吳初平，葉激華，張 駿，沈愛華，朱錦茹，應寶根，袁位高，江 波

（1.浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省舟山市林場，浙江 舟山 316000；3.浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020）

生態(tài)位概念最早由Grinnell提出，是指種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1～2]。生態(tài)位是研究種內(nèi)和種間關(guān)系以及評價種群在群落中所處地位的重要工具，在理解群落結(jié)構(gòu)和功能、群落內(nèi)物種關(guān)系、生物多樣性和群落演替等方面有著重要作用[3]。在我國，森林群落的生態(tài)位研究也越來越受重視[4～8]，從森林群落演替初期的松林到中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)位都開展了生態(tài)位的研究[7,9～14]。余樹全[15]和袁位高[16]則分別對浙江省范圍內(nèi)的常綠闊葉林和公益林主要樹種的生態(tài)位進行了研究。但是，針對沿海防護林特別是森林群落演替初期的黑松林開展的生態(tài)位研究還非常少[17]，特別是關(guān)于黑松不同密度的林分內(nèi)伴生樹種的生態(tài)位特征鮮見報道。舟山群島在1907年引種栽植黑松（Pinus thunbergii），20世紀50年代后期在各地大力推廣后，總面積一度達到了24 000余hm2，其中舟山島面積4 900余hm2。20世紀90年代初，由于松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和蔓延，導致樹種結(jié)構(gòu)單一的黑松林遭到了毀滅性的破壞[18]，林下植被發(fā)育及其特征也發(fā)生了巨大的變化。因此，系統(tǒng)了解黑松不同密度對主要伴生樹種生態(tài)位特征的影響，從而揭示主要伴生樹種對環(huán)境資源的利用狀況及其相互關(guān)系，對解決海島森林植被恢復與保護問題具有重要理論和現(xiàn)實意義。

1 研究地區(qū)概況

舟山島是舟山群島最大的島嶼，為全國第四大島，面積502 km2，屬中亞熱帶北緣季風氣候區(qū)，受海洋影響。年平均氣溫16.5℃，年平均降水量1 351.3 mm。丘陵山地土壤屬紅壤和粗骨土土類，植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶的浙、閩山丘，甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林區(qū)[19]。但典型的原生植被已不復存在，現(xiàn)有的丘陵山地植被除部分更新松林外，以林相殘破、林分質(zhì)量差的次生闊葉林和灌木林為主，常見的有楓香（Liquidambar formosana）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、白櫟（Q.fabri）林及其萌生灌叢等，常綠闊葉林僅在本島中部存有零星的苦櫧（Castanopsis sclerophylla）林[20]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

調(diào)查地位于舟山市定海區(qū)城東街道第38小班公益林，面積約4 hm2，為20世紀50年代營造的黑松人工林，丘陵山地，坡向西北，坡度26°，海拔185 m。根據(jù)1989年的二類調(diào)查結(jié)果顯示，主要為黑松的純林，少有楓香和白櫟，平均樹高6 m，平均胸徑8 cm，密度為2 200株/hm2。1992年發(fā)現(xiàn)松材線蟲病入侵后，黑松大量死亡，伐除受害木未見明顯效果，松材線蟲病繼續(xù)蔓延但危害程度各有不同。根據(jù)松材線蟲危害程度不同，劃分為危害較小、危害中等、危害較大的3種林型。2010年8月在各林型中分別建立5個20 m×20 m（水平距離）的樣地，標定并調(diào)查所有樣地內(nèi)所有胸徑（DBH≥5 cm）的喬木，記錄其樹種名稱、胸徑、樹高和位置。

2.2 分析方法

分別計算松材線蟲危害程度不同林型內(nèi)各樣地喬木樹種的重要值，分析主要伴生樹種的生態(tài)位寬度。重要值、生態(tài)位寬度的計算公式如下：

（1）重要值的計算

（2）生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Levins的生態(tài)位寬度計測公式[21～22]：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即而為物種i在第j資源位上的優(yōu)勢度（本文為物種的重要值），r為資源等級數(shù)。上述方程具有值域 [0,logr]。

3 結(jié)果與分析

3.1 危害程度不同林型的林分構(gòu)造

3.1.1 殘留黑松密度 如表1所示，根據(jù)1989年的二類調(diào)查結(jié)果顯示，該林地主要為黑松純林，少有楓香和白櫟，平均樹高6 m，平均胸徑8 cm，密度為2 200株/hm2。1992年發(fā)現(xiàn)松材線蟲病入侵后，危害程度各有不同，危害較?。中廷瘢?、危害中等（林型Ⅱ）、危害較大（林型Ⅲ）的3種林型內(nèi)黑松平均密度分別為665（525 ～ 800），270（200 ～ 300），65（50 ～ 100）株/hm2。黑松的平均樹高為 9 m左右，平均胸徑均 > 16 cm。

3.1.2 直徑分布 林型Ⅰ樣地內(nèi)喬木層出現(xiàn)的樹種共17種，平均樹高8.8 m，平均胸徑13.8 cm，密度為1 050株/hm2，黑松占59.0%。如圖1所示，黑松和其他喬木交錯分布，并無明顯的分層現(xiàn)象，其直徑分布成正態(tài)分布趨勢，其他喬木以落葉喬木居多。林型Ⅱ樣地內(nèi)喬木層出現(xiàn)的樹種共25種，平均樹高8.0 m，平均胸徑12.9 cm，密度為1 180株/hm2，黑松下降為25.8%，黑松仍呈正態(tài)分布趨勢但其數(shù)量已明顯下降，相反落葉喬木明顯增多并呈反“J”形分布在各層。小徑級的小喬木數(shù)量增加明顯，而常綠喬木在各徑級的數(shù)量也略有增多。林型Ⅲ樣地內(nèi)喬木層出現(xiàn)的樹種共27種，平均樹高9.5 m，平均胸徑12.9 cm，密度為1 180株/hm2，黑松僅占4.3%。落葉喬木增加顯著，在各徑級都占據(jù)絕對優(yōu)勢。常綠喬木的變化較小，而小徑級的小喬木數(shù)量則有所下降。

