區(qū)又君1，蘇慧1，2，李加兒1，王永翠1，2，劉汝建1，2，曹守花1，2

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東廣州 510300;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

魚類為維持生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，必須從水環(huán)境中獲得充足食物，以提供正常生命活動所需的能量。但在自然環(huán)境中，魚類因環(huán)境改變、季節(jié)變化、食物短缺等而時常受到饑餓的脅迫，即使是在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，也常因餌料供應(yīng)不足、適口性差、或天氣和技術(shù)等原因而造成不規(guī)則停食，導(dǎo)致饑餓發(fā)生。饑餓是影響魚類生長、發(fā)育的重要環(huán)境因子，近年來饑餓對魚類生長和生理生化影響的研究已成為魚類消化生理學(xué)研究的重要領(lǐng)域，但饑餓對魚類消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和組織學(xué)的影響研究尚不多，對斜帶石斑魚Epinephelus coioides［1］、哲羅魚Hucho taimen［2］、褐菖鲉Sebastiscus marmoratus［3］等的研究結(jié)果均表明，饑餓或營養(yǎng)不足對魚類消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)具有顯著影響。因此，消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和組織學(xué)的研究是魚類消化生理研究中最直觀的方法之一，可較好地反映魚類的營養(yǎng)狀況，對這一領(lǐng)域的研究有助于了解魚類適應(yīng)饑餓脅迫的生態(tài)對策，對漁業(yè)資源管理及水產(chǎn)養(yǎng)殖等方面的實踐具有重要的指導(dǎo)意義。

卵形鯧鲹Trachinotus ovatus隸屬鱸形目Perciformes、鲹科 Carangidea、鯧鲹亞科 Trachinotinae、鯧鲹屬，俗稱黃臘鯧、金鯧，為暖水性魚類，分布于印度洋、印度尼西亞、澳洲、日本、美洲的熱帶及溫帶的大西洋海岸及中國的黃渤海、東海、南海［4］，是中國南方重要的優(yōu)質(zhì)海水養(yǎng)殖魚類。目前，國內(nèi)外學(xué)者對卵形鯧鲹的繁殖、發(fā)育、養(yǎng)殖、良種選育、營養(yǎng)、病害、基礎(chǔ)生物學(xué)、生理生態(tài)等方面已進行了較深入、系統(tǒng)、全面的研究［4－12］，其中，在消化生物學(xué)方面，卵形鯧鲹消化道的形態(tài)和組織學(xué)［13］、仔稚幼魚消化系統(tǒng)的胚后發(fā)育［14］、以及消化酶活性的研究［15］等已有報道，在饑餓生物學(xué)方面，許曉娟等［16－17］研究了延遲投餌、饑餓和再投喂對仔魚攝食和生長的影響，蘇慧等［18］研究了饑餓對幼魚存活和消化酶活力的影響。本文研究饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚消化器官組織學(xué)的影響，揭示其在饑餓狀態(tài)下的形態(tài)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)變化和耐受饑餓的能力，為漁業(yè)生產(chǎn)中制定合適的投飼策略提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與馴養(yǎng)管理

試驗用魚為本所人工繁殖、孵化，經(jīng)人工培育后達到體長 (4.73±0.47)cm、體質(zhì)量 (2.97±0.79)g的卵形鯧鲹健康幼魚。試驗在規(guī)格為50 cm×30 cm×30 cm的水族箱中進行，實驗用海水經(jīng)沉淀和砂濾，水溫 (25±0.5)℃，鹽度 (20±1)‰，pH 7.8～8.5。試驗開始前將幼魚在實驗室內(nèi)馴養(yǎng)1周至幼魚狀態(tài)穩(wěn)定，馴養(yǎng)期間每日8:30和18:30投喂金鯧魚膨化顆粒飼料2次，每次達飽食;自然光照，每日換水、清污1次，每次換相同鹽度海水2/3，換水溫差在±1℃以內(nèi)，連續(xù)充氣，溶解氧為5 mg·L－1左右。

