王程亮，王曉衛(wèi)，齊曉光，趙海濤，李保國(guó),,*，趙建強(qiáng)，蒲 可

(1. 陜西省科學(xué)院動(dòng)物研究所, 西安 710032；2. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710069; 3. 佛坪縣文物旅游局，佛坪 723400)

群居動(dòng)物中的共同決策

王程亮1，王曉衛(wèi)1，齊曉光2，趙海濤1，李保國(guó)1,2,*，趙建強(qiáng)3，蒲 可3

(1. 陜西省科學(xué)院動(dòng)物研究所, 西安 710032；2. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710069; 3. 佛坪縣文物旅游局，佛坪 723400)

群居的個(gè)體能夠更好的躲避天敵的捕食，增強(qiáng)與同種其它種群的資源競(jìng)爭(zhēng)，增加生殖機(jī)會(huì)與生殖成功率，使信息在個(gè)體之間順暢的交流等。但是群內(nèi)個(gè)體又會(huì)在有限的資源下產(chǎn)生群內(nèi)的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)，從而引起動(dòng)物群的分裂，失去群居的利益。為了保持動(dòng)物群的聚合力，當(dāng)動(dòng)物群內(nèi)出現(xiàn)沖突時(shí)，需要在群內(nèi)個(gè)體間形成協(xié)調(diào)各種沖突以及在群內(nèi)達(dá)成共識(shí)的機(jī)制。依據(jù)動(dòng)物社群組成的不同，領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制和自組織機(jī)制是協(xié)調(diào)群內(nèi)沖突，形成一致決策和聯(lián)合決策的兩種主要機(jī)制。從行為生態(tài)學(xué)的角度入手，闡述了動(dòng)物群內(nèi)共同決策的類型，群內(nèi)沖突的協(xié)調(diào)機(jī)制，共同決策的制定過程，比較了信息因素與利益因素在共同決策制定過程中的影響。旨在藉此推進(jìn)我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域研究的開展, 為群居動(dòng)物社會(huì)與行為生態(tài)學(xué)研究者啟發(fā)思路,并為保護(hù)群居瀕危物種提供科學(xué)依據(jù)。

群居；共同決策；領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制；自組織機(jī)制

群居動(dòng)物(group living animals)是指動(dòng)物的生活方式以群體為單位，彼此相互關(guān)照，相互協(xié)助的動(dòng)物[1]。群居能夠?yàn)槿簝?nèi)動(dòng)物個(gè)體提供多種利益，例如群居的個(gè)體能夠更好的躲避天敵的捕食，增強(qiáng)與同種其它種群的資源競(jìng)爭(zhēng)，增加生殖機(jī)會(huì)與生殖成功率，使信息在個(gè)體之間順暢的交流等[2- 3]。雖然個(gè)體從群居中得到的利益毋庸置疑，但是動(dòng)物群的存在是至關(guān)重要的前提。只有當(dāng)一個(gè)動(dòng)物群保持在一定的聚合度下，群內(nèi)的個(gè)體才能從群居中獲得相應(yīng)的利益。同時(shí)，在這樣的聚合度下，群內(nèi)個(gè)體又會(huì)在有限的資源下產(chǎn)生群內(nèi)的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)群內(nèi)個(gè)體不同需求或不同動(dòng)機(jī)不能被滿足時(shí)，這個(gè)群就會(huì)失去聚合力，產(chǎn)生分裂，導(dǎo)致個(gè)體失去群居的利益[3- 5]。為了保持動(dòng)物群的聚合力，當(dāng)動(dòng)物群內(nèi)出現(xiàn)沖突時(shí)，需要在群內(nèi)個(gè)體之間形成協(xié)調(diào)各種沖突以及在群內(nèi)達(dá)成共識(shí)的機(jī)制，這一過程稱為共同決策[1, 4]。