表1 黑松殘留密度Table1 Density of P.thunbergii

圖1 3種林型各樹種的徑級分布Figure1 Distribution of diameter size for arbor species in pine forest with different densities

3.1.3 樹高分布 根據(jù)國際林聯(lián)（IUFRO）的林分垂直分層標準，以林分的優(yōu)勢高為標準把森林劃分為3個垂直層：上層為樹高≥2/3優(yōu)勢高，下層為樹高＜1/3優(yōu)勢高，其余為中層。本文以樣地內(nèi)20株最高的林木樹高的平均值為優(yōu)勢高，3種林型各樣地的優(yōu)勢高分別為12.8、12.8和15.8 m。因此設(shè)定林型Ⅰ和林型Ⅱ喬木層的上層林木≥8.5 m，4.3 m≤中層＜8.4 m，下層＜4.2 m；林型Ⅲ喬木層的上層林木≥10.5 m，5.3 m≤中層＜10.4 m，下層＜5.2 m。

如圖2所示，3種林型中黑松主要集中在林分的中層和上層，但是所占的比例依次下降，特別是在上層：林型Ⅰ中占據(jù)絕對的優(yōu)勢，林型Ⅱ中下降到了30%左右，林型Ⅲ中則僅有10%以下。落葉喬木的分布與黑松剛好相反，各層所占的比例逐步增加，特別是在林型Ⅲ中在各層的優(yōu)勢都比較明顯。常綠喬木和小喬木的變化不大，基本集中在中下層，林型Ⅱ、Ⅲ中常綠喬木在上層的比例略微上升。

圖2 不同林層內(nèi)各樹種類型的分布特征Figure2 Tree species distribution in different layers of pine forest with different densities

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對資源環(huán)境利用現(xiàn)狀的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，它對環(huán)境的適應能力越強，對資源的利用越充分。不同樹種在相同的生境下，其生態(tài)位寬度值不同，同一樹種在不同的生境下，其生態(tài)位寬度也不同[23]。從表2可見，關(guān)于生態(tài)位寬度值的大小順序，林型Ⅰ為：黑松、白櫟、楓香、黃檀、柃木、麻櫟、油桐、楊梅、野桐；林分Ⅱ為：楓香、黑松、黃檀、白櫟、紅楠、柃木、麻櫟、油桐、紫薇、山礬、野桐、山合歡；林分Ⅲ為：楓香、白櫟、黃檀、山礬、紫薇、紅楠、麻櫟、油桐、化香、野桐、山合歡、柃木、黑松。以上結(jié)果可以得出，各林型內(nèi)楓香、白櫟、黃檀的生態(tài)位寬度值都比較大，而隨著黑松的減少，紅楠、紫薇、山礬、野桐、山合歡等的生態(tài)位寬度值有所增加。

表2 不同林型內(nèi)主要喬木樹種的生態(tài)位寬度值Table2 Niche width of major arbor species in pine forest with different densities

4 結(jié)論與討論

生態(tài)位寬度反映了樹種在群落中地位的高低，生態(tài)位寬度越大，則樹種在群落中的優(yōu)勢地位越明顯。松材線蟲危害較小的林型Ⅰ，黑松殘留較多，在林分的上層仍然占據(jù)著絕對的優(yōu)勢，說明黑松作為最初的建群種，仍然是優(yōu)勢種，對群落內(nèi)環(huán)境起著決定性作用，對資源的利用程度最高，生態(tài)位寬度也最大。該類群落中光照較充足，喜陽樹種如楓香、白櫟、黃檀長勢良好，對資源的利用比較充分。這些樹種也是群落中重要的優(yōu)勢種，在創(chuàng)造群落環(huán)境中起到重要作用，所以它們的生態(tài)位寬度也較大。但是隨著松材線蟲危害的深入，在林型Ⅱ和Ⅲ中，黑松急劇減少，闊葉樹種逐漸增加特別是楓香、白櫟、黃檀等生長良好，使群落具有了一定的郁閉度，環(huán)境的改良使群落局部區(qū)域適合稍耐陰性樹種的生長。如幼株需耐陰的紅楠等樹種出現(xiàn)在黑松不多的地方，占有一定的生態(tài)位寬度，紫薇、山礬、野桐、山合歡等的生態(tài)位寬度值有所增加。但是和楓香、麻櫟、白櫟、黃檀相比，這些樹種的生態(tài)位寬度較小，對資源的利用能力和對群落環(huán)境的決定作用也比較小。

根據(jù)先前研究[20]，舟山森林植被演替序列是：松林→針闊葉混交林→陽生性落葉或常綠闊葉林→常綠闊葉林。黑松林是植被群落演替的早期階段，黑松的多少也體現(xiàn)了演替的早晚。本研究表明，黑松較多的地方仍處于演替較早階段，此時林內(nèi)資源相對充足，種間競爭相對沒有特別激烈，但隨著黑松的減少和群落演替的進行，森林群落環(huán)境得到改善，陽生性闊葉樹種得到生長并進一步改善群落內(nèi)環(huán)境，使越來越多的耐蔭樹種也能夠侵入并生存下來。由于群落資源的有限性，種間競爭激烈，使的許多物種的生態(tài)位變窄，這也使群落中可以有更多物種生存。因此，可以預見隨著黑松的減少，該類群落的物種數(shù)量與種群密度都會越來越大。

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