1.2 實驗設(shè)計

隨機取健康幼魚375尾，以正常攝食組為對照組 (饑餓0 d)，再設(shè)饑餓時間分別為3、6、9、12 d的4個饑餓處理組，每組3個平行，每個平行25 ind，分別放置于15個水族箱中。實驗用水的水質(zhì)和日常管理與馴養(yǎng)期間相同。

1.3 實驗方法

在實驗開始前和饑餓結(jié)束時分別取樣，每組隨機取4 ind幼魚，解剖并取其食道、胃、幽門盲囊、腸、肝臟，用Bouin'S液固定24 h以上。固定樣品經(jīng)梯度酒精沖洗至淡黃色，用Leica4－2－429自動脫水機進行脫水、透明、浸蠟，Leica-EG1160組織包埋機進行石蠟包埋，Leica轉(zhuǎn)輪式切片機連續(xù)切片，厚度為5 μm，Leica-AUTO-STAINER·XL染色機進行常規(guī) H.E染色，中性樹膠封片，ZEISS Scope.A1顯微鏡觀察、拍照，測量的數(shù)據(jù)為隨機測定10～20個平行數(shù)據(jù)的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0軟件對測定所得數(shù)據(jù)進行單因素方差分析 (One-Way ANOVA)，用Duncan氏多重比較法分析各組間的差異顯著性。描述性統(tǒng)計結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，P＜0.05表示具有顯著性差異，P＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚食道組織結(jié)構(gòu)的影響

食道前端接于口咽腔，后端接于胃的賁門部，基本的組織學(xué)結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外分為4層:黏膜層、黏膜下層、肌層、漿膜 (圖1:a)。食道與胃分界處可以清晰觀察到“食道–胃”過渡區(qū)，過渡區(qū)前段黏膜上皮為復(fù)層扁平上皮，后段為單層柱狀上皮且有大量杯狀細(xì)胞分布其中 (圖1:b)。固有膜與黏膜下層之間分界不明顯。食道的肌層發(fā)達，內(nèi)環(huán)外縱，環(huán)肌厚度明顯大于縱肌，漿膜層由薄層結(jié)締組織組成，位于食道的最外層。與對照組相比較，饑餓3 d卵形鯧鲹幼魚食道組織結(jié)構(gòu)變化不明顯(圖1:c);饑餓6 d和9 d食道上皮層細(xì)胞排列開始不規(guī)則，黏膜下層和肌肉層逐漸疏松，有少部分組織出現(xiàn)斷裂的現(xiàn)象，但是程度較輕 (圖1:d、e);饑餓12 d黏膜層上皮大部分脫落，很多部位斷裂，上皮細(xì)胞排列不規(guī)則，細(xì)胞界限模糊 (圖1:f)。

饑餓對卵形鯧鲹幼魚食道管腔直徑、管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞大小的影響見表1。隨著饑餓時間的延長，食道管腔直徑逐漸變窄，杯狀細(xì)胞體積逐漸減小，管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度逐漸下降。饑餓3 d各項可量指標(biāo)略有下降，其中管壁厚度、皺襞高度、杯狀細(xì)胞短徑與對照組相比差異不顯著 (P﹥0.05);饑餓6 d和饑餓9 d各項可量指標(biāo)繼續(xù)下降，其中皺襞高度和杯狀細(xì)胞短徑與對照組相比差異不顯著 (P﹥0.05);饑餓12 d各項可量指標(biāo)繼續(xù)下降，除杯狀細(xì)胞短徑外其他指標(biāo)與對照組相比差異顯著 (P﹤0.05)，并且大部分指標(biāo)與饑餓第3天和第6天差異顯著 (P﹤0.05)。

圖1 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚食道組織的比較Fig.1 Comparison of histological structure of esophagus for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表1 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚食道組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 1 Changes in histological structure of esophagus after starvation for juveniles of T.ovatus

