齊 麟，于大炮，周旺明，周 莉，趙福安，王長海，代力民，*

(1.森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016;2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049;3.吉林森工集團露水河林業(yè)局，白山 134506)

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)主要的碳庫，占據(jù)著全球非冰陸地表面的40%，與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，其分布面積最大，生產(chǎn)力和生物量積累最高，在全球的碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用［1］。人類干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有重要影響［2］。研究表明，若植被完全被采伐并進行土地耕種，除地上碳全部損失以外，土壤1m深度內(nèi)土壤有機碳將損失25%—30%，皆伐后進行耕作15a后土壤有機碳將損失70%［3-5］。若植被沒有被完全采伐，則森林碳密度隨采伐強度的變化而有所不同，高強度采伐不僅將導(dǎo)致植被組成和生物量的損失在短期內(nèi)難以恢復(fù)，更會導(dǎo)致采伐跡地裸露面積增大，雨水沖刷嚴(yán)重，使土溫升高，從而加速土壤中C/N元素的釋放和流失［6］;經(jīng)適當(dāng)強度采伐的林分，若其結(jié)構(gòu)及功能的變化在穩(wěn)定、平衡的生態(tài)系統(tǒng)閾值內(nèi)，使既能保持系統(tǒng)的平衡，又能調(diào)節(jié)林內(nèi)環(huán)境因子，有利于系統(tǒng)內(nèi)的元素轉(zhuǎn)化利用，促進林木的快速生長和生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的增強［7］。

長白山林區(qū)位于我國最大的東北林區(qū)。該區(qū)森林經(jīng)營活動頻繁，經(jīng)過多年采伐利用，該區(qū)現(xiàn)存的森林主要是少部分的原始闊葉紅松林和大部分破壞后恢復(fù)的天然次生林。森林經(jīng)營活動直接使闊葉紅松林植被的物種組成和數(shù)量產(chǎn)生變化，而對其植被和凋落物碳密度產(chǎn)生巨大影響［8-10］，而植被的改變又會導(dǎo)致微氣候的改變，進而影響到土壤碳密度［11-12］。為了明確森林經(jīng)營活動對闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)各子碳庫碳密度的影響，本研究選擇長白山地區(qū)具有典型代表性的露水河林業(yè)局，基于該林業(yè)局經(jīng)營管理資料和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，以原始闊葉紅松林和經(jīng)采伐干擾后形成的次生林為研究對象，研究采伐對闊葉紅松林植被碳庫、枯死物碳庫和土壤碳庫的影響，并通過研究次生林植被碳密度采伐強度，恢復(fù)時間的相關(guān)關(guān)系，確定生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、木材生產(chǎn)與固碳效益綜合效益最大化的采伐強度與輪伐期，為制定合理的林業(yè)經(jīng)營措施提供參考。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究樣地均位于露水河林業(yè)局(127°29'—128°02'E，42°20'—42°40'N)。該局位于長白山西北麓的撫松縣境內(nèi)，年平均氣溫4.5—7.8℃，年降水量800—1040 mm，海拔700—1000m。，土壤為山地暗棕色森林土，土壤剖面發(fā)育明顯，平均深度50cm。該區(qū)地帶性植被為闊葉紅松林，1970年開始森林采伐，經(jīng)營歷史較短，經(jīng)營措施記錄清晰。迄今為止，既有未受干擾保護完好的原始闊葉紅松林，又有受不同強度采伐，經(jīng)不同恢復(fù)時間而形成的各種次生闊葉紅松林。

1.2 數(shù)據(jù)采集

1.2.1 生態(tài)系統(tǒng)碳密度計算

本研究中森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度指單位面積森林生態(tài)系統(tǒng)有機碳儲量，它包括植物、凋落物和土壤碳庫(不包括土壤動物碳儲量)。

