曹逼力，徐坤，石健，辛國鳳，劉燦玉，李秀

(作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安271018)

硅是地殼和土壤中第二豐富的元素，但多以硅酸鹽結(jié)晶或沉淀形式存在，能被植物吸收利用的有效硅含量較低［1］。植物中的硅多以二氧化硅膠(SiO2·nH2O)形態(tài)分布于表皮細(xì)胞和細(xì)胞壁，但物種間硅含量存在極大差異［2］。由于硅幾乎無處不在，很難按Arnon等［3］的方法證明其為植物必需營養(yǎng)元素［4］。但Takahashi等研究表明，所有土壤種植的植物均含硅［5］，且硅對(duì)水稻［6］、甘蔗［7］等多種植物的促長作用已被大量研究所證實(shí)，若去掉營養(yǎng)液中的硅元素會(huì)導(dǎo)致水稻［8］生長異常。Ma等［8］研究表明，水稻施硅可促進(jìn)葉片及葉鞘表皮細(xì)胞“角質(zhì)-雙硅層”的形成，減少葉面蒸騰;供硅充足的水稻植株葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率均顯著提高［9］。丁燕芳等［10］研究表明，硅可提高干旱脅迫條件下小麥幼苗葉綠素含量，顯著提高凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率。鄒春琴等［11］研究證實(shí)，硅可降低向日葵葉片氣孔導(dǎo)度、木質(zhì)部汁液流速及蒸騰速率，提高水分利用率;硅亦可增加黃瓜幼苗葉片及表皮層、柵欄組織的厚度，降低葉片比表面積，減少水分蒸騰［12］，并增強(qiáng)甜瓜葉片的光合速率，降低化瓜率，提高早期產(chǎn)量［13］。白菜施硅后，葉綠體排列更加緊密，基粒片層增加，光合速率和蒸騰速率均提高［14］;大豆幼苗的光合速率及水分利用率隨土壤有效硅含量增加的同時(shí)，其蒸騰速率也相應(yīng)提高［15］。

番茄(Lycopersicon esculentum)是世界廣泛栽培的主要蔬菜品種之一，合理施硅可顯著促進(jìn)番茄植株生長，提早開花，增加產(chǎn)量及果實(shí) Vc含量［16］。Stamatakis等［17］的研究也證實(shí)，硅可顯著提高番茄果實(shí)硬度及Vc、β－胡蘿卜素、番茄紅素等含量，并有效防止臍腐病的發(fā)生，但硅對(duì)番茄水氣交換特性的研究鮮見報(bào)道。為此，本文研究了不同硅水平對(duì)番茄生長及葉片光合作用和蒸騰作用等的影響，以期揭示番茄對(duì)硅的響應(yīng)特性，為生產(chǎn)中合理施用硅肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在2010年預(yù)備試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，于2011年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜試驗(yàn)站日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試番茄品種為“粉蒂”，于2月18日穴盤基質(zhì)育苗，至3葉1心時(shí)，用去離子水洗凈根部基質(zhì)，以聚乙烯泡沫板打孔固定植株，栽植于塑料盤(40 cm×30 cm×12 cm)內(nèi)，每盤6株，采用Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)營養(yǎng)液硅(Si)水平，分別為:0 mmol/L(CK)、0.6 mmol/L(T1)、1.2 mmol/L(T2)、1.8 mmol/L(T3)，每處理栽植9盤，共36盤，每12盤作為1個(gè)區(qū)組，共3次重復(fù)。供試營養(yǎng)液用去離子水配制，所用硅源為K2SiO3·nH2O，加硅處理由K2SiO3引入的K+通過調(diào)節(jié)Hoagland營養(yǎng)液中KNO3的用量進(jìn)行扣除，由此引起的NO－3損失用稀硝酸補(bǔ)充。營養(yǎng)液pH值用0.01 mol/L的H2SO4和NaOH調(diào)節(jié)至6.0左右。番茄生長過程中，用氣泵為營養(yǎng)液供氧，每3 d更換一次營養(yǎng)液。

