魏中偉，馬國輝，龍繼銳，宋春芳

（1.中南大學(xué)研究生院隆平分院雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙410125；2.國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙410125）

灌漿是水稻生育后期生理生長的重要過程，此時期光合產(chǎn)物向籽粒部分運(yùn)輸，影響水稻的結(jié)實(shí)率、粒重和產(chǎn)量。因此尋找水稻灌漿成熟期葉片減緩衰老進(jìn)程、提高光合作用、促進(jìn)籽粒灌漿速率是增加產(chǎn)量的一條重要途徑。大量研究表明外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)與葉片光合作用和籽粒灌漿結(jié)實(shí)存在緊密聯(lián)系[1-3]。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，是所有生物卟啉類化合物如葉綠素、亞鐵血紅素等的關(guān)鍵前體，參與調(diào)節(jié)葉綠素合成[4-5]。在光合作用上，ALA通過提高葉片光化學(xué)反應(yīng)活性和光合作用中決定碳同化速率等關(guān)鍵酶的活性，來增加植物光合積累量和產(chǎn)物運(yùn)輸分配[6-7]。ALA在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用廣泛，低濃度的ALA能促進(jìn)植物生長，提高產(chǎn)量[8]，高濃度的ALA用作除草劑[9]，此外還能增加植物抗逆性[10-11]，增加果實(shí)色澤等[12]。試驗(yàn)研究ALA對雜交晚稻后期劍葉光合作用、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響，以期為雜交晚稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

供試品種：豐源優(yōu)358、旺農(nóng)香518、豐源優(yōu)299、威優(yōu)46等4個雜交晚稻組合（湖南雜交水稻研究中心）。ALA制劑（商品名：愛樂壯，蘇州益安生物科技有限公司）。試驗(yàn)于2012年在湖南雜交水稻研究中心長沙試驗(yàn)基地進(jìn)行，土壤粘性，肥力中上。采用水育秧，6月4號播種，6月25號移栽，移栽規(guī)格20 cm×30 cm，2株/穴，施純氮90 kg/hm2，其他田間管理措施同大田生產(chǎn)。設(shè)置齊穗期葉面噴施質(zhì)量濃度1.0 mg/L ALA 1次，以噴施等量清水處理為對照（CK），采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共24個小區(qū)，小區(qū)面積24.0 m2。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素含量及光合作用測量 于灌漿盛期、灌漿末期、蠟熟期測定劍葉中部葉綠素含量和光合作用。葉綠素含量以SPAD值表征，采用便攜式葉綠素儀（日本SPAD-502）測定，每小區(qū)測10片，以其平均數(shù)作該小區(qū)劍葉的葉綠素含量。光合作用強(qiáng)弱以光合速率和氣孔導(dǎo)度表征，采用美國LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，每小區(qū)測3片，用其平均數(shù)表示各個小區(qū)的測定值。測定在晴天的上午9:00～11:00進(jìn)行。

1.2.2 干物質(zhì)測量 于灌漿盛期、灌漿末期、蠟熟期分別測定群體干物質(zhì)量，每小區(qū)取3穴，按照葉片、莖鞘、穗等器官分開，105℃殺青30 min，80℃恒溫烘干稱重。

1.2.3 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)調(diào)查 收獲前3 d，每小區(qū)隨機(jī)調(diào)查20蔸，記錄有效穗，并選有代表性的稻株6蔸，室內(nèi)測量株高、穗長、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重等性狀，收獲時各小區(qū)單打單曬，揚(yáng)凈后分別稱重，再折算實(shí)際單產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉葉綠素含量的影響

從表1結(jié)果可看出，同一品種中，與對照相比，ALA處理的劍葉SPAD值有顯著的提高，隨生育期延長，劍葉SPAD值減小，且處理與對照間的差距增大，這表明ALA對延緩劍葉葉綠素含量下降有明顯作用。其中以豐源優(yōu)299較為敏感，蠟熟期ALA處理較對照SPAD值增加5.81%，威優(yōu)46較鈍感，僅增加3.73%。值得注意的是在蠟熟期，除豐源優(yōu)358外，其他品種的ALA處理與對照差異均不顯著，表明ALA存在時效性。

表1 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉SPAD值的影響

2.2 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉光合作用的影響

從表2結(jié)果可看出，同一品種中，與對照相比，劍葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度有顯著的提高，隨生育期延長，劍葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度減小，但處理與對照的降幅差距較大，在灌漿盛期到灌漿末期凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的降幅表現(xiàn)出處理小于對照，其中豐源優(yōu)358未施用ALA的對照處理的凈光合速率降幅最大，達(dá)到47.11%，而施用ALA的降幅為28.56%；豐源優(yōu)299未施用ALA的對照處理的氣孔導(dǎo)度降幅最大，達(dá)59.09%，而施用ALA的降幅為32.26%。這表明ALA對保持生育后期劍葉的光合作用持續(xù)性有明顯作用。

