林中平

（福州市森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，福建 福州 350005）

在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物與昆蟲(chóng)的相互作 用關(guān)系既復(fù)雜又微妙，植物受到害蟲(chóng)的攻擊后，它 不是被動(dòng)地受害，而是主動(dòng)地、積極地產(chǎn)生一系列 生理生化反應(yīng)，以尋求最適的生存對(duì)策。近年來(lái)大 量的研究證明[1-5]，植 物在受到害蟲(chóng)為害時(shí)能作出生 理應(yīng)激反應(yīng)，其體內(nèi)化學(xué)成分的種類及數(shù)量會(huì)發(fā)生 變化，對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生忌避作用或使其中毒，這些變化 包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量比例的改變以及次生代謝的加 強(qiáng)；產(chǎn)生的抗性物質(zhì)諸如黃酮、單寧、酚類物質(zhì)等對(duì)昆蟲(chóng)有防御作用，以及通過(guò)調(diào)節(jié)自身體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng) 物質(zhì)的變化，阻止害蟲(chóng)進(jìn)一步為害。毛竹黑葉蜂(Eutomostethus nigritusXiao)是福建省毛竹林的一種新食葉害蟲(chóng)[6]。研究表明，該蟲(chóng)的發(fā)生具有周期 性規(guī)律，通常在暴發(fā)后的下一代種群數(shù)量驟減，有關(guān)其原因及機(jī)理，研究較少[7-9]。本研究主要通過(guò)測(cè) 定受毛竹黑葉蜂不同程度危害后，對(duì)毛竹葉片主要次生物質(zhì)（單寧、總酚、黃酮）含量的影響情況，探討害蟲(chóng)與植物的相互作用所構(gòu)成的種間關(guān)系及其變化特點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)地選擇在福州晉安區(qū)日溪鄉(xiāng)日溪村，海拔 高度 450～750m，年平均降水量約 1 700mm，年平 均氣溫21℃，無(wú)霜期310d；該村有毛竹林約850hm2。采樣前先選定未受害、中度受害和重度受害的毛竹 林樣地 3塊，在每塊樣地中選取不同危害程度的毛 竹各 10株，每樣竹按東、西、南、北 4個(gè)方向各取 樣枝 1 枝，摘取全部葉片，于60℃烘箱內(nèi)干燥約 12h，取出后用粉碎機(jī)充分粉碎，過(guò) 40目篩。將所 得的葉片粉末分別放入干燥器內(nèi)備用。

1.2 危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[10]

調(diào)查時(shí)將竹葉的被害率分為Ⅴ級(jí)。

Ⅰ級(jí)（代表值 0）：竹葉未受害；

Ⅱ級(jí)（代表值 1）：1/4以下竹葉被食；

Ⅲ級(jí)（代表值 2）：1/4～2/4 竹葉被食；

Ⅳ級(jí)（代表值 3）：2/4～3/4 竹葉被食；

Ⅴ級(jí)（代表值 4）：3/4以上竹葉被食。

通過(guò)計(jì)算危害指數(shù)，將竹林的危害程度劃分為 Ⅲ級(jí)，參考原林業(yè)部《森林病蟲(chóng)害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)管理辦 法》中危害程度劃分標(biāo)準(zhǔn)：

危害指數(shù)30 以下為輕度（＋）；危 害指數(shù)30～60 為中度（＋＋）；危 害指數(shù)60 以上為重度（＋＋＋）。危害指數(shù)計(jì)算公式為：

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 單寧含量測(cè)定分析用鎢酸鈉-磷鉬酸比色 法測(cè)定不同受害程度竹葉單寧的含量[11]。

1.3.2 酚類物質(zhì)含量測(cè)定分析用鎢酸鹽-磷鉬酸 比色法測(cè)定不同受害程度竹葉總酚含量[11]。

1.3.3 黃酮類含量測(cè)定分析用亞硝酸鈉-硝酸鋁 比色法測(cè)定不同受害程度竹葉黃酮的含量[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同受害程度下毛竹葉單寧含量變化