1.2測定項(xiàng)目與方法

番茄生長至第一花穗開花時(shí)，取植株樣，將各部位分開，測定株高、莖粗及根、莖、葉鮮質(zhì)量，并分別置干燥箱中于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，以Vorm法［18］測定植株硅含量。此外，選取植株上數(shù)第3片展開功能葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定:葉片色素含量采用80%丙酮提取，比色法測定［19］;葉片光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等水氣交換參數(shù)用英國Hansatech公司生產(chǎn)的TPS－Ⅱ型光合儀測定，并根據(jù)相關(guān)參數(shù)，計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls)，WUEi=Pn/Tr，Ls=1－Ci/Ca［20］，式中 Ca 表示外界 CO2濃度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行處理，DPS 7.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和處理間差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan新復(fù)極差法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)番茄生長的影響

表1顯示，營養(yǎng)液中添加適宜濃度的硅，可顯著促進(jìn)番茄的生長，但硅水平過高，則效果不明顯。如T1、T2處理的株高分別比 CK增加了 9.51%、15.88%，莖粗分別增加了3.95%、11.18%，但T3處理的株高、莖粗與CK均無顯著差異。雖然T1、T2、T3處理的根系干質(zhì)量分別比 CK增加了13.12%、23.77%、16.49%，但T3處理的莖、葉干質(zhì)量與CK均無顯著差異，而T1、T2處理的莖、葉干質(zhì)量則分別比CK提高了16.47%、14.76%和25.58%、29.47%。

表1 不同硅水平對(duì)番茄生長的影響Table 1 Effects of different silicon levels on the growth of tomato plants

2.2 硅對(duì)番茄不同器官硅含量的影響

從圖1可以看出，番茄根、莖、葉中硅(SiO2)含量隨營養(yǎng)液中硅濃度的提高而增加，除T2和T3處理的根系硅含量差異不顯著外，其它處理各器官硅含量均存在顯著差異，如CK番茄葉片硅含量僅0.56 mg/g，DW，T1、T2、T3處理葉片硅含量分別比CK高250.90%、403.59%、552.69%。不同處理番茄植株硅含量均為葉＞根＞莖，可能與不同器官的功能有關(guān)，根是吸收養(yǎng)分和向地上部運(yùn)輸?shù)钠鞴?，莖是運(yùn)輸器官，而葉為營養(yǎng)合成器官，故大量的硅向葉集中。CK處理的番茄植株含少量硅，可能與幼苗3葉前在基質(zhì)中生長吸收的部分硅在新生器官再分配有關(guān)。

2.3 硅對(duì)番茄葉片色素含量的影響

由表2可知，適當(dāng)提高營養(yǎng)液中硅濃度，可提高番茄葉片光合色素含量，但硅水平過高，則會(huì)降低光合色素含量，如T1、T2處理的葉片葉綠素含量分別較CK增加17.73%和18.42%，但T3處理則比CK降低了5.76%，類胡蘿卜素含量也有相似的變化趨勢，這與硅濃度對(duì)番茄生長的影響相似。各處理葉片葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值則無顯著差異。

圖1 不同硅水平對(duì)番茄各器官硅含量的影響Fig．1 Effects of different silicon levels on silicon contents in different organs of tomato

表2 不同硅水平對(duì)番茄葉片光合色素的影響Table 2 Effects of different silicon levels on photosynthetic pigments of tomato leaves