表1 研究樣地情況介紹Table 1 General information of study sites

1.2.2 植被調(diào)查與碳密度計算

2007至2009年，在露水河林業(yè)局東升林場，設(shè)置11塊100 m×100 m面積為1hm2調(diào)查樣地，森林類型包括原始闊葉紅松林、經(jīng)過不同干擾強度、恢復(fù)時間以及不同恢復(fù)措施形成的次生林(表1)。將1 hm2樣地分為25塊20 m×20 m的小樣方，詳細(xì)調(diào)查、記錄和標(biāo)記DBH≥2cm的木本植物的種類、DBH和樹高，將每個小樣方植被碳密度作為一個重復(fù)，計算1hm2樣地植被碳密度。

將2cm≤DBH＜8cm作為下木層、8cm≤DBH＜20cm作為次林層、DBH≥20cm作為主林層歸類，并根據(jù)吉林省一元材積表將喬木分3類:針葉樹、一類闊葉樹和二類闊葉樹。根據(jù)東北主要樹種生物量異速生長方程提供的木本植物胸徑與各器官生物量的關(guān)系與樹種在表2中所屬的種類計算樣地中每株木本植物的生物量［13］。根據(jù)生物量與碳儲量的轉(zhuǎn)換系數(shù)［14-16］計算每株樹木的碳儲量(碳儲量=生物量×0.5)，再根據(jù)植被調(diào)查結(jié)果推算樣地尺度植被碳密度。

1.2.3 凋落物碳密度計算

凋落物碳庫包括所有地表枯枝落葉和粗木質(zhì)殘體兩部分，在上述11塊樣地中沿樣地對角線(東北－西南方向)的5個小樣方中進行凋落物調(diào)查。凋落物碳密度計算:將凋落物分為基部直徑大于10cm的粗木質(zhì)殘體和小于10cm的枯枝落葉。調(diào)查粗木質(zhì)殘體兩頭直徑，長度和腐爛級，根據(jù)圓臺體積公式和腐爛級與碳儲量的轉(zhuǎn)換系數(shù)［17］計算每個粗木質(zhì)殘體的碳儲量。在每個小樣方中，隨機選擇3塊面積為1m×1m的樣方，將所有樣方內(nèi)所有枯枝落葉裝袋回實驗室分析，根據(jù)烘干重和測定碳含量，計算凋落物碳密度。

1.2.4 土壤碳密度計算

在上述11塊樣地中每塊樣地對角線(東北—西南方向)的5個小樣地中挖50cm深的土壤剖面，分為10 cm深的土壤共5層，用100 cm3的環(huán)刀在每層土壤中取土樣1份，裝袋回實驗室分析。根據(jù)土壤容重和碳含量計算土壤碳密度。

在上述取樣與調(diào)查中碳含量分析均采用常規(guī)測定方法［18］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2010，Origin 8.5和SPSS16.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖，采用回歸方法進行采伐強度、恢復(fù)時間與碳密度關(guān)系方程擬合，并以均方根誤差(RMSE)和相對均方根誤差(RMSEr)為指標(biāo)進行擬合效果驗證。采用單因素方差分析(One way ANOVA)和Duncan法進行差異性比較各樣地碳密度。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地植被、凋落物、土壤和生態(tài)系統(tǒng)碳密度

在11塊樣地中，原始闊葉紅松林(A)的植被層碳密度最大，為152.87 MgC/hm2，顯著高于其他各樣地(P＜0.01);采伐時間距調(diào)查時間較短的樣地碳密度最小，值為64.52 MgC/hm2(B2)，77.4 MgC/hm2(E2)，62.21 MgC/hm2(F2)，45.14 MgC/hm2(G2)和 60.18 MgC/hm2(H2)，顯著低于其他各樣地(P ＜0.01)(表2)。

表2 各樣地生態(tài)系統(tǒng)碳密度Table 2 Carbon density in 11 sites

圖1 不同類型森林各徑級喬木碳密度Fig.1 Carbon stocks of forest each diameter class in three types of forest