2.2 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚胃組織結(jié)構(gòu)的影響

胃的組織結(jié)構(gòu)和食道一樣由內(nèi)向外分為4層，依次為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜 (圖2:a)。賁門部和盲囊部結(jié)構(gòu)相似，黏膜上皮為單層柱狀上皮，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞核位于基部，染色深，黏膜上皮凹陷形成胃小凹，含有少量空泡狀杯狀細(xì)胞。胃腺發(fā)達，為管狀腺體，開口于胃小凹，腺細(xì)胞較周圍細(xì)胞大，細(xì)胞核圓形，位于基部。胃幽門部皺襞高度和寬度較賁門部和盲囊部小。饑餓對胃賁門部、盲囊部和幽門部的影響相似，饑餓3 d胃的組織結(jié)構(gòu)無明顯變化 (圖2:b);饑餓6 d黏膜層細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙大，上皮層有少部分脫落 (圖2:c、d);饑餓9 d細(xì)胞界限不清楚，胃腺間的結(jié)締組織增多，細(xì)胞排列疏松，上皮脫落情況較饑餓6 d的更嚴(yán)重 (圖2:e、f);饑餓12 d黏膜層上皮大量脫落、斷裂，胃腺明顯減少 (圖2:g)。

胃賁門部、盲囊部和幽門部的管腔直徑、管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、肌肉層厚度隨饑餓時間的變化情況見表2、表3和表4。隨著饑餓時間的延長，胃賁門部、盲囊部和幽門部的管腔直徑逐漸變窄，管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、肌肉層厚度逐漸下降。饑餓3 d，胃賁門部各項可量指標(biāo)變化較明顯，除皺襞寬度和肌肉層厚度外，其余各項與對照組相比差異顯著 (P﹤0.05);胃盲囊部管腔直徑變窄，上皮層高度、皺襞高度、皺襞寬度和肌肉層厚度下降，并與對照組差異顯著 (P﹤0.05)，管壁厚度略有下降，與對照組差異不顯著 (P﹥0.05);胃幽門部管腔直徑、管壁厚度、皺襞寬度變化不明顯，與對照組差異不顯著(P﹥0.05)，上皮層高度、皺襞高度和肌肉層厚度下降明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)。饑餓6 d和9 d，除胃賁門部皺襞寬度、盲囊部管壁厚度和幽門部管腔直徑外，其他各項可量指標(biāo)下降明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)，饑餓6 d和9 d之間差異不顯著 (P﹥0.05)。饑餓12 d各項可量指標(biāo)下降更加明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)。

表2 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚胃賁門部組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 2 Changes in histological structure of cardiac stomach for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表3 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚胃盲囊部組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 3 Changes in histological structure of fundic stomach for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表4 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚胃幽門部組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 4 Changes in histological structure of pyloric stomach for juveniles of T.ovatus before and after starvation

圖2 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚胃組織的比較Fig.2 Comparison of histological structure of stomach for juveniles of T.ovatus before and after starvation

2.3 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚幽門盲囊組織結(jié)構(gòu)的影響

幽門盲囊位于胃幽門部與前腸交界處，幽門盲囊肌肉層很薄，黏膜下層和漿膜層極薄，黏膜皺襞多，上皮較厚，內(nèi)含有大量嗜酸性顆粒細(xì)胞和空泡狀杯狀細(xì)胞 (圖3:a、b)。嗜酸性顆粒細(xì)胞數(shù)量隨饑餓時間的延長不斷減少 (圖3);饑餓3 d組織結(jié)構(gòu)變化不明顯 (圖3:c);饑餓6 d和9 d黏膜層上皮組織間隙變大，黏膜下層結(jié)締組織更加疏松 (圖3:d、e);饑餓12 d細(xì)胞界限模糊，大量黏膜上皮出現(xiàn)脫落、斷裂等 (圖3:f)。