2.4 硅對(duì)番茄葉片光合作用特性的影響

本試驗(yàn)條件下(圖2)，不同處理番茄葉片的凈光合速率(Pn)的日變化規(guī)律相似，均為不對(duì)稱的雙峰曲線(圖3A)，但處理間Pn除在7:00差異不顯著外，其它時(shí)間均以T2處理較高，T1次之，CK和T3較低，且尤以13:00時(shí)差異最為顯著。此時(shí)，T3處理的Pn僅為CO26.11 μmol/(m2·s)，與 CK 無顯著差異，而T2、T1處理分別比CK高49.84%和32.44%。不同處理番茄葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化動(dòng)態(tài)與Pn不同，但仍以T2處理較高，T3較低，T1、CK居中(圖3B)，11:00時(shí) Gs達(dá)峰值時(shí)，T1、T2處理分別比CK高6.98%和11.63%，而T3則比CK低3.49%。由于午間各處理番茄葉片的胞間CO2濃度(Ci)均降低(圖3C)，而氣孔限制值(Ls)均升高(圖3D)，表明13:00時(shí)Pn的降低主要以氣孔限制為主。

圖2 試驗(yàn)環(huán)境因子日變化動(dòng)態(tài)Fig．2 Diurnal changes of environmental factors related to the experiment

2.5 硅對(duì)番茄葉片蒸騰速率和瞬時(shí)水分利用效率的影響

圖4顯示，各處理番茄葉片蒸騰速率(Tr)的日變化均呈單峰曲線，但11:00前除T3處理的Tr較低外，T1、T2與CK均無顯著差異，11:00后處理間的差異漸趨增加，13:00 Tr達(dá)峰值時(shí)，Tl、T2、T3處理分別比CK降低了7.42%、11.47%和23.08%。番茄葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)以T2較高，CK較低，T1、T3居中，如在11:00 WUEi達(dá)峰值時(shí)，T1、T2、T3處理分別比CK高22.22%、35.47%和17.52%，但一天內(nèi)T1處理的WUEi除中午前后略高于T3外，早、晚則與T3無顯著差異。

圖4 不同硅水平對(duì)番茄葉片蒸騰速率及瞬時(shí)水分利用效率日變化的影響Fig．4 Effects of different silicon levels on diurnal changes of Tr and WUEi in tomato leaves

3 討論

3.1 番茄對(duì)硅的吸收利用特性

高等植物對(duì)硅的吸收分為主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收和排斥吸收三種類型［5］，但 Nikolic 等［21］通過68Ge示蹤研究發(fā)現(xiàn)，番茄對(duì)硅的吸收屬被動(dòng)排斥吸收機(jī)制，亦即從外部溶液到根部皮層的被動(dòng)擴(kuò)散和通過運(yùn)載體介導(dǎo)的從皮層細(xì)胞到質(zhì)外體的主動(dòng)排斥共存。Mitani［22］等研究證實(shí)，番茄施硅培養(yǎng) 8 h 后，其傷流液中的硅仍低于體外營養(yǎng)液硅水平，而培養(yǎng)至37 h，則其傷流液中的硅可接近體外培養(yǎng)液水平，表明番茄對(duì)硅的吸收能力較弱，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，番茄植株體內(nèi)可積累一定量的硅［5］。梁永超等［16］研究也證實(shí)，50 mg/L和100 mg/L硅水平培養(yǎng)的番茄植株，其莖的硅含量分別比對(duì)照增加145%和200%，葉片硅含量分別比對(duì)照增加60%和130%，且施硅處理的番茄植株生長量顯著高于對(duì)照。本試驗(yàn)也得出了相似的結(jié)果，即番茄根、莖、葉中硅含量均隨營養(yǎng)液硅水平的提高而增加，且以葉片硅含量最高，根系次之，莖最低(圖1)，同時(shí)適宜的硅水平顯著促進(jìn)了番茄植株的生長(表1)。