原始闊葉紅松林植被碳庫主要集中于主林層(DBH≥20cm)喬木層中，其中下木層(DBH＜8cm)、次林層(8cm≤DBH＜20cm)、主林層喬木碳密度分別占植被碳密度的1.73%、6.87%和91.4%。白樺林與落葉松林中次林層與較主林層喬木碳密度相差不大(白樺林:林下層占 2.90%，次林層占 41.52%，主林層占55.57%;落葉松林:林下層占 2.46%，次林層占31.26%，主林層占66.27%)(圖1)。皆伐后次生闊葉紅松林中林下層喬木碳密度所占植被碳密度的比例要高于原始闊葉紅松林，而主林層喬木碳密度所占植被碳密度的比例遠(yuǎn)低于原始闊葉紅松林(表2)。

在11塊調(diào)查樣地中，凋落物碳密度值顯著分為3個水平，D ＞ A、B、E、F、G、H、I、J、K ＞ C，即落葉松林 ＞闊葉紅松林＞白樺林(P＜0.01)(表2)。各樣地凋落物碳密度值與采伐強度和恢復(fù)時間無顯著相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)。

各樣地中的土壤碳密度均值在100—160 MgC/hm2之間，且無顯著差異(P＞0.05)。原始林樣地中的土壤碳密度與植被碳密度相當(dāng)。而樣地B、C、D、F、G、H、I、J和K的土壤層碳密度均大于樣地植被層碳密度，即經(jīng)采伐干擾對樣地植被碳密度的影響要高于對照樣地中土壤層碳密度的影響(表2)。各樣地的植被、凋落物和土壤的碳密度匯總得到生態(tài)系統(tǒng)碳密度。原始林樣地的生態(tài)系統(tǒng)碳密度最大，其余各經(jīng)采伐干擾的樣地的生態(tài)系統(tǒng)碳密度均小于原始林樣地(表2)。

2.2 采伐強度與恢復(fù)時間對植被碳密度的影響

采伐干擾對樣地植被碳密度的影響規(guī)律性較強，即采伐強度越小，植被恢復(fù)時間越長(采伐時間越早)，調(diào)查時樣地的植被層碳密度越大(圖2)。其中采伐強度與植被碳密度呈顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.726，P＜0.05)。植被層碳密度則隨著時間呈顯著線性增長(圖2)。

圖2 恢復(fù)時間與植被碳密度相關(guān)關(guān)系Fig.2 Relationship between vegetation carbon density and recovery time

經(jīng)采伐形成的次生闊葉紅松林中不同徑級喬木碳密度隨恢復(fù)的時間而發(fā)生改變。林下層喬木碳密度隨著恢復(fù)時間的增加而降低，主林層喬木碳密度隨著恢復(fù)時間的增加而增加，次林層喬木碳密度隨時間的增加變化不大(圖4)。

圖3 碳密度與采伐強度相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationship between carbon density and logging intensity

2.3 采伐對土壤碳密度的影響

各樣地的土壤碳密度均隨深度的增加而減少，不同類型樣地在土壤表層(0—10cm和10—20cm)的碳密度有較大差異:在0—10cm層，原始闊葉紅松林土壤碳密度最高，為65.18 MgC/hm2，落葉松林土壤碳密度最低，為51.48 MgC/hm2;在10—20cm層，原始闊葉紅松林土壤碳密度最高，為49，01 MgC/hm2擇伐后的從次生林最低，為36.22 MgC/hm2。20—50cm 各層中不同類型樣地土壤碳密度差異很小(圖5)。

經(jīng)過采伐干擾的次生林土壤碳密度均低于原始闊葉紅松林土壤碳密度。其中恢復(fù)時間較長的白樺林與落葉松林土壤碳密度與原始闊葉紅松林土壤碳密度較為接近(表1)。各擇伐后次生林樣地土壤碳密度與采伐強度無顯著相關(guān)關(guān)系(R2= －0.073，P＞0.05)，但與恢復(fù)年限有顯著相關(guān)性(R2=0.847，P＜0.01)(圖3)。

圖4 不同徑級植被碳密度變化與的關(guān)系Fig.4 Vegetation carbon stocks changes of different diameter classes along recovery time

圖5 各類型樣地土壤碳密度垂直分布Fig.5 Vertical distribution of soil organic carbon in each type of site