表2 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉光合作用的影響

2.3 葉面肥對晚稻不同品種生育后期干物質(zhì)積累的影響

從物質(zhì)積累過程看，生育后期穗干重和總生物量呈遞增趨勢，葉鞘干重呈遞減趨勢（表3）。與對照相比，施用ALA后，各時期穗干重和總生物量有顯著的提高，蠟熟期穗干重和總生物量達(dá)到最大，而葉鞘重降到最?。凰敫芍睾涂偵锪吭诟鲿r期增幅大小不同，沒有規(guī)律性。在蠟熟期，除豐源優(yōu)358外，其他品種ALA處理的葉鞘干重與對照差異不顯著，這與ALA存在時效性有關(guān)，此時期葉片葉綠素含量較低、光合作用減弱，與未施用ALA的對照相比不再存在優(yōu)勢。

2.4 葉面肥對晚稻不同品種經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

從表4可看出，ALA葉面噴施能不同程度提高晚稻產(chǎn)量，增幅3.2%～4.0%，差異達(dá)顯著水平。進(jìn)一步分析產(chǎn)量結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，施用ALA后，有效穗、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重較對照都有不同程度的增加，有效穗中豐源優(yōu)358和旺農(nóng)香518達(dá)到顯著性差異；每穗穎花數(shù)中旺農(nóng)香518和豐源優(yōu)299達(dá)到顯著性差異；4個品種的結(jié)實(shí)率差異達(dá)顯著水平；千粒重除豐源優(yōu)358外其余品種的均達(dá)顯著性差異。這表明ALA能夠提高晚稻的結(jié)實(shí)率和千粒重，從而提高產(chǎn)量。

表3 葉面肥對晚稻不同品種生育后期干物質(zhì)積累的影響 （g/株）

3 結(jié)論與討論

雜交水稻一般屬于異步灌漿型[13-14]，強(qiáng)勢粒往往會抑制弱勢粒的代謝，只有當(dāng)強(qiáng)勢粒灌漿高峰過后，弱勢粒才能開始建立自己的代謝庫，吸引物質(zhì)，充實(shí)籽粒。姚素梅等[15]通過研究ALA對兩系雜交粳稻籽粒灌漿和產(chǎn)量關(guān)系發(fā)現(xiàn)，ALA處理能夠緩解異步灌漿現(xiàn)象，使強(qiáng)勢粒減弱對弱勢籽粒灌漿充實(shí)的抑制，并且能促進(jìn)弱勢粒提早啟動灌漿和提高其灌漿速率，從而促進(jìn)結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量的增加。李美善等[8]通過研究ALA與水稻籽粒增重的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，始穗期噴施較低濃度的ALA可明顯提高水稻籽粒的增重速率和重量。試驗(yàn)結(jié)果表明，ALA處理在水稻生育后期使籽粒呈遞增趨勢且與對照相比有顯著的提高，最終能夠顯著提高水稻產(chǎn)量，增幅3.2%～4.0%，對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響是提高水稻結(jié)實(shí)率和千粒重，與前人研究相似。

葉片是光合產(chǎn)物主要生產(chǎn)場所，后期葉片開始衰老，光合作用能力變小，影響弱勢粒灌漿，易形成空秕谷。王彥榮等[16]研究表明葉片早衰對后期灌漿的弱勢粒影響較大。早衰越重的品種其弱勢粒的灌漿速率越低，導(dǎo)致灌漿時間越長。張一賓等[17]通過用ALA處理水稻后，發(fā)現(xiàn)水稻的光合作用量、葉身中的葉綠素量、體內(nèi)糖的含量等有所提高，從而使產(chǎn)量增長；并認(rèn)為提高光合作用能夠使積累的同化產(chǎn)物抑制黑暗中呼吸作用對光合產(chǎn)物的消耗，且促進(jìn)同化產(chǎn)物向穎果轉(zhuǎn)運(yùn)與分配。試驗(yàn)結(jié)果表明，ALA可延緩水稻后期葉片衰老，減緩葉綠素含量和光合作用的下降，使籽粒和總生物量得到顯著提高，且有利于干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。值得注意的是本試驗(yàn)中蠟熟期葉綠素含量與對照差異不顯著，說明ALA應(yīng)用存在時效性，是否需要考慮增加噴施次數(shù)，有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，ALA能夠通過延緩葉片衰老、提高葉片光合作用及光合產(chǎn)物積累量，增加籽粒灌漿充實(shí)率和千粒重，從而提高雜交水稻產(chǎn)量。

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