楊 寧， 鄒冬生， 楊滿元， 陳 璟， 陳志陽(yáng)， 林仲桂， 宋光桃

(1湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林學(xué)院，湖南衡陽(yáng) 421005； 2湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)實(shí)訓(xùn)中心，湖南衡陽(yáng) 421005； 3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性特征研究

楊 寧1, 3， 鄒冬生3*， 楊滿元1, 2， 陳 璟1， 陳志陽(yáng)1, 2， 林仲桂1， 宋光桃1

(1湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林學(xué)院，湖南衡陽(yáng) 421005； 2湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)實(shí)訓(xùn)中心，湖南衡陽(yáng) 421005； 3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

本文以典型的衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間序列方法，選用立地條件基本相似的草坡階段(Grassplot, GT)、 灌草階段(Frutex and grassplot，F(xiàn)G)、 灌叢階段(Frutex, FX)和喬灌階段(Arbor and frutex, AF)，通過(guò)調(diào)查取樣和實(shí)驗(yàn)分析，對(duì)不同植被恢復(fù)階段的土壤酶、 養(yǎng)分與微生物及其相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明， 1)隨著恢復(fù)階段的演替，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶與過(guò)氧化氫酶的活性顯著增加，在每個(gè)恢復(fù)階段，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶與過(guò)氧化氫酶活性隨著土層的加深而逐漸減弱，脲酶與多酚氧化酶、 蔗糖酶與過(guò)氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶與脲酶和多酚氧化酶呈極顯著正相關(guān)。 2)隨著恢復(fù)階段的演替，土壤養(yǎng)分的時(shí)空變化與土壤酶活性的變化趨勢(shì)基本一致，土壤有機(jī)碳、 全氮與堿解氮含量呈上升趨勢(shì)，土壤pH隨植被恢復(fù)和演替而降低，隨土壤深度的增加而上升，與土壤酶活性的變化趨勢(shì)相反；脲酶與有機(jī)碳、 全氮、 堿解氮呈極顯著正相關(guān)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)，多酚氧化酶與有機(jī)碳、 堿解氮呈極顯著正相關(guān)，與全氮、 速效磷、 速效鉀呈顯著正相關(guān)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)，蔗糖酶活性與有機(jī)碳、 全氮、 堿解氮、 速效磷、 速效鉀呈顯著正相關(guān)。 3)不同恢復(fù)階段土壤細(xì)菌數(shù)量最多，真菌數(shù)量和放線菌數(shù)量與細(xì)菌數(shù)量的變化趨勢(shì)各不相同；細(xì)菌平均數(shù)量為AF>FX>FG>GT，真菌數(shù)量為 FG>GT>FX>AF，放線菌數(shù)量為 GT>FX>FG>AF。4)主成分分析揭示脲酶與多酚氧化酶可作為衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的指標(biāo)。研究結(jié)果將豐富該地區(qū)植物生態(tài)學(xué)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)的內(nèi)容，為衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供了重要依據(jù)。

土壤酶活性； 土壤養(yǎng)分； 土壤微生物； 植被恢復(fù)； 紫色土； 衡陽(yáng)

Abstract: By using the spatial series to replace time series, four typical sampling plots, grassplot(GT), frutex and grassplot(FG), frutex(FX), and arbor and frutex(AF), were selected to explore the relationships among the soil enzyme activities, nutrients and microbes. The four communities on sloping-land with purple soils were similar and typical, and denoted four different successive stages in Hengyang of Hunan Province, South-central China. The results showed that the activities of soil URE(Urease), PPO(Polyphenol oxidase), INV(Invertase) and CAT(Catalase) are significantly increased from GT to AF, and these activities are decreased with the increase of soil layer depth in every re-vegetation stages. The URE activity is significantly and positively correlated with the PPO, INV and CAT activities, and the INV activity is very, significantly and positively correlated with the URE and PPO activities. The soil nutrients contents such as SOC(Soil organic C), TN(Total N) and AN(Available N) are increased with the succession of re-vegetation, while soil pH values are decreased. The URE activity is very, significantly and positively correlated with the SOC, TN and AN contents and is significantly and negatively correlated with soil pH. The PPO activity is very, significantly and positively correlated with the SOC and AN contents, is significantly and positively correlated with the TN, AP(Available P) and AK(Available K) contents, and is significantly and negatively correlated with soil pH value. The INV activity is significantly and positively correlated with the SOC, TN, AN, AP and AK contents. The numbers of bacteria are the highest in the four re-vegetation stages, with re-vegetation succession process, the average number of bacteria is in the following order: AF>FX>FG>GT(P<0.05), the order for average fungi count is: FG>GT>FX>AF(P<0.05), and for the actinomycetes is: GT>FX>FG>AF(P<0.05). Principal component analysis shows that the URE and PPO can be regarded as indexes to assess soil quality in sloping-land with purple soils in Hengyang. This study, to some degree, enriches and broadens the vegetation ecology and restoration ecology of this area and provides important theoretical basis for ecosystem restoration and reconstruction in sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China.