3 討論

3.1 闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)碳密度特征

作為東北地區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)之一，闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)有著較高的碳密度。在本研究中，11塊樣地的平均地上碳密度為98.02 MgC/hm2，高于全國植被平均碳密度 57.07 MgC/hm2［10］41.32 MgC/hm2［19］、41.00 MgC/hm2［20］的估計值，低于李文華等人對闊葉紅松林地上碳密度134.50 MgC/hm2的估算［21］。唐鳳德等人通過(Sim-cycle)模型，估算長白山原始闊葉紅松林植被碳密度182.5 MgC/hm2，與本研究中原始闊葉紅松林植被碳密度相當(dāng)［22］，而凋落物碳密度為8.7 MgC/hm2，僅為本研究中凋落物碳密度21.1 MgC/hm2的一半。土壤碳密度為358.3 MgC/hm2，遠(yuǎn)高于本研究原始林土壤碳密度157.1 MgC/hm2。閆平等人對闊葉紅松林土壤碳密度的研究結(jié)果為220.30 MgC/hm2，與本研究相近［23］。造成這種差異的原因可能是:(1)研究方法，本研究與閆平等人的研究均為在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上得出，而唐等人的結(jié)果為模型推算，且與本研究的研究尺度不同。(2)生態(tài)系統(tǒng)起源不同，原始林在地上部分達到碳平衡后，土壤碳儲量依舊上升，因此，不同林齡的同一類型的原始林在土壤碳儲量上也可能存在較大差異。(3)樣地本底異質(zhì)性，土壤碳儲量不僅僅受到地上植被的影響，土壤發(fā)育，地形的因素也會對土壤碳密度造成加大影響，因此，由于研究區(qū)域的不同也會造成研究結(jié)果的較大差異。

在原始的闊葉紅松林中，植被碳密度與土壤碳密度相當(dāng)，兩者占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的90%以上。其余各次生林的植被碳庫與土壤碳庫均小于原始林，說明采伐造成了植被碳庫與土壤碳庫的流失，而土壤碳庫的變化范圍低于植被碳庫，說明采伐對植被碳庫的影響要高于對土壤碳庫的影響(表3)。

3.2 經(jīng)營方式對闊葉紅松林植被、凋落物、土壤碳密度的影響

圖6 土壤碳密度與采伐后恢復(fù)時間的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Relationship between soil carbon density and recovery time

采伐直接導(dǎo)致植被碳庫碳密度減少，且采伐方式與強度直接影響植被碳庫減少的程度(圖2，圖3)，由于采伐所選擇的喬木皆為主林層中的喬木，所以采伐后主林層喬木碳密度占植被總植被碳密度的比例也隨之降低。由于主林層喬木的去除，森林中喬木競爭壓力的減少，林下層喬木生長旺盛，故其碳密度所占比例要高于原始闊葉紅松林。隨著恢復(fù)時間的增加，林下層喬木生長至次林層，而次林層喬木生長至主林層，主林層喬木碳密度所占的比例增加，而由于競爭壓力的增加，小徑級喬木碳密度所占的比例下降(圖4)。另一方面，采伐后，恢復(fù)的方式對森林群落更新和演替有重要的影響，恢復(fù)的喬木種類直接影響到植被碳密度恢復(fù)的速度。在本研究中，C、D兩塊樣地盡管是皆伐，但因其恢復(fù)樹種是白樺和落葉松這樣的速生先鋒物種，其植被碳密度在30a的增量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于擇伐后自然恢復(fù)的次生闊葉紅松林30a的植被碳密度增量(表2)?？傮w來說，采伐導(dǎo)致了森林生物量的下降，而在較長時間尺度上，植被生物量應(yīng)該呈邏輯斯蒂增長，植被碳密度得變化也應(yīng)該與之相符，而本研究中各樣地植被碳密度隨時間呈線性增長，是本研究的時間跨度為40a左右，植被碳密度尚未達到頂級群落的穩(wěn)定狀態(tài)所致。

