荊 璞，張 偉,華 彥，劉 微

(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院， 哈爾濱 150040)

室內(nèi)養(yǎng)殖雌性松鼠秋季換毛期被毛長度和保溫性能變化

荊 璞，張 偉*,華 彥，劉 微

(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院， 哈爾濱 150040)

為了解松鼠東北亞種(Sciurusvulgarismanchuricus)秋季換毛期的被毛性狀與保溫性能變化的關(guān)系，選取2011年9月25日至12月15日期間采集的在哈爾濱室內(nèi)人工養(yǎng)殖的27張雌性松鼠東北亞種生皮為材料，對背臀部毛皮樣本進(jìn)行傳熱性能測試，同時(shí)對該部位的披針毛、絨毛的長度和毛根出現(xiàn)無髓樣本比例進(jìn)行測量計(jì)算。結(jié)果表明：1)隨著秋季換毛期的時(shí)間后移，新生冬毛長度不斷增加，毛皮傳熱系數(shù)不斷減小。當(dāng)被毛生長結(jié)束時(shí)，保溫性能達(dá)到恒定。2)披針毛長度、絨毛長度、披針毛毛根無髓段比例、絨毛毛根無髓段比例這4個(gè)被毛性狀因子兩兩呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)，且此4個(gè)性狀因子皆與毛皮傳熱系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.01)。以上反映了在氣溫漸冷的秋季換毛期每時(shí)間階段被毛的長度、生長程度、保溫性能的具體變化及相互關(guān)系。

松鼠東北亞種；秋季換毛；保溫性能；毛根無髓段

近年來，有關(guān)動(dòng)物被毛保溫保護(hù)功能的研究已有了很大進(jìn)展，揭示了動(dòng)物被毛的保溫、保護(hù)機(jī)制及身體不同部位的功能分化[1- 11]。但對于體被這種特殊的生物傳熱材料而言，其熱物性參數(shù)在保溫、適應(yīng)、進(jìn)化機(jī)制等方面的基本數(shù)據(jù)并沒有引起相關(guān)學(xué)者的足夠關(guān)注。哺乳動(dòng)物體被的熱物性參數(shù)測試平臺的研制[12]，將國內(nèi)哺乳動(dòng)物體被傳熱性能從定性研究轉(zhuǎn)化為定量研究。用熱物性參數(shù)驗(yàn)證了黃鼬被毛保溫性能的季節(jié)差異、生境地理差異、風(fēng)向風(fēng)速差異、身體部位差異、性別差異及各層被毛厚度對毛被保溫性能的影響[12- 14]。但對于季節(jié)性換毛動(dòng)物在換毛過程中，被毛保溫性能變化的定量研究尚未涉及。

哺乳動(dòng)物的季節(jié)性換毛是有一定過程的，由于研究手段的限制，換毛的研究僅限于皮板顏色的變化、毛長度、密度的變化等定性研究[7,15- 18]。松鼠東北亞種(Sciurusvulgarismanchuricus)是典型的季節(jié)性換毛動(dòng)物，朱靖早在1960年就對松鼠換毛序進(jìn)行了研究，但僅有關(guān)于換毛的大致時(shí)間、脫毛序、生毛序、長毛序及皮板顏色變化的報(bào)道[18- 19]。至今，未見有關(guān)松鼠秋季換毛期被毛長度的時(shí)間梯度變化、體被保溫性能的相應(yīng)變化及其兩者的關(guān)系等方面的研究。本文以室內(nèi)養(yǎng)殖的松鼠東北亞種為研究對象對上述問題進(jìn)行了初步研究。對新生被毛毛根處是否出現(xiàn)無髓段的觀測，旨在研究被毛是否達(dá)到最大長度，以確定松鼠被毛保溫性能進(jìn)入穩(wěn)態(tài)的被毛形態(tài)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