群居動(dòng)物中，需要協(xié)調(diào)各種沖突，達(dá)成共識(shí)的情況屢見不鮮。一個(gè)猴群在休息過后，整個(gè)群應(yīng)該向那個(gè)方向移動(dòng)[6]；一群蜜蜂或者一群螞蟻在面對(duì)多個(gè)可選擇的筑巢地點(diǎn)，如何選擇最佳的筑巢地[7]等。除非動(dòng)物群內(nèi)達(dá)成一致的意見，否則大群就會(huì)因?yàn)閭€(gè)體意見的不統(tǒng)一而分解，這時(shí)的個(gè)體將會(huì)因?yàn)槭ゴ笕旱谋Ｗo(hù)而面臨各種潛在風(fēng)險(xiǎn)。

顯然，共同決策在群居動(dòng)物中扮演著非常重要的角色，但是在動(dòng)物群決策過程中，群中個(gè)體的利益沖突如何消除，群中個(gè)體怎樣交流，群中哪一個(gè)或者那些個(gè)體在決策過程中起決定作用，群內(nèi)一致意見如何產(chǎn)生等問題是研究群居動(dòng)物共同決策的核心問題。本文從近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究入手，介紹群居動(dòng)物共同決策的分類與特征，綜述相關(guān)的理論與機(jī)制，希望能藉此為我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考, 為群居動(dòng)物社會(huì)與行為生態(tài)學(xué)研究者啟發(fā)思路,并為保護(hù)群居瀕危物種提供科學(xué)依據(jù)。

1 共同決策的類型

共同決策，就是群內(nèi)個(gè)體共同面對(duì)環(huán)境條件變化時(shí)，保證個(gè)體利益和群體利益最大化而做出的統(tǒng)一的決定[1]。按照動(dòng)物群決策的制定過程，共同決策可以分為一致決策和聯(lián)合決策。

一致決策，群內(nèi)個(gè)體為了共同的目標(biāo)，在兩種或兩種以上相互制約的情況下進(jìn)行抉擇，最終達(dá)成共識(shí)的決定過程。在一致決策中，參與決定制定的所有成員不僅參與決策的制定，而且必須承擔(dān)本決策所帶來(lái)的結(jié)果[1]。例如南美洲長(zhǎng)鼻浣熊(Nasuanarica)，在保持群的聚合力的前提下，群內(nèi)個(gè)體在多個(gè)取食地點(diǎn)中進(jìn)行權(quán)衡，最終達(dá)成全體一致的意見，共同前往其中一個(gè)取食點(diǎn)的決定過程[8]。

聯(lián)合決策：群內(nèi)個(gè)體在兩種或兩種以上情況下進(jìn)行各自抉擇，這種抉擇通常不會(huì)顧及本決定是否能夠在群內(nèi)達(dá)成一致，但是當(dāng)每個(gè)成員的決定結(jié)果匯集在一起，就形成了整個(gè)動(dòng)物群的決策[1]。例如椋鳥群(Sturnusvulgaris)在飛行過程中，群中部分個(gè)體頻繁做出離開或者加入大群的決定，而另一部分個(gè)體做出留在大群中的決定，當(dāng)這些不同的決定匯集在一起，形成了整個(gè)椋鳥群在空中表現(xiàn)出分離-聚合的特征[9].

2 共同決策中的信息交流

群居動(dòng)物的共同決策以個(gè)體決定為基礎(chǔ)，通過兩種匯集方式形成。當(dāng)群內(nèi)個(gè)體面對(duì)環(huán)境變化做出個(gè)體決定需要上升成為共同決策時(shí)，信息交流機(jī)制和沖突協(xié)調(diào)機(jī)制就成為了制約共同決策的核心問題[10]。

由于動(dòng)物群內(nèi)個(gè)體在年齡、等級(jí)、對(duì)環(huán)境的熟悉程度等方面存在差異，因此當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化需要做出個(gè)體決定時(shí)，其所判斷依據(jù)也不盡相同[11]。Conradt和Roper在2005年指出在群居動(dòng)物中，群內(nèi)個(gè)體使用整體交流和局部交流來(lái)進(jìn)行群內(nèi)信息的傳遞。整體交流是指，群內(nèi)每個(gè)個(gè)體能夠與群內(nèi)其它個(gè)體進(jìn)行直接交流的方式。例如靈長(zhǎng)類的社群[12]，食肉動(dòng)物的社群[13]或者有蹄類的社群[14]，相關(guān)信息能夠在群內(nèi)個(gè)體間直接交換。局部交流是指，群內(nèi)個(gè)體只能同小范圍內(nèi)的個(gè)體(通常是其周圍的個(gè)體)進(jìn)行交流的方式。例如魚群[15]，鳥群[16]，或者昆蟲的社群[17]，由于群內(nèi)個(gè)體數(shù)量巨大，相關(guān)信息不可能在每個(gè)個(gè)體間進(jìn)行直接交換，只能同其周圍個(gè)體進(jìn)行交流。