森林經(jīng)營對生態(tài)系統(tǒng)凋落物碳密度的影響體現(xiàn)在采伐方式和更新方式的不同上。不同的采伐方式和更新方式，導(dǎo)致了凋落物的組成發(fā)生了變化，其中擇伐沒有使凋落物的種類和組成發(fā)生改變，皆伐后天然更新使闊葉凋落物(主要是白樺落葉)占據(jù)了凋落物的主要儲量，而皆伐后人工更新的落葉松林其凋落物的主要組成為針葉。凋落物的種類與組成不同，其C/N也不同，周轉(zhuǎn)速率也不同。闊葉林中凋落物的C/N比較低，因此周轉(zhuǎn)較快，針葉凋落物C/N較高，周轉(zhuǎn)較慢。在本研究中，落葉松林凋落物碳庫碳密度遠(yuǎn)高于擇伐后次生林中凋落物碳密度，而采伐強度對次生闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)凋落物碳密度的影響并不明顯。

森林經(jīng)營對闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫的影響較為復(fù)雜，一方面，由于采伐改變了林內(nèi)植被的組成和微氣候，進而改變了土壤微生物的組成與數(shù)量，改變了土壤碳循環(huán)，使土壤碳庫碳密度發(fā)生變化。落葉松林中因凋落物難以分解，因此，有大量的有機碳儲存在凋落物層中而向表層土壤輸入的有機碳較少，導(dǎo)致了土壤表層有機碳低于原始闊葉紅松林。另一方面，采伐作業(yè)本身也對土壤表層理化及生物結(jié)構(gòu)造成了巨大的破壞，導(dǎo)致了在次生闊葉紅松林中表層土壤碳密度遠(yuǎn)低于其他樣地。在本研究中，不同經(jīng)營方式均導(dǎo)致了土壤碳的流失，且影響的垂直深度在20cm左右，即森林經(jīng)營對土壤表層碳密度影響較大。土壤碳密度與恢復(fù)時間相關(guān)性分析的起點是12a，而相關(guān)分析的結(jié)果是線性正相關(guān)說明了樣地土壤有機碳流失過程的時間少于12a，且流失的速度遠(yuǎn)大于積累的速度。

3.3 采伐強度、輪伐期與植被碳密度

由植被碳密度與采伐后恢復(fù)時間的相關(guān)關(guān)系(圖1，圖2)可以計算出，當(dāng)采伐強度為40%時，植被碳密度恢復(fù)到原始闊葉紅松林碳密度150MgC/hm2的水平大約需要55a，而采伐強度為30%時，則只需要45a。由此可以確定，當(dāng)采伐強度為40%時，合理的輪伐期應(yīng)為55a，而當(dāng)采伐強度為30%時，合理的輪伐期應(yīng)為45a。而從有利于森林固碳的采伐經(jīng)營來看，30%的采伐強度可以減小采伐時帶來的植被碳密度損失。另外，從各徑級喬木碳密度隨恢復(fù)時間變化的規(guī)律來看，30%采伐強度后，大徑級喬木碳密度的恢復(fù)速度要遠(yuǎn)高于40%采伐(圖4)。

對于同一個闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)，如采用40%的采伐強度，55a的輪伐期，170a左右生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)3次采伐后植被碳密度均重新恢復(fù)到原始闊葉紅松林水平，生產(chǎn)了原始闊葉紅松林3×40%蓄積量的木材(圖3)。而如果采用30%的采伐強度，僅在180a中則就會經(jīng)歷4次采伐并恢復(fù)到原始狀態(tài)，并會生產(chǎn)原始闊葉紅松林蓄積4×30%木材。與同一時間中采伐強度為40%的采伐方式生產(chǎn)的木材數(shù)量相當(dāng)。

4 結(jié)論

綜上所述，擇伐、皆伐以及皆伐后不同的更新方式都對闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)中植被、凋落物以及土壤碳密度產(chǎn)生了不同的、深遠(yuǎn)的影響。無論從生產(chǎn)力還是從固碳與生態(tài)恢復(fù)角度，較低的擇伐強度，較長的伐期都是有利于闊葉紅松林可持續(xù)經(jīng)營的采伐方式。

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