陳國奇， 何云核，2， 強 勝

(1.南京農(nóng)業(yè)大學雜草研究室，江蘇南京210095； 2.浙江農(nóng)林大學風景園林與建筑學院，浙江杭州 311300)

野老鸛草在安徽夏熟作物田過去20年間的惡化規(guī)律及其影響因子

陳國奇1， 何云核1，2， 強 勝1

(1.南京農(nóng)業(yè)大學雜草研究室，江蘇南京210095； 2.浙江農(nóng)林大學風景園林與建筑學院，浙江杭州 311300)

調(diào)查了野老鸛草在安徽夏熟作物田間的發(fā)生情況，并與歷史資料進行對比分析，目的是揭示其在田間發(fā)生、演替的規(guī)律及其環(huán)境影響因子。結(jié)果表明：在過去20年間，野老鸛草的發(fā)生頻度由23.08%上升到91.84%，在樣地中的平均優(yōu)勢度由0.024極顯著上升到0.559(P<0.01)，這種演替主要發(fā)生在年降水量增加的皖南地區(qū)和人口密度上升較快的淮北地區(qū)。水旱連作田的發(fā)生頻度顯著高于旱連作田，農(nóng)田作物連作模式成為影響野老鸛草發(fā)生頻度的關(guān)鍵因子。而影響野老鸛草發(fā)生優(yōu)勢度的主要環(huán)境因子則是最熱月均溫，低于28.7 ℃的水旱連作田中野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度最高，而最熱月均溫高于28.7 ℃的旱連作田中該種發(fā)生的優(yōu)勢度最低。

入侵雜草；歷史調(diào)查數(shù)據(jù)；近期調(diào)查數(shù)據(jù)；氣候；耕作活動

外來雜草入侵嚴重危害了我國農(nóng)作物生產(chǎn)和農(nóng)田生物多樣性，并且難以有效防除[1]，了解影響農(nóng)田外來雜草發(fā)生和擴散的關(guān)鍵環(huán)境因子是有效對其進行綜合防控的前提和基礎(chǔ)[2]。一年生雜草野老鸛草(GeraniumcarolinianumL.)原產(chǎn)北美，現(xiàn)已侵入我國華東、華中、華北和華南及西南10多個省(市)，成為油菜和小麥田間的主要惡性雜草[3]，并且該種的擴散潛力非常大[4]。

惡性入侵雜草往往具有快速適應(yīng)能力[5]，尤其是在人工干擾強烈、資源豐富的生境中[6]。因而，當前我國農(nóng)業(yè)耕作模式的變革可能會促進惡性入侵雜草在農(nóng)田中的擴散。例如，由于資源豐富的生境更容易遭受外來植物入侵，因此長期大量施用化肥很可能會促進外來雜草的侵入和蔓延[7]；大量噴施除草劑會導(dǎo)致抗藥性雜草種群的出現(xiàn)和快速蔓延，而許多惡性入侵雜草都具有較高的可塑性和快速進化的能力，因而更容易產(chǎn)生除草劑耐性或抗性種群[8-9]；農(nóng)業(yè)機械的應(yīng)用為外來雜草種子傳播提供了新的高效途徑[10]；此外，氣候變化可能會進一步促進外來入侵雜草在農(nóng)田中的擴散[11]。

