楊秀華 蘭士波 馬 盈

(1.黑龍江省林科院 江山嬌實驗林場，黑龍江 寧安 157432；2.黑龍江省林業(yè)科學研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引言

中國山楊(PopulusdavidianDode)材質(zhì)優(yōu)良，木材白色，輕軟且富彈性，廣泛應用在建筑、高檔裝潢、機械制漿、新聞紙業(yè)與工業(yè)纖維多種行業(yè)或領(lǐng)域[1-2]。在我國，中國山楊廣泛分布于20°～50°N、100°～135°E及海拔100～3 000m的范圍內(nèi)。中國山楊為主要的陽性樹種，耐寒性較強，可耐-50℃極端低溫；耐干旱瘠薄，在中性土及酸性土上均可生長[3]。美洲山楊(PopulustremuloidesMichx)材性極佳，具適應性強、喜光、耐嚴寒和干旱等優(yōu)良生態(tài)特性，且在高緯度和寒冷地區(qū)生長勢較強。針對中國山楊天然資源破壞嚴重、種質(zhì)面臨枯竭之現(xiàn)狀，基于無性繁殖難、生長緩慢、森林恢復困難，且易染心腐病，難成大材之缺陷，通過開展地理種源之間的遠緣雜交，實現(xiàn)對中國山楊的雜交改良，以拓寬山楊基因資源的遺傳基礎(chǔ)。中美山楊(P.davidiana×P.tremuloides)是中國山楊與美洲山楊的雜交品種(品系)，其雜種優(yōu)勢較強，具抗逆性強、無凍害、病蟲害少及生長迅速等優(yōu)良生物和生態(tài)學特性[4]。中美山楊雜交種的選育成功，對豐富中國山楊遺傳基因資源的多樣性，改善中國山楊的遺傳品質(zhì)，并從根本上解決中國山楊無性繁殖困難的關(guān)鍵技術(shù)難點，意義重大而深遠。筆者以中美山楊雜種子代的早期生長表現(xiàn)和遺傳變異分析為基礎(chǔ)，深入地探討了苗高、地徑和當年生長量等數(shù)量性狀的變異程度和遺傳分化，綜合評價了家系的遺傳效應，這為中國山楊的遺傳改良夯實了理論基礎(chǔ)。

1 試驗地自然概況

試驗地選設(shè)在黑龍江省林口縣青山林場，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。該區(qū)域的地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500m；氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6—8月份，此期降水量約占全年降水量的50%，≥10℃的年有效積溫2 100～2 600℃；地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長發(fā)育。

2 試驗設(shè)計及方法

2.1 試驗材料

試驗材料來源于2010年營建的中美山楊雜種子代測定林。在雜種子代測定林中，隨機選擇10個雜種的家系子代，且每個家系50株，共計500株，連續(xù)2a定位測定地徑、苗高和當年高生長等3個數(shù)量性狀，以此為基礎(chǔ)材料進行性狀統(tǒng)計描述、變異程度分析與遺傳效應評價。

2.2 示范林配置

中美山楊雜種子代測定林選建在北溫帶林木種質(zhì)基因保存庫(林口青山)內(nèi)，按完全隨機區(qū)組設(shè)計配置10個雜交組合的家系子代，分別標記為DTⅠ-01、DTⅠ-02、……、DTⅠ-10；DTⅡ-01、DTⅡ-02、……、DTⅡ-15；DTⅤ-01、DTⅤ-02、……、DTⅤ-15；小區(qū)內(nèi)的個體采用雙行20株隨機排列方式，以中國山楊和美洲山楊家系為對照(CK)；株行距1.5m×2.0m，整地規(guī)格50cm×50cm×45cm，設(shè)置5次重復，重復間用樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)作隔離帶。

2.3 測試指標及測定方法

(1)測試指標:主要測試指標包括苗高、地徑、當年生長量、成活率、保存率和凍害指數(shù)等數(shù)量性狀指標。

(2)測定方法:采用游標卡尺測定法測量幼苗地徑(精確度:0.5mm)；采用卷尺測量法測定幼苗高及當年生長量(精確度:0.5cm)。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

運用統(tǒng)計分析SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理[5]。方差分析采用數(shù)學模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行分析，式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[6-10]，其中:(1)家系遺傳力(h2)=(MSf-MSe)/MSf；(2)遺傳增益(ΔG)=Sh2/X；(3)選擇強度(i)=S/σp；(4)變異系數(shù)(CV)=100×σp/X，式中，h2——家系遺傳力，ΔG——遺傳增益，CV——變異系數(shù)，MSf——性狀表現(xiàn)型方差，MSe——環(huán)境方差，i——選擇強度，S——選擇差，σp——標準差，X——群體性狀均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長性狀變異分析