Keywords: soil enzyme activity; soil nutrient; soil microbe; re-vegetation; purple soil; Hengyang

土壤酶活性是土壤質(zhì)量、 生態(tài)環(huán)境效應(yīng)評(píng)價(jià)中極為重要的指標(biāo)之一，它在評(píng)價(jià)土壤肥力、 環(huán)境監(jiān)測(cè)、 和土地利用評(píng)價(jià)等方面有重要意義，可為土壤健康管理提供科學(xué)依據(jù)[1]。土壤酶活性大小可反映土壤各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度與方向[2-4]，其較理化性質(zhì)的變化更加敏感，幾乎所有的土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化都伴隨著不同程度的土壤酶活性的變化[5-7]，因此，研究該區(qū)域土壤酶活性特征對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)有一定的指導(dǎo)意義。

衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2，是湖南省生態(tài)環(huán)境最為惡劣的地區(qū)之一，也是中國(guó)南方極具代表性的生態(tài)災(zāi)難區(qū)。由于紫色土極易水蝕，發(fā)育期短，地力差，常處于幼年階段，加上顏色深、 吸熱性強(qiáng)，夏季地面溫度極高，蒸發(fā)量大，又因區(qū)域性水、 熱分布等不利環(huán)境影響和不合理的開(kāi)發(fā)，致使該區(qū)域長(zhǎng)期以來(lái)不僅植被稀疏，而且水土流失和季節(jié)性旱災(zāi)嚴(yán)重，因此，植被恢復(fù)就成為治理該區(qū)域水土流失的關(guān)鍵措施。長(zhǎng)期以來(lái)，盡管該區(qū)域?qū)嵤┑耐烁€林還草措施取得了良好的水土保持效益，但以往的研究與評(píng)價(jià)多集中于減少?gòu)搅髋c養(yǎng)分的流失方面[8-9]，有關(guān)植被恢復(fù)階段對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)，特別是土壤酶活性影響的研究相對(duì)薄弱。本研究采用“空間序列代替時(shí)間序列”的方法[10-12]，對(duì)衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段的土壤進(jìn)行對(duì)比分析，探討土壤酶活性與土壤理化性狀、 土壤微生物的關(guān)系，旨在了解衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)過(guò)程中土壤性質(zhì)的變化，為該區(qū)域的生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

1.2 樣地設(shè)置與取樣

注(Note)： GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 狗尾草Setariaviridis; 狗芽根Cynodondactylon; 紫薇Lagerstroemiaindica; 糯米條Abeliachinensis; 六月雪Serissajaponica; 牡荊Vitexnegundovar.cannabifolia; 剌槐Robiniapseudoacacia; 楓香Liquidamdarformosana; 苦楝Meliaazedarach.

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定 土壤有機(jī)碳用重鉻酸鉀氧化—外加熱法；全氮用半微量開(kāi)氏法；堿解氮用擴(kuò)散吸收法；速效磷用NaHCO3提取—鉬銻抗顯色—紫外分光光度法；速效鉀用NH4Ac浸提—原子吸收法測(cè)定，pH值用電極電位法測(cè)定[13]。

1.3.2 土壤微生物與酶活性的測(cè)定 土壤微生物數(shù)量采用稀釋平板計(jì)數(shù)法測(cè)定，其中細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌用馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌用改良高氏1號(hào)培養(yǎng)基[14]。脲酶采用苯酚-次氯酸鈉比色法； 多酚氧化酶采用鄰苯三酚比色法； 蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法； 過(guò)氧化氫酶采用KMnO4滴定法測(cè)定[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖，單因素方差分析(one-way ANOVA)和鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法(DMRT法)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)，采用Pearson分析法進(jìn)行相關(guān)分析。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性