通過對比歷史數(shù)據(jù)和近期數(shù)據(jù)，可以很好地揭示外來雜草發(fā)生和擴散的規(guī)律。本研究在2005—2010年調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，與1987—1990年調(diào)查數(shù)據(jù)進行對比，研究了野老鸛草的分布和發(fā)生格局以及影響該種擴散的關(guān)鍵環(huán)境因子，以期為該種的防控提供有效的理論參考，同時以此作為一個典型例子為我國農(nóng)田入侵雜草發(fā)生規(guī)律的研究積累數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本研究數(shù)據(jù)包含2個部分——1987—1990年和2005—2010年的調(diào)查數(shù)據(jù)分別作為安徽地區(qū)夏熟旱作物田入侵雜草的歷史數(shù)據(jù)和近期數(shù)據(jù)。歷次調(diào)查均采用7級目測法[12]，記錄每塊樣田中野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度等級，即根據(jù)雜草在田間的高度、蓋度和多度確定其在田間的優(yōu)勢度(分為7級)。歷史數(shù)據(jù)共調(diào)查了130個樣地，包括83塊油菜田和47塊小麥田；近期數(shù)據(jù)共調(diào)查了147個樣地，包括78塊油菜田和69塊小麥田(圖1)；每個樣地設(shè)置10塊樣田，每塊樣田均選擇667 m2左右的田塊進行調(diào)查[12]。

本研究收集了所調(diào)查樣地的11個環(huán)境因子信息(表1)，包括調(diào)查樣地田塊中的作物、前茬作物、以及調(diào)查地所處區(qū)域內(nèi)當年的最冷月均溫、最熱月均溫、年均溫、年降水量、人口密度、交通頻度(單位土地面積交通運輸周轉(zhuǎn)量)、單位耕地面積農(nóng)業(yè)機械總動力、單位耕作面積化肥和除草劑的施用量。除作物和前茬作物外的其他9個樣地環(huán)境因子采用樣地所在地級市當年的官方統(tǒng)計數(shù)據(jù)[13]。除草劑施用量參考了統(tǒng)計年鑒和調(diào)查期間對各地植保站的咨詢數(shù)據(jù)。

表1 調(diào)查樣地11個環(huán)境因子及其歷史和近期平均值比較Table 1 Mean values of 11 environmental variables analyzedin this study

注：歷史調(diào)查樣地環(huán)境因子和近期調(diào)查樣地環(huán)境因子間的比較采用獨立樣本T檢驗進行。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對野老鸛草的發(fā)生情況分別采用2種數(shù)據(jù)類型進行分析，即多度數(shù)據(jù)和0/1數(shù)據(jù)(有或無)分別形成樣地-發(fā)生情況數(shù)據(jù)矩陣。本研究采用決策樹模型 (decision tree model)[2，14]分別分析了影響當前外來入侵雜草發(fā)生和分布的環(huán)境因子。決策樹模型又稱為分類回歸樹模型(classification and regression tree model)，它作為一種非參數(shù)的方法可以有效處理非線性關(guān)系[2，15]，它將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點，利用遞歸劃分法將樣方劃分為盡可能同質(zhì)的類別，實現(xiàn)各個類群內(nèi)的總方差最小[14]。由于決策樹模型是以環(huán)境梯度作為分類節(jié)點的，所以無需人為確定分類結(jié)果。決策樹模型可以處理各種不同類型的環(huán)境因子數(shù)據(jù)(即包括數(shù)值型和分類型的數(shù)據(jù))，并將結(jié)果展示為樹狀結(jié)構(gòu)圖。由于該模型在運算過程中對環(huán)境因子進行逐一處理，因而可以有效避免環(huán)境因子間的多重共線性(multicollinearity)所導(dǎo)致的結(jié)果偏差[2]。因此決策樹模型在生態(tài)學研究中被廣泛應(yīng)用，尤其是關(guān)于入侵種的分布，并且近年來逐漸被引入農(nóng)田雜草的研究中。本研究的決策樹模型采用R軟件中“party”程序包的“ctree”函數(shù)進行運算[16]?！癱tree”函數(shù)通過遞歸劃分法將運算結(jié)果生成二岐決策樹，并且在遞歸劃分的每一步分別進行基于條件推理(conditional inference framework)的模擬檢驗(permutation test)。因而“ctree”函數(shù)能夠避免環(huán)境因子選擇上的偏差，進而得到最優(yōu)的回歸分類結(jié)果。此外，該函數(shù)通過自帶的檢驗步驟自動選擇統(tǒng)計上的最優(yōu)分類結(jié)果，避免了人為選擇。