群內(nèi)動(dòng)物個(gè)體的規(guī)模，決定群內(nèi)個(gè)體使用何種交流方式[1]。如果動(dòng)物群的規(guī)模足夠大，群內(nèi)個(gè)體只有使用局部交流的方式來(lái)進(jìn)行信息傳遞。例如，螞蟻、蜜蜂之類的全社會(huì)性昆蟲群體，通常包括數(shù)量巨大的成員個(gè)體，個(gè)體間只能依靠局部交流來(lái)完成信息傳遞；相反，如果動(dòng)物群的規(guī)模足夠小，群成員之間能夠直接進(jìn)行交流，那么動(dòng)物群就會(huì)使用整體交流來(lái)完成信息傳遞。因此，信息傳遞方式不同，導(dǎo)致群內(nèi)個(gè)體在面臨抉擇時(shí)使用信息不同，群體共同決定的過程也不相同。

3 群內(nèi)個(gè)體的沖突協(xié)調(diào)機(jī)制

動(dòng)物群周圍環(huán)境變化時(shí)，群內(nèi)個(gè)體都希望本身的利益最大化，當(dāng)個(gè)體決定上升為共同決策的時(shí)候，必然會(huì)存在利益沖突。為了達(dá)到個(gè)體利益和群體利益的統(tǒng)一，動(dòng)物群需要特定機(jī)制來(lái)協(xié)調(diào)群內(nèi)個(gè)體間的沖突[10]。依據(jù)動(dòng)物群所采用交流方式的不同，存在兩種協(xié)調(diào)沖突的機(jī)制。

3.1 領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制

采用整體交流方式的動(dòng)物群中，當(dāng)群內(nèi)個(gè)體需要做決定時(shí)，每個(gè)個(gè)體所依據(jù)的信息是不平均的，這必然會(huì)導(dǎo)致一部分個(gè)體的決定會(huì)不同程度的影響到共同決策。為了使個(gè)體決定達(dá)成統(tǒng)一并上升成為共同決策，就必須在群內(nèi)分出領(lǐng)導(dǎo)者和隨從者[18]目前，比較公認(rèn)的領(lǐng)導(dǎo)方式有3種：個(gè)人領(lǐng)導(dǎo)方式，部分領(lǐng)導(dǎo)方式和平均領(lǐng)導(dǎo)方式[4,18- 19]。

個(gè)人領(lǐng)導(dǎo)方式：共同決策由單一的高等級(jí)個(gè)體決定，群內(nèi)其它個(gè)體只是服從這樣的決定，也稱為非共享決定. 部分領(lǐng)導(dǎo)方式：共同決策由群內(nèi)一部分個(gè)體做出，其余的個(gè)體服從這個(gè)決定，也稱為部分共享決定。平均領(lǐng)導(dǎo)方式：共同決策通過公平的方式得出，所有個(gè)體平等的對(duì)群的決定做出貢獻(xiàn)，而與個(gè)體的社會(huì)地位無(wú)關(guān)，也稱為分享決定。通常，這樣的共同決策能夠?qū)嵭校С终弑仨氝_(dá)到一定的數(shù)量[20]或者多于平均投票數(shù)[7]。

3.2 自組織機(jī)制

使用局部交流的動(dòng)物群中，通常使用自組織機(jī)制來(lái)達(dá)成共同決策。自組織方式是指群內(nèi)個(gè)體依據(jù)局部信息，局部交流和局部反應(yīng)而做出的適合于局部個(gè)體的決定，這樣的局部決定，匯集在一起，便形成了整個(gè)群的共同決策[1]。由于動(dòng)物群所包含的個(gè)體數(shù)量非常巨大, 群內(nèi)個(gè)體只能對(duì)其周圍的個(gè)體的行為或信息做出回應(yīng)，因此，群內(nèi)沖突的協(xié)調(diào)，只能通過自組織的方式完成。