饑餓對卵形鯧鲹幼魚幽門盲囊管腔直徑、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞大小的影響見表5。饑餓3 d管腔直徑變窄，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)，皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞長徑和短徑略有下降，與對照組相比差異不顯著 (P﹥0.05);饑餓6 d管腔直徑比饑餓3 d變寬，但比對照組窄，與饑餓3 d和對照組相比差異均不顯著 (P﹥0.05)，杯狀細(xì)胞長徑和短徑略有下降，與對照組差異不顯著(P﹥0.05)，皺襞高度和寬度下降明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05);饑餓9 d和12 d管腔直徑、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞長徑和短徑繼續(xù)下降，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)，饑餓9 d和12 d之間差異不顯著 (P﹥0.05)。

圖3 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚幽門盲囊組織的比較Fig.3 Comparison of histological structure of pyloric caeca for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表5 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚幽門盲囊組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 5 Changes in histological structure of pyloric caeca for juveniles of T.ovatus before and after starvation

2.4 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

卵形鯧鲹幼魚腸道可分為前、中、后腸三部分，中腸管腔直徑最小，前腸次之，后腸最大。腸道組織也由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層構(gòu)成(圖4:a、b、c)。黏膜層由單層柱狀上皮組成，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞核圓形，位于細(xì)胞基底部。黏膜層和黏膜下層中含有大量血細(xì)胞，上皮細(xì)胞之間含有少量嗜酸性顆粒細(xì)胞和大量空泡狀杯狀細(xì)胞，杯狀細(xì)胞數(shù)量從前腸至后腸逐漸增多。后腸的皺襞高度明顯高于前腸和中腸。饑餓對腸道組織結(jié)構(gòu)的影響明顯，饑餓3 d前、中、后腸的組織結(jié)構(gòu)無明顯變化 (圖4:d、e、f);饑餓6 d前腸和中腸的組織結(jié)構(gòu)變化不明顯 (圖4:g、h)，后腸的上皮細(xì)胞界限開始模糊，有些部位間隙變大，組織疏松(圖4:i);饑餓9 d腸道各部分有不同程度的損傷，后腸更嚴(yán)重 (圖4:j、k、l);饑餓12 d腸道上皮組織出現(xiàn)脫落、斷裂等現(xiàn)象 (圖4:m、n、o)。

圖4 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚腸道組織的比較Fig.4 Comparison of histological structure of intestine for juveniles of T.ovatus before and after starvation

饑餓對卵形鯧鲹幼魚前、中、后腸管腔直徑、管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞大小的影響見表6－8。饑餓3 d，前腸管壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞短徑下降不明顯，與對照組差異不顯著 (P﹥0.05);中腸和后腸除上皮層高度和杯狀細(xì)胞體積略有減小外其余指標(biāo)無顯著性差異 (P﹥0.05)。饑餓6 d和9 d，前腸管壁厚度和皺襞高度略有下降，與對照組差異不顯著 (P﹥0.05)，管腔直徑、上皮層高度、皺襞寬度、杯狀細(xì)胞體積下降明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05);中腸和后腸的各項可量指標(biāo)逐漸下降，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)，饑餓6 d和9 d之間差異不顯著 (P﹥0.05);饑餓12 d前、中、后腸各項可量指標(biāo)下降更明顯，與對照組差異顯著 (P﹤0.05)。

表6 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚前腸組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 6 Changes in histological structure of foregut for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表7 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚中腸組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 7 Changes in histological structure of midgut for juveniles of T.ovatus before and after starvation

表8 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚后腸組織結(jié)構(gòu)的變化1)Table 8 Changes in histological structure of hindgut after starvation for juveniles of T.ovatus

2.5 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚肝胰臟組織結(jié)構(gòu)的影響

卵形鯧鲹的胰臟不均勻分布于肝臟中，稱為肝胰臟，但是仍然是兩個各自獨立的器官，分泌物由各自的導(dǎo)管輸送。肝臟最外面覆蓋著一層漿膜，內(nèi)部由無數(shù)的肝小葉所構(gòu)成，肝細(xì)胞內(nèi)充滿體積較大的脂質(zhì)空泡，細(xì)胞核被擠到一側(cè)，肝細(xì)胞彼此相連，排列呈索狀，以中央靜脈為中心向外呈放射狀排列。肝靜脈竇明顯，其內(nèi)可見淋巴細(xì)胞、紅細(xì)胞等 (圖5:a、b、c)。