為了定量地比較調(diào)查區(qū)域內(nèi)野老鸛草發(fā)生情況的變化及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，本研究采用地級市作為分析的基本單位，即以一個地級市內(nèi)所有樣地各個統(tǒng)計指標的平均值作為該市的各個指標，從而建立地級市-發(fā)生量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)矩陣，共得到14個地級市的兼具歷史調(diào)查和近期調(diào)查數(shù)據(jù)，這14個地級市分別是：安慶、蚌埠、亳州、巢湖、池州、滁州、阜陽、合肥、黃山、六安、馬鞍山、蕪湖、宿州和宣城。然后對這14個地級市的各個指標數(shù)據(jù)上的變化(溫度和降水指標采用近期數(shù)據(jù)減去歷史數(shù)據(jù)，其他指標采用近期數(shù)據(jù)除以歷史數(shù)據(jù))，采用逐步回歸模型(stepwise regression model)[17-18]來分析導(dǎo)致安徽夏熟旱作物田野老鸛草發(fā)生量加劇的關(guān)鍵環(huán)境因子。在最優(yōu)回歸模型的選擇上，采用AIC檢測標準(Akaike’s information criterion)，即AIC值最小的為最優(yōu)模型[19-20]。

2 結(jié)果與分析

在過去20年間，野老鸛草在調(diào)查樣地中的頻度由23.08%上升到91.84%(圖1)，樣地平均優(yōu)勢度由0.024極顯著上升到0.559(P<0.01)，而在野老鸛草出現(xiàn)的樣地中，其平均優(yōu)勢度由0.102極顯著上升到0.608(P<0.01)。

2.1 回歸決策樹

決定安徽夏熟旱作物田中野老鸛草發(fā)生頻度回歸決策樹的因素是前茬作物(圖2)?？梢娛消X草在水旱連作田(前茬為水稻)中的發(fā)生頻度顯著高于旱連作田(前茬為秋熟旱作物)。

決定安徽夏熟旱作物田中野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度分布的回歸決策樹第一分枝的因素是最熱月(7月)均溫(圖3)。按最熱月均溫和前茬作物類型將調(diào)查樣地分為5個類群，其中最熱月均溫低于 28.7 ℃ 的水旱連作田中野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度最高，而最熱月均溫高于28.7 ℃的旱連作田中野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度最低。

2.2 逐步回歸

對野老鸛草發(fā)生量變化進行逐步回歸分析得到的線性模型中包括6個環(huán)境因子(表2)，即農(nóng)業(yè)機械應(yīng)用、化肥施用量、除草劑施用量、交通頻度、年降水量和最熱月均溫的變化，年降水量和人口密度的變化與野老鸛草發(fā)生量的變化顯著正相關(guān) (P<0.05)。

3 討論

3.1 溫度和降水量的影響

本研究結(jié)果表明，最熱月均溫是影響野老鸛草田間優(yōu)勢度的最重要環(huán)境因子。在最熱月均溫較高地區(qū)，野老鸛草發(fā)生的優(yōu)勢度較低，然而最冷月溫度和年均溫對該入侵雜草的分布和擴散均無顯著影響。降水量與野老鸛草在安徽夏熟旱作物田中的發(fā)生和分布現(xiàn)狀無顯著相關(guān)性，但是在過去20年間降水量增加較多的地方，野老鸛草的擴散也較快。氣候條件是影響入侵植物分布的基本因素，因而原產(chǎn)地的氣候條件是預(yù)測和評估入侵植物在入侵地潛在分布區(qū)和危害性的最重要因素[11，15，21]。野老鸛草是原產(chǎn)于北美洲的一年生入侵雜草，其在田間以種子進行繁衍和傳播，花果期5月至6月[4]。有研究表明，野老鸛草種子中具有的同一層柵欄細胞構(gòu)成的隔水層能有效促使種子物理休眠[22]，因而野老鸛草種子在夏天成熟，且成熟后對土壤溫度和濕度條件的適應(yīng)力較強[22]，最冷月溫度對該種分布的影響較為有限。然而最熱月均溫反映了野老鸛草種子形