4 共同決策制定過程中各環(huán)節(jié)的關(guān)系

圖1 群決定制定過程示意圖Fig.1 Conceptions of the processes underlying group decision making兩個(gè)主要的影響因素為信息交流機(jī)制(整體交流和局部交流)與沖突協(xié)調(diào)機(jī)制

動(dòng)物群在制定共同決策的過程中，交流機(jī)制和協(xié)調(diào)機(jī)制相互影響，并最終導(dǎo)致共同決策類型的不同。動(dòng)物群的大小決定了群內(nèi)動(dòng)物的交流機(jī)制，交流機(jī)制的不同導(dǎo)致了群內(nèi)矛盾協(xié)調(diào)機(jī)制的不同，協(xié)調(diào)機(jī)制的不同進(jìn)而形成了一致決策和聯(lián)合決策。如果動(dòng)物群使用自組織系統(tǒng)協(xié)調(diào)矛盾，不僅能夠形成聯(lián)合決策，而且能夠形成一致決策[1]，但是當(dāng)動(dòng)物群使用領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制協(xié)調(diào)矛盾，則只能夠形成一致決策[21](圖1)。

5 非人靈長(zhǎng)類共同決策研究進(jìn)展

靈長(zhǎng)類是動(dòng)物進(jìn)化最高等的類群，與其它動(dòng)物相比，靈長(zhǎng)類的社會(huì)存在典型的社會(huì)組織和社會(huì)結(jié)構(gòu)[22- 23]。由于現(xiàn)生靈長(zhǎng)類生活環(huán)境千差萬(wàn)別，導(dǎo)致靈長(zhǎng)類不同物種或者同一物種不同種群間社會(huì)組織和社會(huì)結(jié)構(gòu)存在著明顯的多樣性[24]，社會(huì)組織和社會(huì)結(jié)構(gòu)的多樣性也導(dǎo)致社群共同決策的多樣性。對(duì)靈長(zhǎng)類開展社群共同決策的研究，能更好認(rèn)識(shí)人類共同決策機(jī)制的起源和形成過程。在社群組織和社會(huì)結(jié)構(gòu)不同，但親緣關(guān)系較近的靈長(zhǎng)類物種中進(jìn)行群體決策的對(duì)比研究，更能夠闡明群體決策過程中各環(huán)節(jié)的關(guān)系[19]。目前，關(guān)于靈長(zhǎng)類的共同決策研究中，主要集中在靈長(zhǎng)類社群移動(dòng)過程中的決策制定，而獅尾狒屬(Theropithecus)和狒狒屬(Papio)親緣關(guān)系較近，這兩個(gè)屬的動(dòng)物成為比較研究的模板動(dòng)物([21, 25- 27]。

埃及狒狒(Papiohamadryas)的社群由多個(gè)一雄多雌單元(OMU)組成[28- 29]。當(dāng)社群離開夜宿地之前，社群會(huì)集中在一起并達(dá)成共同決策，向同一方向前進(jìn)。Hans Kummer在研究埃及狒狒社群移動(dòng)時(shí)，將社群內(nèi)個(gè)體分成移動(dòng)發(fā)起者(I)，和決策制定者(D)，這一系統(tǒng)稱為ID系統(tǒng)[29]。通常，移動(dòng)發(fā)起者和決策制定者均為年長(zhǎng)的雄性，共同決策制定者可以在社群的后方?jīng)Q定社群移動(dòng)的時(shí)間和方向[29]。埃及狒狒的共同決策方式屬于部分領(lǐng)導(dǎo)方式[29- 30]。

