宋 鵬,張懿琳,辜云杰*,羅建勛,徐 遠
(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081;2.四川省筠連縣林業(yè)局,四川 筠連 645250)
紅椿(Toona ciliata),楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)落葉或近常綠高大喬木,國家Ⅱ級重點保護野生植物,該樹種材色紅褐,花紋美麗,質(zhì)地堅韌,最適宜制作高級家具,是珍貴的工業(yè)用材樹種,具有很高的經(jīng)濟價值和開發(fā)前景[1]。近年來,紅椿發(fā)展得到各方面的重視,四川省把紅椿作為全省優(yōu)先發(fā)展的 6個珍貴用材樹種之一,在川中丘陵區(qū)、川南地區(qū)優(yōu)先發(fā)展。四川省開展了紅椿種子育苗、扦插育苗以及生長特性等方面研究,但對遺傳改良方面的研究處于起步階[2]。本研究以紅椿46個半同胞家系的1年生苗為研究對象,通過對紅椿半同胞家系苗期生長性狀的測定,比較紅椿不同半同胞家系間苗期形態(tài)指標的差異,旨在初步篩選出優(yōu)良的紅椿半同胞家系,以期為紅椿優(yōu)良家系的苗期選擇提供一定的理論依據(jù)。
試驗地位于四川省宜賓市筠連縣林業(yè)局國營苗圃,氣候溫和濕潤,雨量充沛,四季分明,屬亞熱帶濕潤氣候區(qū),年平均氣溫15.3 ~ 17.4℃,無霜期325 ~ 71 d,相對濕度80%左右,年均降水量為1 200 mm,多集中于6-8月份,>0℃積溫6 416℃,≥10℃的活動積溫5 500℃,土壤以山地黃壤為主,pH值6.6 ~ 7.2。
供試的46個紅椿半同胞家系于2011年11月中旬至12月上旬采自江西井岡山、云南保山和曲靖、重慶秀山和彭水、四川筠連和蓬溪等地,待種子完全成熟且部分脫落時采集。
在2012年3月20-21日,將處理好的紅椿種子采用隨機區(qū)組實驗設(shè)計分別進行播種育苗,播種方法為條狀散播,行距25 ~ 30 cm,播種深度為1.5 ~ 2.0 cm,分家系播種,每家系播種5行。幼苗出土后,適時除草、松土,按常規(guī)方法進行育苗和苗期管理。
測定項目:2012年11月30日對紅椿1年生苗的株高、地徑、冠幅以及主根長度、主根粗度、二級側(cè)根數(shù)進行測量。測定時每個家系隨即選取19株進行測定,用游標卡尺和鋼卷尺分別測定苗高、地徑、冠幅、主根長度和粗度,二級側(cè)根數(shù)目測。并從每個家系中選擇6株苗木,測定其地上部分和地下部分鮮重。
統(tǒng)計方法:分別計算不同家系苗期性狀指標、遺傳力、變異系數(shù)。采用Excel和SAS軟件進行有關(guān)參數(shù)計算。
紅椿46個半同胞家系1年生苗期性狀見表1。
表1 46個紅椿家系苗期性狀Table1 Growth traits of T.ciliata seedlings of 46 half-sib families
表1 續(xù)
從表1可看出,紅椿46個家系的地上部分(苗高、地徑和冠幅)、地下部分(主根長度、主根粗度和二級側(cè)根數(shù))等性狀均有較大差異。
地徑最粗的是彭水1號為1.57 cm,比試驗中地徑最小井岡山5號(0.69 cm),高出127.54%;苗高最高的為彭山1號為143.11 cm,比最矮的筠連10號(63.05 cm),高出126.98%;冠幅最大的為井岡山24號為105.68 cm,比試驗中冠幅最小的筠連1號(57.37 cm)高出84.21%;主根粗度最大的筠連1號為1.36 cm,比最小的井岡山5號(0.62 cm)粗119.35%;主根長度最長的筠連3號29.42 cm,比最小的井岡山5號(14.63 cm)高101.09%;二級側(cè)根數(shù)最多的筠連3號為5.79條,比最小的井岡山8號(1.05條)高451.43%。
以苗期各性狀小區(qū)平均值進行隨機區(qū)組方差分析,結(jié)果見表2。
表2 苗期主要性狀方差分析Table2 ANOVA on seedling traits
從表2可以看出:紅椿家系地徑、苗高、冠幅、主根長度、主根粗度和二級側(cè)根數(shù)等性狀在家系間存在極顯著差異,表明各家系間苗期生長性狀有著較大差異,為家系選擇提供了可能。
遺傳力是樹木生長性狀的主要遺傳參數(shù),對某樹種進行遺傳改良,首先就應(yīng)了解這個樹種的遺傳特性,以便制定相應(yīng)的育種策略。表3是紅椿家系苗期各性狀遺傳參數(shù)值。從表3可以看出,地徑的遺傳力為0.81,苗高的遺傳力為 0.94,冠幅的遺傳力為0.82,主根粗度的遺傳力為 0.79,主根長度的遺傳力為0.82,二級側(cè)根數(shù)數(shù)的遺傳力為0.89,表明這些性狀較強地受到遺傳控制,這為紅椿的遺傳改良提供可靠保障。
表3 紅椿家系苗期性狀遺傳參數(shù)值Table3 Genetic parameters of half-sib families T.ciliata seedlings