由表2可知，隨著植被恢復(fù)演替，在0—20 cm、 20—40 cm、 40—60 cm各土層中，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性均有增加的趨勢(shì)，草坡階段的脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性顯著低于其他3個(gè)恢復(fù)階段。

在每個(gè)恢復(fù)階段，脲酶、 多酚氧化酶、 蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性在土壤剖面中均隨著土層的加深而逐漸減弱。相關(guān)分析表明(表3): 脲酶與多酚氧化酶之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表明脲酶與多酚氧化酶之間有相互促進(jìn)作用；蔗糖酶與脲酶、 多酚氧化酶之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明土壤中的碳循環(huán)與氮循環(huán)是相互促進(jìn)的。

2.2 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分及pH值的關(guān)系

土壤有機(jī)碳、 氮、 磷、 鉀是土壤肥力的重要指標(biāo)，其高低影響著恢復(fù)過(guò)程，而土壤酶則參與土壤復(fù)雜的生化反應(yīng)和物質(zhì)循環(huán)，影響土壤肥力。不同恢復(fù)階段的土壤化學(xué)性質(zhì)見(jiàn)表4。

由于紫色土含有豐富的正長(zhǎng)石等礦物，風(fēng)化后保留了相當(dāng)數(shù)量的磷與鉀，因此，紫色土的磷與鉀含量相對(duì)較高，除速效磷與速效鉀外，其它營(yíng)養(yǎng)元素的含量均較低。結(jié)合表4可以看出，在恢復(fù)各階段中，土壤中的有機(jī)碳、 全氮與堿解氮含量的變化與酶活性的變化趨勢(shì)基本一致，即隨著恢復(fù)階段的演替呈上升趨勢(shì)，從垂直變化看，隨土層深度的增加而下降。土壤pH值隨著恢復(fù)的進(jìn)行逐漸減小，隨土壤深度的增加而上升，與土壤酶的變化趨勢(shì)相反。

相關(guān)分析表明(表5)，脲酶與土壤有機(jī)碳、 全氮、 堿解氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；多酚氧化酶與土壤有機(jī)碳、堿解氮呈極顯著正相關(guān)，與全氮、 速效磷、 速效鉀呈顯著正相關(guān)，與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)； 蔗糖酶與土壤有機(jī)碳、 全氮、 堿解氮、 速效磷、 速效鉀呈顯著正相關(guān)，與pH值相關(guān)性不顯著；過(guò)氧化氫酶與土壤有機(jī)碳、 全氮、 堿解氮、 速效磷、 速效鉀、 pH相關(guān)性不顯著。

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列數(shù)后不同大寫(xiě)字母表示同一土層不同植被恢復(fù)階段間差異達(dá)0.05 顯著水平, 不同小寫(xiě)字母表示同一植被恢復(fù)階段不同土層間差異達(dá)0.05顯著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表3 不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性的相關(guān)性

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

上述結(jié)果表明，土壤酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性較高，特別是脲酶與多酚氧化酶。土壤養(yǎng)分可促進(jìn)酶活性，而酶活性的提高反過(guò)來(lái)可加快有機(jī)質(zhì)的分解，從而提高土壤養(yǎng)分含量。隨著植被恢復(fù)階段的演替，土壤有機(jī)碳增多，使pH下降，而使酶活性升高。

2.3 土壤酶活性與土壤微生物的關(guān)系

土壤微生物在土壤系列反應(yīng)中起著重要作用，能分解動(dòng)植物殘?bào)w，釋放無(wú)機(jī)養(yǎng)分，與土壤酶活性有較好相關(guān)性[16-17]。不同恢復(fù)階段土壤微生物區(qū)系的測(cè)定結(jié)果(表6)表明，在不同植被恢復(fù)階段，土壤中微生物數(shù)量以細(xì)菌>放線菌>真菌，且以細(xì)菌數(shù)量占95%以上，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在0—20 cm、 20—40 cm、 40—60 cm各土層中，細(xì)菌數(shù)量的大小順序?yàn)椋?喬灌階段(AF)>灌叢階段(FX)>灌草階段(FG)>草坡階段(GT)，其差異達(dá)顯著水平；真菌數(shù)量以FG最高，AF最低，有顯著差異；放線菌數(shù)量均為GT>FX>FG>AF，各恢復(fù)階段差異顯著，20—40 cm土層中，放線菌數(shù)量以GT最高、 AF最低，兩個(gè)恢復(fù)階段差異顯著。從不同土層的微生物分布可以看出，隨土層的加深，細(xì)菌、 真菌與放線菌的數(shù)量均顯著減少，其主要原因是由于表層聚集較多的枯枝落葉，營(yíng)養(yǎng)源充足，水熱與通氣狀況較好，有利于微生物的生長(zhǎng)與繁殖。

