郝貝貝，吳昊平，史 俏，劉貴華，邢 偉＊＊?

(1:中國科學院武漢植物園水生植物與流域生態(tài)重點實驗室，武漢430074)

(2:中國科學院大學，北京100049)

有機體元素化學特征是有機體漫長演變史的結果，是生態(tài)環(huán)境條件的統(tǒng)一和反映.有機體對元素的需求特性以及外界環(huán)境因素都會影響有機體內(nèi)部元素化學特征，因此任一元素的缺乏或過量都將導致有機體內(nèi)部元素比例的失衡，引起有機體生長發(fā)育和生態(tài)過程的改變［1］.生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)綜合了生物學、化學和物理學的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學元素的平衡關系，為研究碳、氮、磷等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關系(主要是C、N、P元素的比例關系)提供了一種綜合方法［2－3］.

目前，生態(tài)化學計量學已經(jīng)廣泛應用于種群動態(tài)、生物體營養(yǎng)動態(tài)、微生物營養(yǎng)、寄主 病原關系、生物共生關系、消費者驅動的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、生態(tài)系統(tǒng)比較分析和森林演替與衰退及全球C、N、P生物地球化學循環(huán)等研究中，并取得了許多研究成果［4－6］.陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)都有涉及，研究對象有森林、草地、水蚤、藻類、濕地植物等，但是對于國內(nèi)湖泊沉水植物的生態(tài)化學計量學研究卻未見報道.

隨著社會與經(jīng)濟的發(fā)展，湖泊水體N、P濃度增加，富營養(yǎng)化程度加劇，水生植被尤其是沉水植被衰退和消亡的現(xiàn)象在世界范圍內(nèi)普遍出現(xiàn).Sagrario等對歐洲22個溫帶湖泊的調(diào)查數(shù)據(jù)表明，當水體N濃度超過1.2 ～2.0 mg/L、P 濃度高于0.1 ～0.2 mg/L 時，沉水植被就會衰退［7］;Jeppesen 等的研究也表明當湖泊無機N∶P小于7、TN濃度在0.5～2.0 mg/L時，沉水植物就會徹底消失［8］;Chang等對我國云南省14個湖泊的調(diào)查研究表明，在可溶性磷(SRP)高于5 μg/L的水域無沉水植物存在［9］.國內(nèi)外大量的湖泊調(diào)查研究表明:當湖泊TN、TP濃度增加到一定值時，沉水植被就會退化甚至消亡.那么，富營養(yǎng)化湖泊沉水植物的化學計量學特征是怎樣的?富營養(yǎng)化是如何影響沉水植物元素化學計量特征的?沉水植物內(nèi)部元素化學特征又是如何適應富營養(yǎng)化環(huán)境的?

基于上述3個問題，本文以云南高原10個湖泊的沉水植物為實驗對象，研究高原富營養(yǎng)化湖泊沉水植物的元素化學計量學特征，探討沉水植物在富營養(yǎng)化環(huán)境下的退化機理和維持機制，以期為高原湖泊沉水植物的元素化學計量學特征以及高原富營養(yǎng)化湖泊沉水植物的恢復提供基礎數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

于2010年8月對云南高原的撫仙湖、劍湖、清水海、洱海、陽宗海、西湖、茈碧湖、星云湖、杞麓湖、長橋海10個湖泊進行沉水植物采集，以采集到相對較多的沉水植物物種為目的.采集沉水植物之前，先采集沉水植物所在區(qū)域的水樣和底泥樣.用采水器采集表層和0.5 m處水樣，均勻混合后裝入500 ml采樣瓶中;用彼得森采泥器采集沉積物，揀出植物根系等后，裝入密封袋中;水樣和底泥樣品先保存于便攜式冰箱中，帶回實驗室后立即測定.采集沉水植物地上部分，去除藻類、浮游動物等附著生物并洗凈底泥等雜質，為避免腐爛裝入利于水分蒸發(fā)的布袋中.所有樣品貼上標簽，記錄樣品名稱、采樣地點和時間.調(diào)查的云南高原10個湖泊湖沼學特征見表1.