獅尾狒狒(Theropithecusgelada)的社群結(jié)構(gòu)與埃及狒狒相似，也是由多個(gè)OMU組成大的社群[31]。但是在社群的共同決策制定中，高等級(jí)的雌性在決策過程中表現(xiàn)出重要的作用[31]。當(dāng)社群準(zhǔn)備移動(dòng)時(shí)，處于哺乳期的雌性充當(dāng)著群移動(dòng)的發(fā)起者(I)，社群移動(dòng)成功與否取決于高等級(jí)的雌性和雄性是否跟隨這個(gè)發(fā)起者。當(dāng)社群開始移動(dòng)時(shí)，其它雌性跟隨雄性并且同關(guān)系較好的雌性結(jié)伴移動(dòng)[31]。獅尾狒狒的共同決策方式也屬于部分領(lǐng)導(dǎo)方式[31]。

草原狒狒生活在典型的多雄多雌的社群中[32]。草原狒狒通常包括豚尾狒狒(Papioursinus)，黃狒狒(Papiocynocephalus)和橄欖狒狒(Papioanubis)[33]。Stueckle和Zinner的研究指出當(dāng)草原狒狒社群需要移動(dòng)時(shí)，1個(gè)個(gè)體(發(fā)起者)會(huì)離開社群一段距離進(jìn)行移動(dòng)嘗試。這時(shí)，社群其它個(gè)體是否跟隨則決定了嘗試的成功與否。跟隨者由成年個(gè)體組成。當(dāng)社群移動(dòng)滿足1個(gè)發(fā)起者和5個(gè)成年個(gè)體跟隨者時(shí)，整個(gè)社群就會(huì)移動(dòng)[21]。由于草原狒狒移動(dòng)發(fā)起者和跟隨著是隨機(jī)的，因此其共同決策的方式是平均領(lǐng)導(dǎo)力方式[21]。

King和colleagues對(duì)一群豚尾狒狒(Papioursinus)進(jìn)行干預(yù)實(shí)驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)研究群的共同決策屬于個(gè)人領(lǐng)導(dǎo)方式。研究人員在豚尾狒狒的家域內(nèi)人為的制造了食物投放點(diǎn)，狒狒社群需要達(dá)成是否到這個(gè)投食點(diǎn)取食的共同決策。當(dāng)狒狒社群在人工投食點(diǎn)取食，高等級(jí)雄性會(huì)占據(jù)大部分的食物資源，而其它個(gè)體只能得到很少或者得不到食物資源。然而，社群的取食決定卻總是由高等級(jí)雄性決定，其它個(gè)體會(huì)跟隨高等級(jí)雄性盡管可能得不到食物資源[26]。因此在人為干預(yù)的條件下，豚尾狒狒社群的共同決策表現(xiàn)出不分享的決策模式[26]。

6 影響共同決策的因素

社群共同決策的形成受制于決策對(duì)群內(nèi)個(gè)體的影響、個(gè)體間交流機(jī)制、群內(nèi)信息匯集機(jī)制以及群內(nèi)個(gè)體的相互合作等，而社群內(nèi)的信息交流和利益沖突是制約這些因素的關(guān)鍵。

6.1 信息

動(dòng)物群的共同決策以個(gè)體決定為基礎(chǔ)，當(dāng)動(dòng)物群進(jìn)行共同決策時(shí)，群內(nèi)個(gè)體需要提前對(duì)可能的收益和付出進(jìn)行權(quán)衡，從而形成個(gè)體決定，權(quán)衡依據(jù)是個(gè)體對(duì)周圍環(huán)境的狀態(tài)的判斷[11]。例如動(dòng)物群期望到達(dá)理想的取食地，需要在眾多的路線中選擇最佳路線，路線上是否存在天敵成為最佳路線的選擇標(biāo)準(zhǔn)，在到達(dá)取食地之前這一因素是未知的。由于群內(nèi)個(gè)體對(duì)環(huán)境的熟悉程度不同，個(gè)體已掌握信息的準(zhǔn)確性構(gòu)成了這個(gè)個(gè)體的自信度[11]。如果自信度能夠正確的反映周圍環(huán)境，那么這個(gè)自信度就是群共同決策的最佳選項(xiàng)。最佳選項(xiàng)被選中的概率代表了共同決策的精確度。