表4 不同植被恢復(fù)階段的土壤化學(xué)性質(zhì)

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列數(shù)后不同大寫(xiě)字母表示同一土層不同植被恢復(fù)階段間差異達(dá)0.05 顯著水平, 不同小寫(xiě)字母表示同一植被恢復(fù)階段不同土層間差異達(dá)0.05顯著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表5 不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量、 pH值的相關(guān)系數(shù)

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

從酶活性與土壤微生物數(shù)量之間的相關(guān)分析可知(表7)，脲酶活性與細(xì)菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與真菌和放線菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；多酚氧化酶活性與細(xì)菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)；蔗糖酶活性與細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)；過(guò)氧化氫酶活性與放線菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)。值得注意的是，土壤微生物數(shù)量的多少不一定與土壤酶活性強(qiáng)弱一致[18]，可能是因?yàn)樵诓煌謴?fù)階段中植物種類(lèi)有差異，導(dǎo)致其分泌物的種類(lèi)、 數(shù)量與性質(zhì)不同，由于影響土壤生物活性的因子極為復(fù)雜，其原因有待進(jìn)一步研究。

表6 不同植被恢復(fù)階段的土壤微生物數(shù)量

注(Note): GT—Grassplot; FG —Frutex and grassplot; FX— Frutex; AF—Arbor and frutex. 同列數(shù)后不同大寫(xiě)字母表示同一土層不同植被恢復(fù)階段間差異達(dá)0.05 顯著水平, 不同小寫(xiě)字母表示同一植被恢復(fù)階段不同土層間差異達(dá)0.05顯著水平The values followed by different capital letters in a column mean significant differences among different restoration stages at the 0.05 level, and different small letters mean significant differences among different soil layers at the 0.05 level.

表7 不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性與土壤微生物之間的相關(guān)系數(shù)

注(Note)： *—P<0.05; **—P<0.01.

2.4 土壤質(zhì)量的評(píng)價(jià)指標(biāo)分析

土壤酶扮演著重要的角色，

其中脲酶和多酚氧化酶是可選的指標(biāo)。

3 討論

1) 土壤酶對(duì)土壤理化特征以及其它環(huán)境因子的變化相當(dāng)敏感，更能直接表達(dá)土壤的生物活性，可作為反映土壤營(yíng)養(yǎng)元素有效性水平的一項(xiàng)生物指標(biāo)[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地隨著植被恢復(fù)階段的演替，土壤養(yǎng)分與酶活性呈上升趨勢(shì)，土壤酶活性與養(yǎng)分有顯著相關(guān)性，與前人的研究結(jié)果基本一致[24-25]。植被恢復(fù)對(duì)土壤酶活性的改善可能與以下幾個(gè)因素有關(guān)： (1)植被恢復(fù)后，土壤有機(jī)碳在土層積累，顯著改善土壤的生物學(xué)與理化性狀，使得酶類(lèi)物質(zhì)在土層富集；(2)植被恢復(fù)后在土層形成大量的植物根系，根系代謝釋放大量的酶類(lèi)，從而提高土層酶活性；(3)植被恢復(fù)后，土壤含水量升高，土壤容重減小，土壤入滲性能增強(qiáng)，有利于土壤物質(zhì)隨水分運(yùn)動(dòng)而遷移，從而促進(jìn)酶類(lèi)物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)與活性，因此，土壤酶活性也是表征土壤肥力的一個(gè)潛在性指標(biāo)，可作為土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的一個(gè)重要組成部分。