表1 云南高原10個湖泊的湖沼學特征Tab.1 Limnological characteristics of 10 lakes in Yunnan plateau

1.2 碳、氮、磷的測定

水樣元素在測定之前，先經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾.將沉水植物和底泥樣品分別在烘箱中烘干至恒重，取出研磨成粉狀，干燥保存待測［10］.沉水植物、底泥和水體樣品的總碳(TC)含量直接使用TOC分析儀(德國耶拿Multi N/C 2100)測定.水體總氮(TN)的測定采用紫外分光光度法;水體總磷(TP)的測定采用抗壞血酸 鉬酸銨法［11］.沉水植物和底泥樣品的TN和TP測定前先進行消解，然后采用靛酚藍比色法和鉬銻抗比色法測定全氮和全磷含量［12］.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和Statistica 8.0對數(shù)據(jù)進行分析和制圖.采用One－Way ANOVA對數(shù)據(jù)間差異進行顯著性比較.采用Spearman秩相關分析方法分析沉水植物化學計量學特征與水體和底泥化學計量學特征的相關關系.

2 結果與分析

2.1 10個湖泊沉水植物物種和環(huán)境因子分析

10個湖泊采集到的沉水植物基本上都屬于眼子菜科眼子菜屬和小二仙草科狐尾藻屬.洱海采集到4種沉水植物:光葉眼子菜(Potamogeton lucens)、馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)、穿葉眼子菜(Potamogeton perfoliatus)、單果眼子菜(Potamogeton acutiflius);茈碧湖1種:穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum);清水海5種:微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)、黑藻(Hydrilla verticillata)、穿葉眼子菜、光葉眼子菜、穗花狐尾藻;陽宗海4種:微齒眼子菜、馬來眼子菜、蓖齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、穗花狐尾藻;西湖6種:光葉眼子菜、穿葉眼子菜、單果眼子菜、微齒眼子菜、蓖齒眼子菜、穗花狐尾藻;杞麓湖2種:蓖齒眼子菜、穗花狐尾藻;劍湖3種:光葉眼子菜、微齒眼子菜、穗花狐尾藻;星云湖3種:馬來眼子菜、蓖齒眼子菜、穗花狐尾藻;長橋海2種:蓖齒眼子菜、光葉眼子菜;撫仙湖4種:穿葉眼子菜、微齒眼子菜、蓖齒眼子菜、穗花狐尾藻.

無論是水體TN還是底泥TN，杞麓湖、星云湖和長橋海都較其他湖泊污染嚴重，水體和底泥TN平均濃度分別高于4.50 mg/L和4000 mg/kg;清水海水體和底泥的平均TN濃度最低，分別為0.22 mg/L和500 mg/kg(圖1).TP濃度在各個湖泊之間的變化較大，茈碧湖和撫仙湖水體平均TP濃度較低，長橋海水體平均TP濃度最高，而星云湖底泥平均TP濃度最高.

圖1 10個湖泊沉水植物采集區(qū)域水體和底泥TN、TP濃度Fig.1 Concentrations of total nitrogen and total phosphorous in water and sediment of sampling area in 10 lakes

2.2 10個湖泊沉水植物化學計量學特征及其與環(huán)境因子的關系

10個湖泊沉水植物的 TC 含量范圍為170.22 ～373.14 mg/g，TN 含量范圍為0.90 ～9.70 mg/g，TP 含量范圍為0.36 ～4.30 mg/g(圖2).其中，星云湖沉水植物的碳、氮、磷平均含量均較高，分別為 361.12、9.70、4.30 mg/g;杞麓湖、撫仙湖沉水植物的碳、氮、磷含量平均值次之;茈碧湖沉水植物的碳、氮、磷平均含量均最低.C∶N、C∶P 和 N∶P 范圍分別為 37.21(星云湖)～188.47(茈碧湖)、83.18(杞麓湖)～468.02(茈碧湖)、1.57(杞麓湖)～4.90(清水海).

從單一物種來看，TC、TN、TP最高含量分別出現(xiàn)在馬來眼子菜(368.41 mg/g)、光葉眼子菜(7.60 mg/g)和蓖齒眼子菜(3.26 mg/g)(表2).10個湖泊中光葉眼子菜、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、穗花狐尾藻、微齒眼子菜、蓖齒眼子菜6種沉水植物的平均C∶N、C∶P和N∶P范圍分別為40.43(蓖齒眼子菜)～68.93(微齒眼子菜)、93.94(蓖齒眼子菜)～224.57(光葉眼子菜)、2.32(蓖齒眼子菜)～4.82(光葉眼子菜).