表2 安徽夏熟旱作物田中野老鸛草y優(yōu)勢度的變化量(近期調(diào)查數(shù)據(jù)減去歷史調(diào)查數(shù)據(jù))與環(huán)境因子變化量的逐步回歸分析結(jié)果，以及各線性模型的AIC檢測結(jié)果Table 2 Results of the stepwise regression models used to test the relationship between the changes in environmental factors andchanges in occurrence of Geranium carolinianum in summer ripe cropland in Anhui Province. Changes in Akaike’s informationcriteria between final and null models are also shown

注：溫度和降水量指標的變化采用近期調(diào)查數(shù)據(jù)減去同一地級市的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，其他指標均采用近期調(diào)查數(shù)據(jù)與歷史調(diào)查數(shù)據(jù)的比值進行逐步回歸，模型中排除的環(huán)境因子未列入表中。

成和成熟期間的溫度，溫度過高顯然會抑制其生長和種子產(chǎn)量。降水量對野老鸛草分布的影響也較為有限，然而在較長的時間尺度上(例如本研究的20年左右)，降水充沛地區(qū)野老鸛草的擴散較快。值得注意的是，安徽地區(qū)的年降水量在年際間起伏較大，全省絕大部分地區(qū)的暴雨量呈現(xiàn)上升趨勢[23]。野老鸛草種子傳播較小，在田間主要借水傳播，因而暴雨極有可能促進該種子的擴散。

3.2 農(nóng)田連作模式和栽培作物的影響

農(nóng)田連作模式對野老鸛草的入侵和擴散具有顯著影響。水旱連作田中野老鸛草發(fā)生頻度和優(yōu)勢度較高，盡管同時在旱連作田中該種的發(fā)生頻度也很高。栽培作物(油菜或小麥)對其分布和擴散無顯著影響。野老鸛草都具有極強的適應(yīng)能力和入侵性[3-4]，在世界許多地方都被列為惡性雜草[24]，對不同夏熟作物類型的農(nóng)田都具有較高的適應(yīng)性。因而，作為典型的雜草，野老鸛草在資源豐富、土壤濕潤的生境下其更易建立種群并大量爆發(fā)[6]。水旱連作田土壤通常較為濕潤，且水稻土通常比旱地更肥沃，此外水田浸水時間較長有利于野老鸛草種子在田間散布開來，從而減少同種個體間的競爭，此外種子充分浸水可以利于其破除物理休眠而萌發(fā)出苗[22]，因而野老鸛草在水旱連作田中的危害比旱連作田重。

3.3 除草劑、化肥施用和農(nóng)業(yè)機械應(yīng)用的影響

除草劑和化肥施用量及農(nóng)業(yè)機械化水平與野老鸛草的發(fā)生情況均無顯著相關(guān)性。油菜田主要僅使用防除禾本科雜草的芳氧苯氧丙酸類除草劑，對野老鸛草無效。而麥田使用的苯磺隆、異丙隆等除草劑對野老鸛草效果較差，甚至長期使用這些除草劑，野老鸛草會對化學除草劑演化出較高的抗性[25- 26]，并且其種子產(chǎn)量較高，出苗量極大，因此依賴除草劑控制野老鸛草的效果并不理想，尤其是從較長的時間尺度上看，大量施用除草劑甚至可能導(dǎo)致抗性雜草種群的迅速擴散。

化肥施用量的增加會促進外來雜草在農(nóng)田中的入侵和擴散[7]，尤其利于多年生入侵雜草的定植和擴散。而野老鸛草作為典型的一年生雜草，其生活史較短，在資源并不匱乏的農(nóng)田生境下，化肥施用量加大會促進多種雜草的發(fā)生，進而可能擠壓野老鸛草的生態(tài)位而抵消資源豐富的紅利。