2) 土壤微生物生理類(lèi)群與數(shù)量受土壤物理性狀、 有機(jī)質(zhì)、 溫度、 水分、 植物殘?bào)w及植物生長(zhǎng)等因素的綜合影響[26-27]。植被恢復(fù)階段不同，其生物物種就不同，形成了不同的土壤小氣候環(huán)境，導(dǎo)致不同恢復(fù)階段土壤微生物的組成與數(shù)量的不同。植被恢復(fù)有利于土壤微生物活性的增強(qiáng)、 物質(zhì)的分解、 吸收和轉(zhuǎn)化，使土壤肥力得到提高。本研究發(fā)現(xiàn)，在衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段中，細(xì)菌是土壤中主要微生物類(lèi)群，數(shù)量大，最大細(xì)菌數(shù)目高達(dá)1.2456×108cfu/g，DW(表6)，這與細(xì)菌的繁殖特點(diǎn)以及調(diào)查取樣的時(shí)間(6月份)有關(guān)，該時(shí)期該區(qū)域氣溫較高，雨水較多，有利于細(xì)菌的繁殖。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌的數(shù)量在某些土壤中很高，如祁連山山楊(Populusdavidiana)灌木林土壤細(xì)菌數(shù)量可達(dá)4.27×109cfu/g[28]。

3)土壤酶活性與土壤養(yǎng)分、 微生物數(shù)量的關(guān)系較為復(fù)雜。胡海波等[24]在研究亞熱帶基巖海岸防護(hù)林土壤酶活性、 邱莉萍等[25]在研究黃土高原溝壑區(qū)土壤酶活性時(shí)認(rèn)為，在一般的自然土壤中有機(jī)碳與各類(lèi)酶均有較好的相關(guān)性，過(guò)氧化氫酶活性與速效磷呈正相關(guān)，與堿解氮呈負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳、 全氮、 全磷與速效鉀相關(guān)性不大，過(guò)氧化氫酶活性與有機(jī)碳、 全氮、 全磷、 堿解氮、 速效磷與速效鉀呈負(fù)相關(guān)。徐秋芳等[29]認(rèn)為蔗糖酶與過(guò)氧化氫酶活性可作為竹林退化的指標(biāo)。但也有相反的意見(jiàn)，如張猛、 孫秀山等認(rèn)為，因?yàn)橥寥烂富钚圆荒芴峁┩寥郎餇顩r的完整描述，且其測(cè)定時(shí)不能提供鑒定土壤總生物活性的恒值，不支持把土壤酶活性作為評(píng)價(jià)土壤肥力的參數(shù)[30-31]。在分析各種酶之間的相關(guān)性，同一種酶與同一種土壤養(yǎng)分的相關(guān)性時(shí)，不同的學(xué)者得出不同的結(jié)論[32-34]。 土壤酶活性與土壤微生物數(shù)量的關(guān)系也未達(dá)成共識(shí)，有些研究者認(rèn)為土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性沒(méi)有相關(guān)性，而另一些研究者認(rèn)為某些酶的活性與一些微生物之間具有相關(guān)性[35]。造成這些差異的原因可能與研究對(duì)象、 研究對(duì)象所處的環(huán)境、 以及研究對(duì)象與土壤各種成分的相互作用等不同有關(guān)[36-37]。這些研究結(jié)論的不一致體現(xiàn)了土壤酶活性、 土壤養(yǎng)分含量與微生物之間關(guān)系的復(fù)雜性，因此還需要開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

[1] 楊寧, 鄒冬生, 楊滿元, 等. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段植被特征與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(1): 90-96. Yang N, Zou D S, Yang M Yetal. Relationships between vegetation characteristics and soil properties in different restoration stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China[J]. Chin. J. Appl. Ecol., 2013, 24(1): 90-96.

[2] 郝慧榮, 李振芳, 熊君, 等. 連作懷牛膝根際土壤微生物區(qū)系及酶活性的變化研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 16(2): 301-311. Hao H R, Li Z F, Xiong Jetal. Variation of microbial flora and enzyme activity in rhizospheric soil under continuous cropping of Achyranthes bidentata[J]. Chin. J. Eco-Agric., 2008, 16(2): 301-311.

[3] 楊寧, 彭晚霞, 鄒冬生, 等. 貴州喀斯特土石山區(qū)水土保持生態(tài)經(jīng)濟(jì)型植被恢復(fù)模式[J]. 中國(guó)人口·資源與環(huán)境, 2011, 21(S1): 474-477. Yang N, Peng W X, Zou D Setal. Eco-economic vegetation restoration model of soil and water conservation in the Karst Mountainous Earth-rock areas in Guizhou[J]. China Popu. Res. Environ., 2011, 21(S1): 474-477.