圖2 10個湖泊沉水植物碳、氮、磷化學計量學特征Fig.2 Stoichiometric characteristics of C，N and P of submerged macrophytes in 10 lakes

沉水植物碳、氮、磷化學計量學特征與湖泊特征和理化參數(shù)的Spearman秩相關分析結果表明(表3)，沉水植物TN含量與湖泊最大水深呈顯著負相關，與水體TP呈顯著正相關(P＜0.05);而沉水植物TP含量卻與水體TN濃度呈顯著正相關(P＜0.05);沉水植物C∶P與水體TN呈極顯著負相關(P＜0.01);C∶N分別與水體TN和TP濃度呈顯著負相關(P＜0.05);N∶P與湖泊特征和理化參數(shù)沒有顯著相關性(P＞0.05).

表2 10個湖泊單一沉水植物物種的碳、氮、磷化學計量學特征Tab.2 Stoichiometric characteristics of C，N and P of submerged macrophytes in 10 lakes

表3 沉水植物碳、氮、磷化學計量學特征與湖泊特征和理化參數(shù)的Spearman秩相關分析Tab.3 Spearman rank correlations between stoichiometric characteristics of C，N and P of submerged macrophytes and environmental parameters

3 討論

在調(diào)查的云南高原10個湖泊中，撫仙湖和劍湖為I類水質，洱海和清水海為Ⅱ類水質，陽宗海為Ⅲ類水質，西湖和茈碧湖為Ⅳ類水質，星云湖、杞麓湖和長橋海為劣Ⅴ類水質(表1).沉水植物的物種數(shù)隨著水質惡化而減少，星云湖、杞麓湖、長橋海沉水植物的物種數(shù)僅有2～3種，其他水質較好湖泊則都不低于4種.這些結果說明過高的N、P營養(yǎng)鹽嚴重影響湖泊沉水植物群落的組成結構［8，13］.

植物體內(nèi)的元素含量與許多生物和非生物因子有關，其中最主要的因子是生境條件［6，14－15］.沉水植物從水體和沉積物中吸收營養(yǎng)，當水體和沉積物營養(yǎng)濃度增加時，沉水植物體內(nèi)元素含量也會在一定范圍內(nèi)增加，此時生物體必須改變它們的C∶N∶P比值以適應生長速率的改變［2］.富營養(yǎng)化湖泊中沉水植物固然不會受到外界環(huán)境N、P營養(yǎng)的限制，但是其體內(nèi)任一元素的過量也必將通過生長速率理論的控制導致其余元素的消耗，造成元素的相對限制［16－18］，從而引發(fā)植物體內(nèi)部元素比例的失衡、動態(tài)平衡的打破［19］，進而引起生長發(fā)育和生態(tài)過程的改變［1］.而本文在云南高原10個湖泊中調(diào)查得到的沉水植物組成結構也恰恰證實了這一點.

植物生物量中的N∶P比值是一個具有重要生態(tài)意義的指標，一方面可以反映植被的結構和功能特征，同時也反映群落水平的營養(yǎng)限制狀況.當生境中磷過剩而氮不足時，植物過量吸收磷，干生物量中的N∶P比值通常小于14，植物生長表現(xiàn)為氮限制;反之，則植物干生物量中的N∶P比值大于16，植物生長表現(xiàn)為磷限制［10，14］.本研究中 10 個湖泊的沉水植物 N∶P 比值平均為 3.5，比梁子湖沉水植物 N∶P 比平均值(5.5)［20］以及洱海沉水植物的N∶P比平均值(7.1)［10］低很多，表明云南高原10個湖泊中沉水植物都是磷過量而氮相對不足，而且這種情況隨著水質惡化會更加嚴重.