饑餓3 d和6 d肝細(xì)胞體積縮小，細(xì)胞內(nèi)脂肪減少;血細(xì)胞數(shù)量增加，體積略有減小;胰腺泡細(xì)胞逐漸縮小 (圖5:d、e、f);饑餓9 d肝細(xì)胞體積進一步縮小，肝組織變得疏松，細(xì)胞排列不規(guī)則，細(xì)胞界限模糊，肝靜脈竇中出現(xiàn)大量黑色顆粒物質(zhì) (圖5:g);饑餓12 d可見血管破裂，肝細(xì)胞血液浸潤，血細(xì)胞體積減小，并出現(xiàn)降解現(xiàn)象，肝細(xì)胞幾乎無細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞界限模糊 (圖5:h、i)。

圖5 饑餓前后卵形鯧鲹幼魚肝胰臟組織切片F(xiàn)ig.5 Histological sections of hepatopancreas for juveniles of T.ovatus before and after starvation

3 討論

3.1 卵形鯧鲹幼魚消化道結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

卵形鯧鲹幼魚消化道基本的組織結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外分為4層:黏膜層、黏膜下層、肌層、漿膜。食道肌肉層較發(fā)達，環(huán)肌層厚度大于縱肌層，保證了食道迅速強大的收縮能力，利于將食物推向胃部。食道中含有大量皺襞，皺襞可以根據(jù)食物的大小和多少進行收縮和展平，有利于擴大食道管腔面積，便于食物的吞咽。食道上皮有大量杯狀細(xì)胞，能分泌大量黏液，具有潤滑食物、保護上皮細(xì)胞免受機械損傷和起到對食物的初步消化等作用，這與勾效偉等［19］對平鯛Rhabdosargus sarba消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和組織學(xué)研究結(jié)果一致。

卵形鯧鲹幼魚黏膜層上皮存在明顯的“食道－胃”過渡區(qū)，并且過渡區(qū)后段有大量杯狀細(xì)胞分布其中，杯狀細(xì)胞可以分泌大量黏液和消化酶，對食物進行消化吸收，表明食道與胃在組織結(jié)構(gòu)微觀水平上具有一定的過渡性和連續(xù)性，并且食物的消化始于“食道－胃”過渡區(qū)，這與金頭鯛Sparus aurata［20］、西 伯 利 亞 鱘Acipenser baerii［21］和 月 鱧Channa asiatica［22］等魚類消化道組織學(xué)的研究結(jié)果相似。

與駝背鱸Cromileptes altivelis［23］胃的組織結(jié)構(gòu)特點和功能相似，卵形鯧鲹幼魚胃部肌肉層和胃腺都很發(fā)達，胃壁厚度、黏膜層明顯大于其他部位，這增加了胃體的彈性和蠕動，當(dāng)吞食大型食物時胃可以迅速膨大，并且促使食物和消化液充分接觸，保證能充分地消化食物，特別是食物中的蛋白質(zhì)。

卵形鯧鲹幼魚幽門盲囊和腸道的組織結(jié)構(gòu)相似，腸道細(xì)長，腸壁厚度比其他消化道部位薄，腸腔內(nèi)分布密集的微絨毛，能顯著增加腸道的消化、吸收面積，提高消化吸收效率。前腸和后腸腸腔直徑大于中腸，前腸腸腔直徑較大有利于大量食物在腸道暫時貯存，食物經(jīng)前腸消化后大量減少，不需要中腸貯存，所以中腸腸腔直徑較小，后腸腸腔直徑較大，能夠延長食物在腸腔中的停留時間，有利于食物進一步被消化吸收和食物殘渣的排泄。黏膜層含有大量杯狀細(xì)胞，從前腸到后腸杯狀細(xì)胞數(shù)量逐漸增多，表明卵形鯧鲹幼魚中腸的消化吸收能力大于前腸，這與鯔魚Mugil cephalus［24］和湘云鯽Carassius auratus、湘云鯉Cyprinus carpio［25］的研究結(jié)果一致。