當(dāng)動(dòng)物群期望得到一個(gè)精確的共同決策時(shí)，群內(nèi)每個(gè)個(gè)體都具有自身的自信度，并且都認(rèn)為自己的自信度是最佳選項(xiàng)。如果群內(nèi)不存在利益沖突，達(dá)到最佳共同決策可以通過以下方式進(jìn)行[34- 36]。假設(shè)，動(dòng)物群需要在兩個(gè)路線中做出選擇，群內(nèi)每個(gè)個(gè)體針對(duì)這兩個(gè)路線形成了自身的自信度，那么每個(gè)個(gè)體的自信度成為最佳選項(xiàng)的概率就大于1/2 而小于1。個(gè)體依據(jù)自身的自信度對(duì)兩個(gè)路線進(jìn)行選擇，得出以下兩個(gè)結(jié)論：(1) 占多數(shù)的路線成為精確共同決策的概率要大于每個(gè)個(gè)體自信度的概率；(2)占多數(shù)的路線成為精確決策的概率隨著群規(guī)模的增大而無(wú)限的趨近于1(1代表了正確的或者精確的共同決策)。這說明分享的決策要優(yōu)于不分享的決策。越多的群內(nèi)個(gè)體參與到共同決策，那么得出正確決策的概率就越大[11, 19]。但是，這種情況的前提是群內(nèi)個(gè)體的信息可信度水平是平均的，如果群內(nèi)個(gè)體信息的可信度不平均，那么選擇結(jié)果必然存在偏差，那些具有更高信息可信度的個(gè)體的選擇結(jié)果，就能影響到共同決策的正確率[37]。例如在群居動(dòng)物中，群內(nèi)的成年個(gè)體，或者具有豐富經(jīng)驗(yàn)個(gè)體的決定通常優(yōu)于未成年個(gè)體[6, 38]. 這時(shí)，不分享的決定或者部分分享的決定就優(yōu)于平均分享的決定。

在制約共同決策精確度的因素中，除了信息的分布狀態(tài)外，群內(nèi)個(gè)體使用某一信息的個(gè)體數(shù)量也能成為制約因素[11]。當(dāng)進(jìn)行共同決策時(shí)，某一信息被采用的概率很大，而其他因素相同的條件下，賦予高概率信息合適的個(gè)體使用數(shù)最低臨界值能提高結(jié)果精確度。群內(nèi)個(gè)體對(duì)共同決策收益和付出的權(quán)衡，不僅依賴于結(jié)果的精確程度(最理想的結(jié)果是最優(yōu)的自信度被選中的概率)，還依賴于不同決策所導(dǎo)致結(jié)果差異的成本[11]。也就是說在多個(gè)潛在最佳選項(xiàng)中選擇，任選其一的成本是不同的。因此根據(jù)不同的成本，能夠形成選擇這一成本最佳的臨界值使共同決策的精確度達(dá)到最大。例如，在動(dòng)物群取食時(shí)出現(xiàn)潛在捕食者，動(dòng)物個(gè)體是否逃跑的共同決策。如果真的出現(xiàn)捕食者，逃跑是最佳的選擇，不逃跑的潛在成本就非常高(被捕食)。如果不逃跑是最佳選擇(因?yàn)闆]有出現(xiàn)捕食者)，逃跑的潛在成本(錯(cuò)失了額外的取食機(jī)會(huì))就微不足道。對(duì)于是否出現(xiàn)捕食者這一信息，群內(nèi)個(gè)體是否使用，都存在一個(gè)臨界值，這一臨界值能夠使群決策達(dá)到最佳[36- 37]。在這用情況下，由自組織系統(tǒng)形成的決定就優(yōu)于其它決定。