1 研究地氣候概況

哈爾濱市位于東經(jīng)125°42′—130°10′、北緯44°04′—46°40′之間，集中降水期為每年7至8月，集中降雪期為每年11月—翌年1月。年平均溫度3.6℃。9—11月份為秋季，降雨明顯減少，晝夜溫差變幅較大，9月份平均氣溫為10℃，10月份北部地區(qū)已到0℃。人工飼養(yǎng)室的環(huán)境溫度較室外溫度高5—8℃，相對濕度在30%—40%。室內(nèi)光照條件下，有效光照時(shí)間為9月份6.08h/d，10月份5.74h/d，11月份4.33h/d，12月份3.82h/d。

2 材料與方法

2.1 材料的選取

將室內(nèi)飼養(yǎng)的25只成年，2只未成年的雌性松鼠東北亞種作為研究對象，在2011年9月25日至12月15日期間，不定期每次采集生皮3張，共采集27張為實(shí)驗(yàn)材料。在平整的整張生皮尾基部上方30mm處，以體軸為對稱軸，制取寬50mm、長100mm的矩形，即制成面積為5000 mm2的背臀部體被傳熱系數(shù)待測樣本。在已完成測定的傳熱樣本的中心處，采集完整的披針毛(非最長的被毛)和絨毛各5根。

2.2 方法

2.2.1 背臀部毛皮傳熱系數(shù)的測定

將待測的毛皮樣本放入動(dòng)物體被穩(wěn)態(tài)過程熱物性參數(shù)測試平臺[15]進(jìn)行傳熱系數(shù)測試。通過測試平臺導(dǎo)出的EXCEL表格，計(jì)算每采集間隔內(nèi)所測試?yán)錈崦鏈夭钆c熱流密度測試平均值，帶入公式K(熱導(dǎo)率)=1/(冷熱面溫差/熱流密度)+1/23，計(jì)算熱導(dǎo)率。每個(gè)傳熱樣本測試3次，取平均值作為最終傳熱系數(shù)。

2.2.2 毛光鏡樣本制備、毛長度測量及毛根無髓段觀測

在背臀部選取一小塊帶毛的皮板，用沸水煮至變軟，用尖鑷子將完整的披針毛從皮板中拉出，用乙醚和95%的乙醇按體積分?jǐn)?shù)1∶1組成的脫脂液脫脂20 min，再用無水乙醇清洗10 min，將處理后的毛放到2—3 mm厚的無色無機(jī)載片上,用精度為mm的鋼直尺測量其伸直長度。待毛自然干燥后用透明膠帶將其粘于載玻片上，即制成光鏡樣本。應(yīng)用H6303i生物顯微鏡觀測毛根是否出現(xiàn)無髓段。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

對不同采集日期樣本的被毛傳熱系數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，通過Post Hoc Tests中的Tukey HSD進(jìn)行兩兩比較。計(jì)算樣本中出現(xiàn)毛根無髓段的比例。使用Pearson對毛皮傳熱系數(shù)、披針毛長度、絨毛長度、毛根無髓段比例4個(gè)被毛性狀因子進(jìn)行兩兩間的相關(guān)性分析；經(jīng)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。所有數(shù)據(jù)均用Mean±SD表示，以上分析均在SPSS17.0中進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 各時(shí)間階段背臀部毛皮傳熱系數(shù)差異性分析

從表1可知，9月25日采集樣本的傳熱系數(shù)平均值最大 (5.72±0.22 ) W·m2-·℃-1，12月5日采集樣本的傳熱系數(shù)平均值最小(4.01±0.13)W·m2-·℃-1，從9月25日到12月5日，樣本的傳熱系數(shù)逐漸減小，說明通過單位面積毛皮的熱流量越來越小，被毛阻止身體熱量散失的能力越來越強(qiáng)，其保溫性能不斷增強(qiáng)。綜上表明，9月25日采集樣本的被毛保溫性能最低，隨著時(shí)間后移保溫性能增強(qiáng)，直到12月5日，樣本的保溫性能達(dá)到最高，12月15日采集樣本的傳熱系數(shù)沒有繼續(xù)減少，保溫性能保持穩(wěn)定狀態(tài)。通過各時(shí)間階段背臀部毛皮傳熱系數(shù)單因素差異性比較方差分析得出，相鄰的兩個(gè)采集日期樣本間保溫性能差異不大(Pgt;0.05)，而相隔時(shí)間越長的兩個(gè)采集日期樣本間保溫性能差異越顯著(Plt;0.01)。