受毛竹黑葉蜂不同程度危害的毛竹葉中單寧 含量測(cè)定結(jié)果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，竹葉內(nèi)干物質(zhì)的單寧含量隨著受害程度的加重 而增加，由未受害時(shí)0.386mg/g增加到重度受害時(shí)的0.553mg/g。經(jīng)方差分析表明（表1），受害后竹 葉中單寧含量與未受害相比差異極顯著(P＜0.01)，中度受害與重度受害竹葉中單寧含量也呈極顯著差 異(P＜0.01)。該研究結(jié)果與羅沛韜[11-12]對(duì) 竹篦舟蛾、張思祿對(duì)竹鏤舟蛾的研究結(jié)果相似。

表1 不同受害程度下毛竹葉次生物質(zhì)的含量及差異顯著性檢驗(yàn)

2.2 不同受害程度下毛竹葉總酚含量變化

受毛竹黑葉蜂不同害程度危害的毛竹葉中總酚 含量測(cè)定結(jié)果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，隨 著受害程度加重，總 酚含量呈顯著下降趨勢(shì)。毛竹葉內(nèi)干物質(zhì)的總酚含量由未受害時(shí)3.763mg/g 下降到中度受害時(shí)的3.126mg/g，再下降到重度受 害時(shí)的2.653mg/g。經(jīng)方差分析表明（表1），受害 后竹葉中總酚含量與未受害相比差異極顯著（P＜0.01），中 度與重度受害竹葉內(nèi)的總酚含量也呈 極顯著差異（P＜0.01）。說(shuō)明毛竹黑葉蜂的危害使毛 竹葉內(nèi)的總酚含量產(chǎn)生顯著變化，這是毛竹受毛竹 黑葉蜂危害脅迫后應(yīng)激反應(yīng)的一種表現(xiàn)。

2.3 不同受害程度下毛竹葉黃酮含量變化

不同受害程度毛竹葉中黃酮含量測(cè)定的結(jié)果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中黃酮含量呈上升趨勢(shì)。毛竹葉內(nèi)每克干物質(zhì)黃酮的含量由未受害時(shí)2.631mg/g增加到 重度受害時(shí)的3.658mg/g。經(jīng)方差分析表明（表1），受毛竹黑葉蜂危害后竹葉中黃銅含量與未受害相比差異極顯著（P＜0.01），中度受害與重度受害相比黃 酮含量差異顯著（P＜0.05）。黃酮為植物次生性代謝 產(chǎn)物，被認(rèn)為是在植物阻織受到損傷時(shí)形成的，對(duì) 昆蟲(chóng)有防御作用，或在于影響它們的行為和代謝，使其發(fā)生忌避和拒食，或在于破壞正常的代謝過(guò)程，引起中毒甚至死亡[1,3,12]。毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，竹葉中黃酮含量的顯著增加是毛竹防御反應(yīng)的表現(xiàn)，導(dǎo)致其次生性代謝產(chǎn)物含量的變化。

3 結(jié)論與討論

（1）單寧為多元酚物質(zhì)，可與蛋白質(zhì)分子結(jié) 合形成穩(wěn)定的交叉鏈，產(chǎn)生澀味以減少植食性昆蟲(chóng)的取食，并使蛋白質(zhì)不易消化，導(dǎo)致植食性昆蟲(chóng)營(yíng) 養(yǎng)不良，并延緩其生長(zhǎng)發(fā)育；與消化酶非特異性結(jié) 合，抑制酶的活性；又可與淀粉等結(jié)合，影響昆蟲(chóng)對(duì)淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的取食和消化。而阻礙它們的生 長(zhǎng)發(fā)育，降低它們的繁殖力，已有實(shí)驗(yàn)證明它是一類有效的化學(xué)防御物質(zhì)，可作為樹(shù)種抗性的標(biāo)志。研究表明，毛竹受毛竹黑葉蜂危害后竹葉中單寧含 量隨著危害的加重顯著增加，說(shuō)明它們之間存在著 密切的關(guān)系，這也是毛竹受害后的一種抵抗反應(yīng)。本研究結(jié)果與張思祿對(duì)竹篦舟蛾以及羅沛韜對(duì)竹 鏤舟蛾的研究結(jié)果相似[11-12]，但與謝玉紅[3]研 究結(jié) 果不同，其研究結(jié)果是毛竹受兩色綠刺蛾嚴(yán)重危害 后，毛竹枝葉中單寧含量顯著下降。有關(guān)毛竹受害 后單寧含量顯著增加的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究[13]。