[4] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó). 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)模式建設(shè)[J]. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(10): 10-16. Yang N, Zou D S, Li J G. The vegetation restoration mode construction in sloping-land with purple soils in Hengyang basin[J]. Pratac. Sci., 2010, 27(10): 10-16.

[5] 苑學(xué)霞, 林先貴, 褚海燕, 等. 大氣CO2濃度升高對(duì)不同施氮土壤土壤酶活性影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(1): 48-53. Yuan X X, Lin X G, Chu H Yetal. Effects of elevated atmospheric CO2on soil enzyme activities at different nitrogen levels[J]. Acta Ecol. Sin., 2006, 26(1): 48-53.

[6] 楊寧, 鄒冬生, 楊滿元, 等. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地植被不同恢復(fù)階段土壤微生物量碳的變化及其與土壤理化因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(1): 25-30. Yang N, Zou D S, Yang M Yetal. The change of soil microbial biomass carbon and the relationship between it and soil physical-chemical factors in different restoration stages on sloping-land with purple soils in Hengyang[J]. Ecol. Environ. Sci., 2013, 22(1): 25-30.

[7] 楊滿元, 楊寧, 郭銳, 等. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物數(shù)量特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(2): 229-232. Yang M Y, Yang N, Guo Retal. Numerical properties of soil microbial population in re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang[J]. Ecol. Environ. Sci., 2013, 22(2): 229-232.

[8] 陳璟, 楊寧. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)過(guò)程中土壤水文效應(yīng)[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 21(5): 590-597. Chen J, Yang N. Soil hydrological function at different vegetation restoration stages in purple soil slopelands in Hengyang[J]. Chin. J. Eco-Agric., 2013, 21(5): 590-597.

[9] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó). 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地土壤水分變化動(dòng)態(tài)研究[J]. 水土保持研究, 2009, 16(6): 16-21. Yang N, Zou D S, Li J G.. Study on dynamic of water content on the sloping-land with purple soils in Hengyang Basin[J]. Res. Soil Water Conserv., 2009, 16(6): 16-21.

[10] 張繼義, 趙哈林, 張銅會(huì), 等. 科爾沁沙地植被恢復(fù)系列上群落演替與物種多樣性的恢復(fù)動(dòng)態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(1): 86-92. Zhang J Y, Zhao H L, Zhang T Hetal. Dynamics of species diversity of communities in restoration processes in Horqin sandy land[J]. Acta Phytoecol. Sin., 2004, 28(1): 86-92.

[11] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó), 等. 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢復(fù)演替進(jìn)程中種群生態(tài)位動(dòng)態(tài)[J]. 水土保持通報(bào), 2010, 30(4): 87-93. Yang N, Zou D S, Li J Getal. Niche dynamics of main plant communities in natural restoration succession process on sloping land with purple soils in Hengyang Basin[J]. Bull. Soil Water Conserv., 2010, 30(4): 87-93.

[12] 楊寧, 鄒冬生, 楊滿元, 等. 貴州雷公山禿杉的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2011, 31(10): 2100-2105. Yang N, Zou D S, Yang M Yetal. Structure and spatial distribution pattern ofTaiwaniaflousianapopulation in Leigong Mountain, Guizhou[J]. Acta Bot. Bor.-Occid. Sin., 2011, 31(10): 2100-2105.

[13] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000. Bao S D. Soil analysis on properties of agro-chemistry(3rd Ed.)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000.

[14] 吳金水, 林啟美, 黃巧云, 等. 土壤微生物生物量測(cè)定方法及其應(yīng)用[M]. 北京: 氣象出版社, 2006. Wu J H, Lin Q M, Huang Q Yetal. Soil microbial biomass-methods and application[M]. Beijing: Weather Press, 2006.

[15] 關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986. Guan S Y. Soil enzymes and research methods[M]. Beijing: Agriculture Press, 1986.

[16] 王啟蘭, 曹廣民, 王長(zhǎng)庭. 放牧對(duì)小嵩草草甸土壤酶活性及土壤環(huán)境因素的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2007, 13(5): 856-864. Wang Q L, Cao G M, Wang C T. The impact of grazing on the activities of soil enzymes and soil environmental factors in alpine Kobresia pygmaea meadow[J]. Plant Nutr. Fert. Sci., 2007, 13(5): 856-864.