表1 各時(shí)間階段背臀部毛皮傳熱系數(shù)的平均值

圖1 9月25日—12月15日背臀部被毛傳熱系數(shù)趨勢圖 Fig.1 Trend graph of coat heat transfer coefficient in back hips from September 25th to December 15th

圖1表明，從9月25日至11月8日，樣本傳熱系數(shù)急劇下降，保溫性能明顯增強(qiáng)。11月8日至12月15日，樣本傳熱系數(shù)下降緩慢，證明保溫性能漸趨穩(wěn)定。

3.2 新生冬季披針毛與絨毛各時(shí)間階段的長度

從表2可知，隨著采樣日期的后移，披針毛和絨毛的長度整體上逐漸增長。9月25日，新生披針毛和絨毛的平均長度分別為(5.81±1.20)mm、(4.46±0.64)mm。 12月5日背臀部被毛已基本結(jié)束生長，此時(shí)披針毛和絨毛的平均長度分別為(22.02±3.34)mm、(15.10±2.39)mm。從9月25日到11月8日的披針毛和絨毛的增長長度分別為10.93mm、7.74 mm，而11月8日至12月5日期間的披針毛和絨毛的增長長度分別為5.28 mm、2.90mm。這說明人工養(yǎng)殖松鼠10月份的背臀部披針毛和絨毛生長速度比11月份快。

3.3 不同采樣時(shí)期披針毛和絨毛出現(xiàn)毛根無髓樣本的比例

松鼠的毛都是有髓毛，在毛生長接近結(jié)束時(shí)，首先停止分生的是髓細(xì)胞，所以毛根處無髓質(zhì)。因此可以根據(jù)一根毛的毛根是否無髓，判別這根毛是否已經(jīng)結(jié)束生長[19]。從表3可見，披針毛和絨毛出現(xiàn)毛根無髓段樣本的比例整體上是逐漸增長的，其中10月18日絨毛毛根出現(xiàn)無髓段樣本的比例沒有呈規(guī)律性的變化。絨毛出現(xiàn)毛根無髓樣本的比例總體大于披針毛，且11月25日絨毛毛根無髓比例先到達(dá)100%，說明絨毛結(jié)束生長的時(shí)期早于披針毛。至12月5日，披針毛和絨毛都已結(jié)束生長。

表2 各時(shí)間階段新生披針毛和絨毛長度的平均值

表3 各時(shí)間階段背臀部披針毛絨毛出現(xiàn)毛根無髓段樣本比例

3.4 傳熱系數(shù)、披針毛和絨毛的長度、毛根無髓段樣本比例之間的相關(guān)性

由表4可知，對于生長期的被毛，傳熱系數(shù)與披針毛長度、披針毛毛根出現(xiàn)無髓段比例、絨毛長度、絨毛毛根出現(xiàn)無髓段比例四個(gè)性狀指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(r1=-0.930、r2=-0.847、r3=-0.894、r4=-0.869、Plt;0.05)，而披針毛長度、披針毛毛根出現(xiàn)無髓段比例、絨毛長度、絨毛毛根出現(xiàn)無髓段比例四個(gè)性狀指標(biāo)兩兩呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05)。表明被毛長度和毛根出現(xiàn)無髓樣本比例對生長期被毛的傳熱系數(shù)影響較大。許多哺乳動(dòng)物針毛長度與絨毛長度都呈顯著正相關(guān)，當(dāng)針毛長度與絨毛長度顯著正相關(guān)時(shí)，被毛可以產(chǎn)生更好的保溫作用[20]，松鼠也不例外，這也是秋季換毛期松鼠為了適應(yīng)逐漸嚴(yán)寒的氣候而采取的一種改變被毛性狀的對策。