3.2 饑餓脅迫對卵形鯧鲹幼魚消化器官組織結(jié)構(gòu)和功能的影響

魚類在饑餓過程中，由于缺乏外來營養(yǎng)，為了維持機體正常的生命活動，必須要消耗自身的機體組織，利用機體的蛋白質(zhì)、脂肪等作為能量來源，必然會使機體組織器官發(fā)生不同程度的變化。過度的饑餓將導(dǎo)致機體、器官受損，生長抑制和死亡［26－27］。本研究結(jié)果表明，饑餓同樣使卵形鯧鲹幼魚的消化器官發(fā)生了不同程度的變化。3 d以內(nèi)的短時間饑餓對卵形鯧鲹幼魚消化器官組織結(jié)構(gòu)影響不明顯，隨著饑餓時間延長，消化器官開始出現(xiàn)損傷，饑餓6～9 d對消化器官的損傷程度較輕，饑餓12 d消化器官損傷嚴(yán)重，例如消化道管腔變窄、變薄，黏膜上皮細(xì)胞界限變得模糊，上皮逐漸脫落、斷裂，分泌細(xì)胞變小，等等。

短時間的饑餓對卵形鯧鲹幼魚食道組織結(jié)構(gòu)無明顯影響，但隨著饑餓時間的延長，食道黏膜上皮細(xì)胞界限開始模糊，上皮逐漸脫落、斷裂。這與日本黃姑魚Nibea japonica［28］、美國紅魚Sciaenops ocellatus［29］和施氏鱘Acipenser schrenckii［30］幼魚的研究結(jié)果不同，這三種魚在饑餓后食道組織結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化。這可能是不同種類的魚對饑餓的耐受性不同所導(dǎo)致的。

饑餓對卵形鯧鲹幼魚胃腸組織結(jié)構(gòu)具有明顯影響，長時間的饑餓使上皮細(xì)胞界限模糊，排列不規(guī)則，黏膜層上皮與固有膜之間間隙變大、黏膜下層結(jié)締組織變得更加疏松，上皮層出現(xiàn)斷裂、脫落等;胃管腔直徑、胃壁厚度、肌肉層厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度等隨饑餓時間的延長，都有不同程度的降低。饑餓對美國紅魚［29］和南方鲇Silurus meridionalis［31］的影響與上述結(jié)果相似，饑餓后，這兩種魚都出現(xiàn)了胃皺襞和上皮細(xì)胞變小，胃腺和黏膜下層厚度明顯減小等現(xiàn)象。但是也有部分魚類的研究結(jié)果不同，如Macleod［32］的研究發(fā)現(xiàn)，饑餓48 d后虹鱒Oncorhynchus mykiss胃組織結(jié)構(gòu)無明顯變化。饑餓對卵形鯧鲹幼魚后腸的損害程度較前、中腸嚴(yán)重，這與饑餓對斜帶石斑魚［1］的影響有所不同。卵形鯧鲹幼魚腸腔直徑、腸壁厚度、上皮層高度、皺襞高度和寬度、杯狀細(xì)胞大小等隨饑餓時間的延長均不同程度降低，這與饑餓對日本黃姑魚［28］、美國紅魚［29］、施氏鱘［30］幼魚和南方鲇［33］的影響基本一致。

卵形鯧鲹幼魚肝胰臟的損傷程度要較胃腸明顯，饑餓第3天可以清晰的觀察到肝胰臟內(nèi)脂肪明顯減少，說明卵形鯧鲹幼魚在饑餓過程中首先利用肝胰臟中的脂肪來補充自身的能量需要;隨著饑餓時間延長，肝細(xì)胞受損傷并且損傷程度愈來愈嚴(yán)重。這與日本黃姑魚［28］和美國紅魚［29］的研究結(jié)果相似。

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