[17] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó). 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落生物量特征[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2009, 35(5): 466-469. Yang N, Zou D S, Li J G. On biomass properties of the main plant communities in sloping-land with purple soils in Hengyang basin[J]. J. Hunan Agric. Univ.(Nat. Sci. Ed., 2009, 35(5): 466-469.

[18] Gallo M, Amonette R, Lauber Cetal. Microbial community structure and oxidative enzyme activity in nitrogen-amended north temperate forest soils[J]. Microb. Ecol., 2004, 48: 218-229.

[19] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó). 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地自然恢復(fù)灌叢階段主要種群空間分布格局[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 996-1001. Yang N, Zou D S, Li J G. Spatial pattern of main populations of the natural recovery shrub stage community in sloping-land with purple soils in Hengyang[J]. Ecol. Environ. Sci., 2009, 18(3): 996-1001.

[20] 楊寧, 鄒冬生, 李建國(guó). 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地植物群落數(shù)量分類(lèi)及物種多樣性研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2009, 30(5): 615-619. Yang N, Zou D S, Li J G. Study on numerical classification and species diversity of plant community in a sloping-land with purple soils in Hengyang Basin[J]. Res. Agric. Modern., 2009, 30(5): 615-619.

[21] 祖元?jiǎng)? 馬克明. 分形理論與生態(tài)學(xué)[A]. 李博. 現(xiàn)代生態(tài)學(xué)講座[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1995. Zu Y G, Ma K M. Fractal theory and ecology[A]. Li B. Modern ecology seminar[M]. Beijing: Science Press, 1995.

[22] 侯彥會(huì), 周學(xué)輝, 焦婷, 等. 甘肅永昌縣放牧草地土壤脲酶活性與土壤肥力的關(guān)系初探[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(4): 111-116. Hou Y H, Zhou X H, Jiao Tetal. A preliminary study on the relationship between soil urease activity and soil fertility in the grazing grasslands of Yongchang county, Gansu province[J]. Acta Pratacul. Sin., 2009, 18(4): 111-116.

[23] 楊寧, 鄒冬生, 楊滿元, 等. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地植被不同恢復(fù)階段土壤理化特征分析[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2012, 33(6): 757-761. Yang N, Zou D S, Yang M Yetal. Analysis on soil physio-chemical characteristics in different restoration stages on sloping-land with purple soils in Hengyang[J]. Res. Agric. Modern., 2012, 33(6): 757-761.

[24] 胡海波, 張金池, 陳順偉, 等. 亞熱帶基巖海岸防護(hù)林土壤酶活性[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2001, 15(1): 88-95. Hu H B, Zhang J C, Chen S Wetal. Study on soil enzyme activity of main forest types in rocky coastal area[J]. J. Nanjing For. Unv.(Nat. Sci. Ed.), 2001, 15(1): 88-95.

[25] 邱莉萍, 劉俊, 王益權(quán), 等. 土壤酶活性與土壤肥力關(guān)系的研究[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2004, 10(2): 277-280. Qiu L P, Liu J, Wang Y Qetal. Research on relationship between soil enzyme activities and soil fertility[J]. Plant Nutr. Fert. Sci., 2004, 10(2): 277-280.

[26] Van Veen J A, Van Overbeek L S, Van Elass J D. Fate and activity of microorganisms introduced into soil[J]. Microb. Mol. Biol. Rev., 1997, 61(2): 121-135.

[27] 劉宛秋, 楊家林, 杜天真, 等. 重建森林對(duì)退化紅壤微生物特征的影響[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2003, 23(1): 65-69. Liu Y Q, Yang J L, Du T Zetal. Effect of rehabilitated forest on soil microbial characteristics of severely degraded red soil region[J]. J. Fujian Coll. For., 2003, 23(1): 65-69.

[28] 郭銀寶, 許小英. 祁連山不同植被類(lèi)型下三種土壤微生物群落的數(shù)量分布[J]. 青海農(nóng)林科技, 2005, 12(1): 16-18. Guo Y B, Xu X Y. Quantity distribution in three kinds of soil microbe community in different vegetable types in Qlian Mountain[J]. Sci. Techn. Qinghai Agric.For., 2005, 12(1): 16-18.

[29] 徐秋芳, 姜培坤. 有機(jī)肥對(duì)毛竹林間及根區(qū)土壤生物化學(xué)性質(zhì)的影響[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2000, 17(4): 364-368. Xu Q F, Jiang P K. Effects of organic manure fertilizing on biological and chemical properties of root region soil under Phyllostachys pubescens forest[J]. J. Zhejiang For. Coll., 2000, 17(4): 364-368.