6.2 利益

當(dāng)動(dòng)物群內(nèi)不存在利益沖突或者群內(nèi)個(gè)體利益一致時(shí)，如在群內(nèi)個(gè)體避免災(zāi)難的決定、尋找最優(yōu)覓食點(diǎn)的決定或者避免捕食者的決定等，共同決策依賴于信息分布情況(6.1)。但是在多數(shù)的情況下，個(gè)體間的利益是不平均的。對(duì)某一個(gè)體是最優(yōu)的決策，對(duì)另一個(gè)個(gè)體不一定是好的決策[11]。群內(nèi)個(gè)體在體型、性別、年齡、身體狀態(tài)等方面存在著差異，導(dǎo)致群內(nèi)個(gè)體對(duì)利益的需求差異[11- 12]。例如攜帶幼體的母親必然比雄性個(gè)體更需要安全的過夜地點(diǎn)[39- 40]。因此，當(dāng)共同決策的結(jié)果導(dǎo)致群內(nèi)個(gè)體的利益需求不能完全被滿足時(shí)，群內(nèi)個(gè)體之間就會(huì)出現(xiàn)利益沖突。

假設(shè)動(dòng)物群存在利益沖突，共同決策依賴于群內(nèi)個(gè)體利益的匯集。不同的利益匯集方式產(chǎn)生的匯集結(jié)果不僅與動(dòng)物群的期望利益存在著差異，而且與群內(nèi)個(gè)體的期望利益也存在著差異[11]。目前關(guān)于利益匯集的經(jīng)典理論中，多數(shù)投票法是用來(lái)解釋群內(nèi)個(gè)體在兩個(gè)選項(xiàng)之間選擇時(shí)利益匯集的最佳方法[41]。假設(shè)在動(dòng)物群中，部分個(gè)體期望A選項(xiàng)，另一部分個(gè)體偏好B選項(xiàng)，在多數(shù)投票的行為下，占多數(shù)個(gè)體偏好的選項(xiàng)就成為動(dòng)物群最終的決定。對(duì)于群內(nèi)的利益，如果一個(gè)個(gè)體的利益得到滿足，定義為1，利益沒有得到滿足，定義為-1，通過多數(shù)投票行為能夠得到動(dòng)物群體利益整體情況[42- 43]。在自然界中，動(dòng)物群內(nèi)個(gè)體面對(duì)共同決策時(shí)，不同個(gè)體使用不同的“需求”來(lái)進(jìn)行選擇。需求定義為，個(gè)體在期望選項(xiàng)和非期望選項(xiàng)之間權(quán)衡時(shí)的利益根據(jù)。例如，在動(dòng)物群中，饑餓個(gè)體比不饑餓個(gè)體具有更高做出覓食決定的需求[44- 45]。個(gè)體小，易受攻擊的個(gè)體比個(gè)體大，不易受攻擊的個(gè)體具有更高的躲避天敵的需求[39- 40, 46]. 當(dāng)動(dòng)物群面對(duì)兩個(gè)不同的選項(xiàng)時(shí)，個(gè)體依據(jù)自己的需求進(jìn)行抉擇占多數(shù)的選項(xiàng)就是共同決策[47]。

當(dāng)共同決策涉及多于兩個(gè)選項(xiàng)時(shí)，動(dòng)物群做決定會(huì)比較復(fù)雜。社會(huì)選擇理論認(rèn)為，最佳的個(gè)體利益匯集，需要在遵循一定的社會(huì)標(biāo)準(zhǔn)的情況下，來(lái)考慮個(gè)體的利益收益[11]然而在動(dòng)物群中，并不存在社會(huì)標(biāo)準(zhǔn)，個(gè)體不會(huì)在群整體的最大收益和自身既得利益間權(quán)衡，而是期望自身利益最大化，有時(shí)為了得到自身利益，甚至?xí)茐钠渌鼈€(gè)體的利益[48- 50]。但是，在自然界中，動(dòng)物群內(nèi)個(gè)體通常會(huì)根據(jù)個(gè)體的需求進(jìn)行抉擇，這些抉擇匯總后，通常能夠接近群利益的最大化。原因在于，在大多數(shù)的群居動(dòng)物的共同決策中，最重要的一點(diǎn)是群內(nèi)個(gè)體必須要保持群的聚合度[4]。因此，個(gè)體必須去權(quán)衡，一方面堅(jiān)持個(gè)體自己的利益而失去群居的利益，另一方面，保持群居的利益而妥協(xié)自己的利益[51- 52]。 可能的結(jié)果是，當(dāng)群面臨某一決定時(shí)，具有較高需求的個(gè)體比較低需求的個(gè)體更強(qiáng)勢(shì)，因此強(qiáng)勢(shì)個(gè)體將決定共同決策的結(jié)果，同時(shí)，這些個(gè)體在保持群的聚合力方面也存在很重要的作用，所以能夠在群決策的過程中得到期望的收益[11]。