農(nóng)業(yè)機械與外來雜草在農(nóng)田中的入侵和擴散關(guān)系復(fù)雜，而本研究結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)機械總動力對野老鸛草的發(fā)生和分布有顯著影響。一方面，農(nóng)田雜草防控勢必需要應(yīng)用農(nóng)業(yè)機械；另一方面，農(nóng)業(yè)機械的應(yīng)用也可能為外來雜草在田間的傳播提供新的有效途徑[10]。

3.4 人口密度和交通

在過去20年間，人口密度的增加與野老鸛草發(fā)生量的增加呈顯著正相關(guān)，也即人口密度較高地區(qū)野老鸛草發(fā)生量增幅較大。大量研究結(jié)果表明，人口密度與外來雜草的擴散顯著相關(guān)[27-28]，尤其是人類活動極大促進了外來雜草種子的傳播[29-30]。野老鸛草種子較小、產(chǎn)量較高且傳播能力有限，因而此類入侵雜草的種子往往依賴人類活動的傳播，如灌溉、收割機運輸?shù)饶軌蜻M行遠距離傳播[10，31]。野老鸛草種子無法有效借助風力傳播，交通頻度對該種的分布和擴散無顯著影響。

4 結(jié)論

通過對野外調(diào)查數(shù)據(jù)的比較發(fā)現(xiàn)，過去20年間，野老鸛草在所調(diào)查農(nóng)田中擴散極為迅速，并成為期間最嚴重的惡性雜草之一。并且在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，野老鸛草表現(xiàn)出明顯的喜濕性，具體表現(xiàn)為其在水旱連作田間發(fā)生危害較重，并且在降水量增加的地區(qū)，其發(fā)生量上升較快。隨著氣候變化和農(nóng)業(yè)耕作模式的變革，野老鸛草在我國農(nóng)田中的危害極有可能進一步加劇。

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IncreasingSeriousnessPatternofGeraniumcarolinianuminSummerCropFieldsinAnhuiProvinceDuringthePast20YearsandItsAffectingFactors

CHEN Guo-qi1， HE Yun-he1，2， QIANG Sheng1

(1.Weed Research Laboratory，Nanjing Agricultural University，Nanjing，210095，China；2.School of Landscape Architecture，Zhejiang Agricultural and Forestry University，Hangzhou 311300，China)

In order to characterize the pattern of occurrence and succession and the environmental factors，the current occurrence ofGeraniumcarolinianumwas investigated in summer crop fields in Anhui Province and compared to that recorded in historical data. Over the past 20 years，the frequency ofG.carolinianumincreased from 23% to 92% and its mean dominance value increased significantly from 0.024 to 0.559 (P<0.01) among the surveyed sites. These changes mainly occurred in the southern Anhui Province where annual precipitation increased and in the Huaibei area where population density also increased rapidly. Frequency in the land-water continuous cropping fields was significantly higher than that in the land continuous cropping field，and crop cultivation became the key factor affecting the occurrence ofG.carolinianum. The mean temperature of the hottest month was the main environmental factor affecting its dominance with dominance increasingand decreasing below and above a discriminating temperature of 28.7 ℃，respectively.

invasive weed；historic dataset；recent dataset；climate；farming practice

S451；Q948

A

1003-935X(2013)02-0013-06-

陳國奇，何云核，強 勝. 野老鸛草在安徽夏熟作物田過去20年間的惡化規(guī)律及其影響因子[J]. 雜草科學，2013，31(2)：13-18.

2013-04-27

國家“973”計劃(編號：2009CB119200)；國家科技支撐計劃(編號：2012BAD19B06)；江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計劃(編號：CXZZ11.0647)。

陳國奇(1982—)，男，浙江龍游人，博士研究生，研究方向為雜草科學。Tel：(025)84395117；E-mail：chenguoqi_21@163.com。

強 勝。Tel：(025)84395117；E-mail：wrl@njau.edu.cn。