[30] 張猛, 張健. 林地土壤微生物與酶活性研究進(jìn)展[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 21(5): 347-351. Zhang M, Zhang J. Advance in research on microbe and enzyme activity in forest soil[J]. J. Sichuan Agric.Univ., 2003, 21(5): 347-351.

[31] 孫秀山, 封海勝, 萬(wàn)書(shū)波, 等. 連作花生主要微生物類(lèi)群與土壤酶活性變化及其交互作用[J]. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(8): 617-621. Sun X S, Feng H S, Wan S Betal. Changes of main microbial strains and enzymes activities in peanut continuous cropping soil and their interactions[J]. Acta Agron. Sin., 2001, 27(8): 617-621.

[32] 楊濤, 徐慧, 李慧, 等. 樟子松人工林土壤養(yǎng)分, 微生物及酶活性的研究[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2005, 19(3): 50-53. Yang T, Xu H, Li Hetal. Soil nutrients, microorganism and enzyme activity in Pinus sylvestris plantations[J]. J. Soil Water Conserv., 2005, 19(3): 50-53.

[33] Seemen H, Laitamn H, Pikk J. The influence of nutritional conditions on forest-soil microflora[J]. Bal. For., 1998, 4: 2-7.

[34] 蔣智林, 劉萬(wàn)學(xué), 萬(wàn)方浩, 等. 紫莖澤蘭與非洲狗尾草, 混種群落土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(4): 891-899. Jiang Z L, Liu W X, Wan F Hetal. Comparative studies on seasonal dynamics of soil enzymatic activities and soil nutrient availability in mono-and mixed-culture plant communities of ageratina adenophora and setaria sphaclata[J]. J. Plant Ecol., 2008, 32(4): 891-899.

[35] 潘樹(shù)林, 辜彬, 李家祥. 巖質(zhì)公路邊坡生態(tài)恢復(fù)土壤特性與植物多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(20): 6404-6411. Pan S L, Gu B, Li J X. Soil property and plant diversity of highway rocky slopes[J]. Acta Ecol. Sin., 2012, 32(20): 6404-6411.

[36] 安韶山, 黃懿梅, 李壁成, 劉夢(mèng)云. 用典型相關(guān)分析研究寧南寬谷丘陵區(qū)不同土地利用方式土壤酶活性與土壤因子的關(guān)系[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2005, 11(5): 704-709. An S S, Huang Y M, Li B C, Liu M Y. The relationship between soil enzyme activities and soil properties of different land uses way in Loess Hilly region by canonical correlation analysis[J]. Plant Nutr. Fert. Sci., 2005, 11(5): 704-709.

[37] 陳璟, 楊寧. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段土壤微生物特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(5): 739-742. Chen J, Yang N. Soil microbial properties under different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang[J]. Ecol. Environ. Sci., 2013, 22(5): 739-742.

Soilenzymeactivitiesindifferentre-vegetationstagesonsloping-landwithpurplesoilsinHengyangofHunanProvince,China

YANG Ning1, 3， ZOU Dong-sheng3*， YANG Man-yuan1, 2， CHEN Jing1， CHEN Zhi-yang1, 2， LIN Zhong-gui1， SONG Guang-tao1

(1HunanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,CollegeofLandscapeArchitecture,Hengyang,Hunan421005,China; 2HunanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,CentreofExperimentPracticeandTraining,Hengyang,Hunan421005,China; 3HunanAgriculturalUniversity,CollegeofBioscienceandBiotechnology,Changsha410128,China)

2012-12-16接受日期2013-08-05

湖南省重點(diǎn)項(xiàng)目(62020608001)；湖南省科技廳項(xiàng)目(S2006N332)；湖南省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目(12C1057)；湖南省普通高校優(yōu)秀青年骨干教師培養(yǎng)對(duì)象資助項(xiàng)目； 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院南岳學(xué)者基金項(xiàng)目(湘環(huán)職院[2012]4號(hào))資助。

楊寧(1974—)，男，苗族，湖南綏寧人，博士，副教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)的教學(xué)與研究。 E-mail: yangning668787@sina.com。 * 通信作者 E-mail: zoudongsheng2@sina.com

S154.2

A

1008-505X(2013)06-1516-09