表4 背臀部被毛性狀間的相關(guān)性

4 討論

秋季，由于日照時(shí)間的縮短不僅可以使動(dòng)物脫夏毛長冬毛，還可以促進(jìn)休眠的毛囊原始體的發(fā)育，增加新生冬毛的數(shù)量。又由于隨著氣溫降低，不斷促進(jìn)哺乳動(dòng)物通過機(jī)體調(diào)節(jié)功能來增加毛的長度和密度[2.21]。因此，松鼠隨著日照時(shí)間縮短、氣溫降低，毛被保溫性能不斷增強(qiáng)。在哈爾濱室內(nèi)人工養(yǎng)殖的松鼠，秋季換毛始于9月下旬，結(jié)束于11月末，歷時(shí)2個(gè)月。由于室內(nèi)的松鼠對室外自然光照時(shí)數(shù)的日漸縮短敏感度低，以及室內(nèi)的溫度比室外溫度偏高，室內(nèi)人工養(yǎng)殖松鼠的秋季換毛較室外存在開始晚，歷時(shí)長，結(jié)束晚的可能。

在毛長度、毛根出現(xiàn)無髓段比例及傳熱系數(shù)的測量中，隨時(shí)間推移，直至12月初，披針毛長度、絨毛長度及毛根無髓段的比例都表現(xiàn)為逐漸增長，而傳熱系數(shù)逐漸減小。其中有個(gè)別松鼠被毛性狀變化的時(shí)間晚于整體規(guī)律性變化時(shí)間。產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因：①個(gè)體年齡差異。本實(shí)驗(yàn)的研究對象為27只雌性松鼠(25只成體，2只亞成體)，其中10月18日采樣的成體與亞成體的被毛傳熱系數(shù)分別為5.06 W·m-2·℃-1、5.63 W·m-2·℃-1；11月14日采樣的成體與亞成體的被毛傳熱系數(shù)分別為4.32 W·m-2·℃-1，4.51 W·m-2·℃-1，以上兩組數(shù)據(jù)表明：同一采樣時(shí)間，成體的傳熱系數(shù)小于亞成體的，其保溫性能強(qiáng)于亞成體。兩組數(shù)據(jù)還顯示出成體保溫性能變化小于亞成體，雖不足以說明亞成體新生冬毛生長速度快于成體，但存在著這種可能性。②個(gè)體營養(yǎng)健康狀況的差異。從整體規(guī)律上看，10月份的被毛傳熱系數(shù)變化大，其原因?yàn)椋好纳L速度在10月份最快，毛長度的變化直接影響樣本保溫性能的變化；絨毛先于針毛成熟，松鼠絨毛致密豐厚、形態(tài)彎曲、內(nèi)有髓質(zhì)，松鼠主要依靠發(fā)達(dá)的絨毛來增加保溫功能。

松鼠生長中的被毛與結(jié)束生長的被毛之間保溫性能的差異主要來源于毛長度和毛密度差異：在長度上，結(jié)束生長的被毛已達(dá)到其最大長度，同時(shí)毛的髓質(zhì)長度也達(dá)到最長，毛纖維內(nèi)可滯留的靜止空氣多，保溫功能強(qiáng)；在毛密度上，在有限的皮膚面積上，結(jié)束生長的被毛是通過降低毛細(xì)度，提高毛束密度和單個(gè)毛束內(nèi)的毛數(shù)量等方式來增加被毛密度，而生長中的被毛正處于增加毛密度的過程中，部分新毛尚未長出或長成。此外，被毛形態(tài)、出現(xiàn)長瓣型鱗片進(jìn)度的不同也對生長中的被毛和結(jié)束生長的被毛二者保溫性能的差異略有影響。從被毛形態(tài)方面看，結(jié)束生長的被毛中披針毛相比直針毛呈略彎曲形態(tài)，而絨針毛和絨毛彎曲程度較大，致使被毛間更易形成細(xì)小空隙，滯留大量靜止空氣，以增強(qiáng)保溫能力。從毛鱗片方面看，松鼠針毛和絨毛毛干上的鱗片都有游離緣突出的長瓣型鱗片[22]，長瓣型鱗片具有便于毛纖維之間固定靜止空氣的作用。長瓣型鱗片在結(jié)束生長的被毛中已完全形成，而在生長中的被毛中尚未形成或未形成完。綜上所述，以被毛長度和密度的差異為主要原因，被毛形態(tài)和長瓣型鱗片出現(xiàn)進(jìn)度的差異為參考因素，致使結(jié)束生長的被毛的保溫性能強(qiáng)于生長中被毛的保溫性能，隨著被毛在不斷生長過程中，其保溫性能也在不斷地增強(qiáng)。