Spearman秩相關分析結果表明，植物體N∶P比值與外界環(huán)境(水和底泥N、P濃度)沒有顯著相關性，可能與富營養(yǎng)化湖泊N、P濃度過高有關;而植物體C∶N和C∶P比值分別與水體TP和水體TN呈顯著負相關(表3)，原因還有待于進一步的實驗來解釋.研究表明，植物體C∶N和C∶P比值表述了C(生物量)與養(yǎng)分的比值關系，即養(yǎng)分利用效率［21］.從單一物種來看，植物體C∶N和C∶P比值最高值分別出現(xiàn)在微齒眼子菜和光葉眼子菜上，表明微齒眼子菜和光葉眼子菜分別對N、P的利用效率高，這與童昌華等［22］的研究結果一致，同時表明微齒眼子菜和光葉眼子菜可能更適合作為云南高原富營養(yǎng)化湖泊沉水植物恢復的物種.

［1］Méndez M，Karlsson PS.Nutrient stoichiometry in Pinguicula vulgaris:nutrient availability，plant size and reproductive status.Ecology，2005，86:982－991.

［2］Sterner RW，Elser JJ.Ecological stoichiometry:the biology of elements from molecules to the biosphere.Princeton:Princeton University Press，2002.

［3］賀金生，韓興國.生態(tài)化學計量學:探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論.植物生態(tài)學報，2010，34:2－6.

［4］曾德慧，陳廣生.生態(tài)化學計量學:復雜生命系統(tǒng)奧秘的探索.植物生態(tài)學報，2005，29:1007－1019.

［5］Sardans J，Rivas－Ubach A，Pe?uelas J.The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function:a review and perspectives.Biogeochemistry，2011.DOI 10.1007/s10533－011－9640－9.

［6］Sardans J，Rivas－Ubach A，Pe?uelas J.The C∶N∶P stoichiometry of organisms and ecosystems in a changing world:a review and perspectives.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2012，14:33－47.

［7］Sagrario G，Mańa A，Jeppesen E et al.Does high nitrogen loading prevents clear－water conditions in shallow lakes at intermediate high phosphorus concentrations.Freshwater Biology，2005，50:27－41.

［8］Jeppesen E，S?ndergaard M，Meerhoff M et al.Shallow lake restoration by nutrient loading reduction—some recent findings and challenges ahead.Hydrobiologia，2007，584:239－252.

［9］Chang FY，Pan XJ，Kang LJ et al.Phosphorus bioavailability in relation to submerged macrophyte species and biomass in fourteen temperate lakes，China.Fresenius Environmental Bulletin，2010，19:50－56.

［10］魯 靜，周虹霞，劉貴華等.洱海流域44種濕地植物的氮磷含量特征.生態(tài)學報，2011，31(3):709－715.

［11］國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會.水和廢水監(jiān)測分析方法:第4版.北京:中國環(huán)境科學出版社，2006.

［12］董 明，蔣高明，孔繁志等.陸地生物群落調(diào)查觀測與分析.北京:中國標準出版社，1996.

［13］許秋瑾，金相燦，顏昌宙.中國湖泊水生植被退化現(xiàn)狀與對策.生態(tài)環(huán)境，2006，15(5):1126－1130.

［14］Koerselman W，Meuleman AFM.The vegetation N∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation.Journal of Applied Ecology，1996，33:1441－1450.

［15］Demars BOL，Edwards AC.Tissue nutrient concentrations in aquatic macrophytes:comparison across biophysical zones，surface water habitats and plant life forms.Chemistry and Ecology，2008，24:413－422.

［16］Güsewell S，Koerselman W，Verhoeven J.Biomass N∶P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands.Ecological Applications，2003，13:372－384.

［17］Güsewell S.N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance.New Phytologist，2004，164:243－266.

［18］Yoshida T.Ecological stoichiometry and the shape of resource－based tradeoffs.Oikos，2006，112:406－411.

［19］Schimel DS.All life is chemical.Bioscience，2003，53:521－524.

［20］熊漢鋒，黃世寬，陳治平等.梁子湖濕地植物的氮磷積累特征.生態(tài)學雜志，2007，26(4):466－470.

［21］Vitouseck PM.Nutrient cycling and nutrient use efficiency.American Naturalist，1982，119:553－572.

［22］童昌華，楊肖娥，濮培民.富營養(yǎng)化水體的水生植物凈化試驗研究.應用生態(tài)學，2004，15(8):1447－1450.