7 展望

在野生動(dòng)物的社群中，共同決策的研究的歷史比較短，但近年來(lái)發(fā)展迅速。一方面，社會(huì)學(xué)的研究成果能夠?yàn)橐吧鷦?dòng)物的共同決策研究提供理論依據(jù)，另一方面，生物學(xué)家意識(shí)到動(dòng)物，特別是社會(huì)性的動(dòng)物群的認(rèn)知能力是未來(lái)發(fā)展的方向[1,11]。

在非人群居動(dòng)物中，靈長(zhǎng)類是較為高等的動(dòng)物，與人類親緣關(guān)系較近，因此研究靈長(zhǎng)類社群中的共同決策，對(duì)認(rèn)識(shí)人類共同決策機(jī)制的起源和形成過程有所幫助，已成為研究非人群居動(dòng)物共同決策的示范物種，也是靈長(zhǎng)類行為生態(tài)學(xué)與社會(huì)學(xué)研究的重要組成部分[53- 54]。但是，非人靈長(zhǎng)類種類繁多，棲息地物理環(huán)境復(fù)雜多變，社群移動(dòng)迅速，社群類型多樣等特點(diǎn)，導(dǎo)致共同決策的研究比較困難。目前，研究主要集中在社群移動(dòng)時(shí)共同決策的制定[21,55]，以及社群移動(dòng)方式[19]等方面。隨著研究層次和研究手段的不斷提高，非人靈長(zhǎng)類社群中共同決策的理論體系仍需要在靈長(zhǎng)類不同物種中繼續(xù)研究而不斷充實(shí)，并且將已有的研究成果整合，探究共同決策在非人靈長(zhǎng)類社會(huì)體系和社群組成方面的潛在作用，最終解釋社群其它各方面行為策略如何在社群中達(dá)到統(tǒng)一以適應(yīng)環(huán)境變化。

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Decisionmakingingrouplivinganimals

WANG Chengliang1, WANG Xiaowei1, QI Xiaoguang2, ZHAO Haitao1, LI Baoguo1, 2, *，ZHAO Jianqiang3，PU Ke3

1InstituteofZoology,ShannxiAcademyofSciences,Xi′an710032,China2CollegeofLifeSciences,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China3CulturalHeritageTourismBureau,Fopingcountry723400,China

Group living provides various advantages to individuals such as predator protection, improved competiveness against conspecific groups for resources, and better breeding and exchange of information. However, close spatial proximity commonly comes with costs in the form of increased competition between individuals over limited resources within the group. In the competion, unless a decision is reached among indivudals, the group will split apart and indivuduals will loss advantages in group living. To keep the group cohesive, self-organization and leadership are two means of coordination and two types of decision can be made on the group level: combined decision and consensus decision. Here we briefly review the types of group decisions, the coordination mechanisms of competition within group and the process of group decision making. We also compare the effect of information and interest in group decision making. We tend to provide backgrounds to further studies on group decision and advices for conservation in group-living animals.

group-living; decision making; leadership; self-organized

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)資助項(xiàng)目(31130061); 陜西省科學(xué)院重點(diǎn)資助項(xiàng)目(2012K- 01);陜西省科學(xué)院應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2010K-08)；日本COSMO石油環(huán)境卡基金(2005—2012);陜西省科學(xué)院青年基金項(xiàng)目(2013K- 35)

2012- 05- 18;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: baoguoli@nwu.edu.cn

10.5846/stxb201205180743

王程亮，王曉衛(wèi)，齊曉光，趙海濤，李保國(guó),趙建強(qiáng)，蒲可.群居動(dòng)物中的共同決策.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):4857| 4863.

Wang C L, Wang X W, Qi X G, Zhao H T, Li B G，Zhao J Q, Pu K.Decision making in group living animals.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4857| 4863.