（2）研究結(jié)果表明毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中總酚含量呈顯著下降 趨勢(shì)。酚類是帶羥基芳香環(huán)的衍生物，通過(guò)莽草酸 代謝途徑形成，可縮合成單寧和木質(zhì)素，它的組成和含量與抗蟲(chóng)性之間有密切的關(guān)系。本研究結(jié)果表明，在受害情況下毛竹葉中的總酚含量下降，可能是總酚通過(guò)縮合形成單寧用于抵抗該蟲(chóng)的危害。

（3）研究結(jié)果表明毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中黃酮的含量顯著增加。黃酮為植物次生性代謝產(chǎn)物，被認(rèn)為是在植物組織 受到損傷時(shí)形成的，對(duì)昆蟲(chóng)有防御作用，或在于影 響它們的行為和代謝，使其發(fā)生忌避和拒食，或在于破壞正常的代謝過(guò)程，引起中毒甚至死亡。筆者 認(rèn)為毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，毛竹葉中黃酮的含 量顯著增加，這也是毛竹化學(xué)防御反應(yīng)的表現(xiàn)。

致謝：福建農(nóng)林大學(xué)江帆碩士協(xié)助部分工作，特此致謝。

[1]陳清林,張飛萍,陳式斌,等.毛竹尖胸沫蟬危害對(duì)毛竹 枝、葉蛋白質(zhì)及可溶性糖含量的影響[J].武夷科學(xué),2002,18(12):51-54.

[2]張飛萍,鄧秀明,陳清林,等.毛竹尖胸沫蟬危害對(duì)毛竹 枝葉黃酮和單寧含量的影響[J].竹子研究匯刊,2003,22(1):43-46.

[3]謝裕紅.兩色綠刺蛾危害對(duì)毛竹單寧、總酚含量影響[J].華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2005,14(3):234-237.

[4]黃煒東.兩色綠刺蛾危害對(duì)毛竹營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響[J].竹 子研究匯刊,2006,25(4):24-27.

[5]鄭宏.毛竹黑葉蜂的發(fā)生與環(huán)境因子關(guān)系研究[J].生物 災(zāi)害科學(xué),2012,35(3):286-289.

[6]林中平.毛竹黑葉蜂(Eutomostethus nigritus)生物學(xué)特性 及防治[J].武夷科學(xué),1998,14:112-115.

[7]陳久春.毛竹黑葉蜂的初步研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2006,12(3):12-14.

[8]王茂芝,朱志建,屠永海,等.毛竹黑葉蜂對(duì)毛竹生長(zhǎng)的影響及防治[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),1990,7(4):329-333.

[9]劉巧云.毛竹黑葉蜂防治實(shí)驗(yàn)[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),1999,19(2):129-132.

[10]國(guó)家林業(yè)局.森林病蟲(chóng)害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)管理辦法[M].北京:北京林業(yè)出版社,2002.

[11]羅沛韜.竹鏤舟蛾為害對(duì)毛竹次生物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2006:16-24.

[12]張思祿.竹篦舟蛾危害對(duì)毛竹次生物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響[J].竹子研究匯刊,2008,27(2):21-24.

[13]呂仲賢,楊樟法,胡萃.昆蟲(chóng)對(duì)植物抗蟲(chóng)性的誘導(dǎo)[J].昆蟲(chóng)知識(shí),1995,32(1):38-40.