3.2 硅對(duì)番茄光合作用和蒸騰作用的影響機(jī)理

研究表明，硅可顯著提高水稻［9］、甜瓜［13］葉片的葉綠素含量，對(duì)棉花［23］、大豆［15］、生姜［24］等葉片葉綠素含量無顯著影響，但幾乎所有的研究表明，適量施硅可顯著提高作物的光合速率［10，25］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜的硅水平可顯著增加番茄葉片葉綠素和類胡蘿卜素的含量，提高光合速率，而硅水平過高，則葉片色素含量下降，光合速率也隨之降低(表2，圖3)。硅增強(qiáng)番茄光合作用的原因可能與適量硅水平提高了葉片的葉綠素含量有關(guān)，尤其較高的葉綠素b含量有利于LHCⅡ復(fù)合體的組裝及穩(wěn)定，而LHCⅡ在類囊體膜中除能進(jìn)行光能的吸收和傳遞外，還可維持類囊體膜的結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)激發(fā)能在2個(gè)光系統(tǒng)之間的分配［26］;其次，適量施硅，番茄葉片較高的類胡蘿卜素含量可增強(qiáng)光合電子傳遞量子效率和抵御午間強(qiáng)光的能力，從而減輕光抑制程度［27］;第三，適量施硅可抑制葉肉細(xì)胞光合活性的降低［14，28］，因?yàn)槲玳g光合午休時(shí)，適量施硅番茄葉片Gs較高，而其Ci較低(圖3)。

本試驗(yàn)結(jié)果還表明，施硅顯著降低了番茄葉片的蒸騰速率，且隨著營養(yǎng)液硅濃度的升高，降幅增大(圖 4)，這與前人在黃瓜［12］、甜瓜［13］等作物上的研究結(jié)果相似。Kim等［29］的研究表明，水稻葉片水分散失的主要途徑包括氣孔蒸騰和角質(zhì)層蒸騰，而硅可促進(jìn)角質(zhì)－雙硅層結(jié)構(gòu)的形成，抑制水分的角質(zhì)層蒸騰。Gao［30］等研究結(jié)果證實(shí)，硅也可降低玉米葉片的氣孔蒸騰，而不僅僅是葉片角質(zhì)層蒸騰。本研究中，適宜硅濃度處理的番茄葉片氣孔導(dǎo)度顯著升高，可見硅不是通過促進(jìn)氣孔關(guān)閉來降低蒸騰作用。鄒春琴［11］等研究發(fā)現(xiàn)，施硅處理的向日葵木質(zhì)部汁液流速較不施硅降低了23%，而1 g直徑為7 nm的硅膠顆粒吸附表面積高達(dá)400 m2［31］，植物體內(nèi)即使只沉積了少量的硅膠顆粒，其對(duì)水分的吸附作用也相當(dāng)可觀。結(jié)合本試驗(yàn)中施硅處理番茄植株硅含量顯著增加的現(xiàn)象，推測硅在木質(zhì)部導(dǎo)管壁的大量沉積，增強(qiáng)了木質(zhì)部導(dǎo)管的親水性，從而降低了番茄植株的蒸騰作用。此外，硅還可通過影響水稻葉片氣孔大小和密度，降低蒸騰速率［32］。而關(guān)于硅對(duì)番茄葉片氣孔特征的影響，尚需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1)適量施硅可顯著促進(jìn)番茄植株的生長，增加株高、莖粗及根、莖、葉生長量，以1.2 mmol/L硅濃度處理效果較好，如進(jìn)一步提高硅濃度至1.8 mmol/L，則會(huì)抑制番茄生長。

2)施硅可顯著提高番茄植株各器官的硅含量，且隨營養(yǎng)液中硅濃度的提高而顯著增加莖、葉中的硅含量，但較高的硅濃度并未顯著提高根系的硅含量。

3)適當(dāng)提高硅濃度可顯著增加番茄葉片的光合色素含量，提高光合速率，以1.2 mmol/L硅濃度處理較佳，而當(dāng)硅濃度達(dá)1.8 mmol/L時(shí)，番茄葉片的光合色素含量及光合速率反而降低。

4)隨硅濃度的增加，番茄葉片的蒸騰速率顯著降低;同時(shí)，施硅亦顯著提高了番茄葉片的瞬時(shí)水分利用效率，其中以硅濃度為1.2 mmol/L的瞬時(shí)水分利用效率較高。

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