉木人工林土壤維持較高DOC含量，天然次生林維持較低DOC含量，而天然次生林土壤TOC含量比杉木人工林高。EOC占TOC的比率反映土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性，比率越高，土壤碳活性越大，越容易轉(zhuǎn)化［28］。本研究中，4種林分各土層EOC占TOC的比率均表現(xiàn)為天然次生林高于杉木人工林，且隨著演替進(jìn)展而增高，與姜培坤［12］研究結(jié)論“常綠闊葉林EOC占TOC的比率明顯高于馬尾松次生林和杉木人工林，常綠闊葉林土壤碳活性大、易轉(zhuǎn)化”基本一致，表明湘中丘陵區(qū)林地土壤有機(jī)碳活性較大，不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化，尤其是天然次生林，應(yīng)減少人為干擾，以保持和穩(wěn)定該地區(qū)林地土壤有機(jī)碳。與劉榮杰等［14］的研究結(jié)論“杉木林各土層(除10—20cm土層外)EOC占TOC的比率均高于天然次生林”，朱志建等［31］的研究結(jié)論“杉木林土壤EOC占TOC的比率均高于常綠闊葉林”不一致。這可能與不同地區(qū)植物類型的復(fù)雜性、生態(tài)景觀單元內(nèi)自然條件的差異有關(guān)。

4種林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量與土壤全N、堿解N、全P、有效P、全K、速效K含量之間的相關(guān)性均達(dá)到顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，與大多學(xué)者的研究結(jié)果［13－15，32］一致，進(jìn)一步證實(shí)土壤不同形態(tài)有機(jī)碳可作為衡量土壤潛在生產(chǎn)力的敏感指標(biāo)，研究土壤不同形態(tài)有機(jī)碳可以預(yù)測天然次生林保護(hù)對土壤碳庫和養(yǎng)分供應(yīng)狀況的影響。土壤不同形態(tài)有機(jī)碳來源于生物殘體的分解，而生物殘體除有機(jī)碳外，還有N、P、K等，殘體分解補(bǔ)給土壤有機(jī)碳越多，釋放養(yǎng)分的數(shù)量越多。本研究中，土壤不同形態(tài)有機(jī)碳與全P、有效P的相關(guān)系數(shù)普遍較低于其與其它養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)，與劉榮杰等［14］的研究結(jié)果“土壤TOC與有效P的相關(guān)系數(shù)最小”基本一致。

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