為了適應(yīng)炎熱夏季和寒冷冬季的兩個(gè)極端氣候環(huán)境，松鼠夏季被毛稀短，使身體達(dá)到良好的散熱狀態(tài)，而冬季被毛豐厚，是為了增強(qiáng)被毛的保溫隔熱性能，從而達(dá)到對機(jī)體的保護(hù)保溫功能。從夏季至冬季的季節(jié)變化過程中，為了適應(yīng)逐漸寒冷的氣候，松鼠的被毛形態(tài)也在不斷地調(diào)整改變，使被毛保溫性能逐漸增強(qiáng)。松鼠秋季換毛期換毛序依次為：臀尾部—背部—頸部—頭部[19]，根據(jù)動(dòng)物機(jī)體的異溫性原理[23]，背中部和背臀部接近體核且直接暴露，故需要具有極強(qiáng)保溫功能的被毛來阻止身體熱量的流失。因此，隨著氣候的漸冷，背臀部最先需要受到保護(hù)。同理，在春季換毛過程中，臀部被毛卻是最后進(jìn)行脫換的。

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Thechangesofhairlengthandpelagethermalinsulationincaptivefemalesquirrel,Sciurusvulgarizemanchuricus,duringautumnmoltingperiod

JING Pu, ZHANG Wei*, HUA Yan, LIU Wei

NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Pelage is one of the most important characteristics of mammals. The research about the association between molting and environment is an important aspect in the study of animal ecology. Mammals′ autumn molting is completely to taking off their summer hairs and growing rich hairs in winter. But the quantitative studies of thermal insulation of animals′ pelage which was changing in the autumn molting process have not been involved. Our objective was to find out the relationship between characteristics and heat insulation of hair in squirrel，Sciurusvulgarismanchuricus，that is molting in autumn. In order to study the association between hair length and pelage thermal insulation property, we measured hair length and tested thermal insulation of skins of 27 female squirrels (Sciurusvulgarismanchuricus) (twenty-five adults and two subadults) during autumn molting period. The hairs (5 intermediate guard hairs and 5 undercoat hairs) were sampled from the mid back of each skin and thermal insulation was tested at the same site. Results showed that 1) with the progression of autumn molting, the pelage thermal conductivity decreased in association with increment of winter hair length, and reached stable at the end of hair growth. 2) Significant positive associations were detected between pairs of four hair indexes namely the length of intermediate guard hairs, length of under hairs, root of medulla-absent proportion in intermediate guard hairs and under hairs (Plt;0.01). Meanwhile, these four indexes were also significantly negatively associated with thermal conductivity coefficient (Plt;0.01). These results suggest pelage thermal conductivity is effected by the thickness of under fur. In conclusion, the results reflect the specific changes and interrelation of hair length, the extent of growth and thermal insulation in the every time stage during autumn molting period.

Sciurusvulgarismanchuricus；autumn molting；thermal insulation； root of medulla-absent proportion

國家林業(yè)局野生動(dòng)物執(zhí)法檢測鑒定技術(shù)研究與應(yīng)用

2013- 02- 05;

2013- 06- 03

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwfur@aliyun.com

10.5846/stxb201302050245

荊璞，張偉，華彥，劉微.室內(nèi)養(yǎng)殖雌性松鼠秋季換毛期被毛長度和保溫性能變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):5126- 5131.

Jing P, Zhang W, Hua Y, Liu W.The changes of hair length and pelage thermal insulation in captive female squirrel,Sciurusvulgarizemanchuricus, during autumn molting period.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):5126- 5131.