為了探討中美山楊雜種子代的早期生長表現(xiàn)，隨機選擇10個雜交組合的家系子代各50株，定位測定地徑(D0)、苗高(H)和當年高生長等性狀，并對測定結(jié)果進行性狀統(tǒng)計描述和方差分析，其結(jié)果分別見表1、表2。

表1 中美山楊雜種家系間生長性狀方差分析結(jié)果

注：** 表示5%水平極顯著

表2 中美山楊雜種子代生長性狀統(tǒng)計描述結(jié)果

從方差分析結(jié)果(表1)可以明顯看出，中美山楊雜種的家系子代的苗高、地徑和當年生長量3個性狀基本呈正態(tài)分布，2010年苗高、2011年當年高生長和2011年地徑3個性狀的顯著性概率明顯小于0.01，在5%水平上達到差異極顯著水平，具備優(yōu)良個體選擇的遺傳基礎(chǔ)。2011年苗高性狀的顯著性概率大于0.01，家系間差異不顯著，當年生長量卻存在較大差異。這可說明，雜種子代早期的高生長經(jīng)過短時期的緩苗趨于穩(wěn)定，完全適應栽培區(qū)域的生態(tài)環(huán)境。

由表2可知，中美山楊雜種子代苗高(2010年、2011年)、地徑和當年高生長等生長性狀的95%置信區(qū)間分別在0.790～0.839m(2010年苗高)、1.041～1.081m(2011年苗高)、11.93～12.51mm(2011年地徑)、0.235～0.257m(2011年高生長)范圍之間，平均值分別為0.818m±0.240、1.064m±0.261、12.22mm±3.270和0.246m±0.126。這可充分說明，中美山楊家系子代生長潛力較大，適應廣域。中美山楊家系子代間2011年高生長變異較大，變異幅度在43.63%～62.02%范圍內(nèi)，平均變異系數(shù)51.33%；2011年地徑、2010年苗高和2011年苗高3個性狀變異較小，變異幅度分別在19.82%～31.37%、20.55%～38.69%、19.39%～28.44%之間，平均變異系數(shù)分別為26.76%、29.39%和24.49%。說明，中美山楊早期生長勢較弱，表現(xiàn)不甚穩(wěn)定，對生態(tài)環(huán)境的適應尚需一定的時間階段，具有一定的增產(chǎn)潛力。

3.2 遺傳效應早期評價

遺傳力是評價遺傳改良和遺傳增益的遺傳參數(shù)，其大小和相對穩(wěn)定性受基因和環(huán)境的共同影響。為探討中美山楊雜種家系子代生長性狀的遺傳力和遺傳增益，對2011年地徑、2010年苗高、2011年苗高和2011年當年高生長等4個數(shù)量性狀進行方差分析,并根據(jù)方差分析結(jié)果估算性狀的遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)，結(jié)果見表3。從表3可以看出，4個數(shù)量性狀受遺傳基因控制程度較強，遺傳力較強，遺傳分化較小，遺傳增益較高；4個數(shù)量性狀的遺傳力分別為0.695、0.763、0.477和0.651，遺傳增益分別為14.87%、17.91%、9.35%和26.15%。

表3 中美山楊雜種家系子代生長性狀方差分量及遺傳參數(shù)估算

注:MSf表示表現(xiàn)型方差，MSe表示環(huán)境方差，SS表示平方和，選擇強度i=0.80

4 結(jié)論與討論

(1)雜種子代家系間2010年苗高、2011年當年高生長和2011年地徑3個性狀差異極顯著，且2011年高生長存在較大變異，平均變異系數(shù)51.33%；地徑(2011年)和苗高(2010年、2011年)性狀變異分化較小，平均變異系數(shù)分別為26.76%、29.39%和24.49%。這說明，中美山楊早期表現(xiàn)不甚穩(wěn)定，對生態(tài)環(huán)境的適應尚需一定的時間階段。

(2)中美山楊的生長性狀受遺傳基因控制程度較大，遺傳力較強，遺傳分化小，遺傳增益高。2011年地徑、2010年苗高、2011年苗高和2011年高生長等4個數(shù)量性狀的家系遺傳力分別為0.695、0.763、0.477和0.651，遺傳增益分別為14.87%、17.91%、9.35%和26.15%，增長潛力巨大。

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