變異系數(shù)是反映某個性狀在群體中的變異程度。從各性狀的變異系數(shù)來看,地徑、苗高、冠幅、主根粗度、主根長度和二級側(cè)根數(shù)的變異系數(shù)均在10%以上,其中二級側(cè)根數(shù)的變異系數(shù)最大為43.42%,這表明紅椿半同胞家系性狀間存在著豐富的變異,這為紅椿進一步開展家系選擇提供可能。
相關(guān)系數(shù)是研究數(shù)量性狀相關(guān)變異的一個重要參數(shù)。紅椿苗期各性狀遺傳相關(guān)分析結(jié)果見表4。
從表4可以看出,地徑與地下部分(主根粗度、主根長度和二級側(cè)根數(shù)量)均呈極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為 0.8991、0.8849、0.8204,地徑和地上部分(冠幅和苗高)相關(guān)性不顯著;苗高和冠幅呈極顯著正相關(guān),而與地下部分的3個性狀不相關(guān);冠幅與主根長度呈顯著正相關(guān);地下部分3個性狀兩兩之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)。相關(guān)系數(shù)表明:地徑同地下部分關(guān)系有非常強的依賴關(guān)系,而苗高和地徑同地下部分的關(guān)系不密切。
表4 苗期性狀相關(guān)分析Table4 Correlation analysis on seedling growth traits
2.4.1 地上部分(鮮重)生物量模型 通過對紅椿苗期地徑、苗高及冠幅3個自變量與地上部分(鮮重)進行回歸分析,篩選多元線性回歸方程。
由表5可以看出,輸出參數(shù)估計值的t檢驗均為極顯著,表明地徑、苗高、冠幅的回歸系數(shù)有意義,可以寫出方程為:
表5 地上部分回歸系數(shù)顯著性檢驗Table5 Significance test on regression coefficient of aboveground part
2.4.2 地下部分(鮮重)生物量模型 通過對紅椿苗期主根粗度、主根長度及二級側(cè)根數(shù)3個自變量與地下部分(鮮重)進行回歸分析,篩選多元線性回歸方程。
表6 地下部分回歸系數(shù)顯著性檢驗Table6 Significance test on regression coefficient of underground part
由表6可以看出,輸出參數(shù)估計值的t檢驗均為極顯著,表明主根粗度、主根長度及二級側(cè)根數(shù)的回歸系數(shù)有意義,擬合方程為:
苗期選擇應(yīng)以主要生長性狀進行選擇較合適。本文利用苗高、地徑2個主要生長性狀,進行苗期速生家系初選。以苗高和地徑這2個性狀按如下標準進行等級劃分:大于平均數(shù)加1個標準差的記++,介于平均數(shù)與平均數(shù)加1個標準差之間的記+,結(jié)果見表7。
表7 入選家系等級劃分Table7 Grading of selected families
綜合考慮苗高和地徑兩個因子,以筠連1號苗期生長綜合表現(xiàn)最好,地徑平均值為1.40 cm,苗高平均值為105.74 cm。
苗高和地徑是反映苗木質(zhì)量最為直觀的指標。研究表明,紅椿家系間苗高、地徑、冠幅等3個性狀均達到極顯著的差異,而且受強度遺傳。苗高遺傳力最高為0.94,地徑的遺傳力為0.81,通過苗高和地徑進行聯(lián)合選擇可以取得較大的遺傳改良效果。
根系與地上部作為植株生長過程的兩大功能器官,是相存相互競爭的統(tǒng)一體,根系的生長發(fā)育狀況和地上部長發(fā)育狀況息息相關(guān)?;诟蹬c地上部是一個有體,本研究對紅椿不同半同胞家系苗期根系生長狀況調(diào)查表明,主根粗度、主根長度及二級側(cè)根數(shù)差異極為顯著,遺傳力較高,受強度遺傳。
通過相關(guān)性分析,紅椿半同胞家系地徑與主根粗度、主根長度及二級側(cè)根數(shù)差存在極顯著的正相關(guān),而苗高與主根粗度、主根長度及二級側(cè)根數(shù)差異不顯著。這說明主根長度越長、越粗及二級側(cè)根越多,苗木的地徑越大,越健壯。在一定程度上根系參數(shù)是評價紅椿半同胞家系苗期生長、遺傳育種的重要指標。
由于苗期測定僅在小范圍內(nèi)進行,由于一個樹種的優(yōu)良特性在一定的條件下才能充分表現(xiàn)出來[4],要選育出適應(yīng)四川省不同生態(tài)條件下的優(yōu)良家系,還必須系統(tǒng)進行速生家系與不同立地條件交互作用觀測和研究,最終評價時間至少達到該樹種半個輪伐期。因此要確定各家系真正的遺傳特性,仍需進一步進行造林對比試驗。
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