徐 亮，陳功錫，張 潔，張代貴，朱群英

(1.吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南吉首 416000;2.吉首市林業(yè)局，湖南吉首 416000)

河谷內(nèi)外特殊生境對(duì)接骨草形態(tài)與細(xì)胞的影響*

徐 亮1，2，陳功錫1，張 潔1，張代貴1，朱群英1

(1.吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南吉首 416000;2.吉首市林業(yè)局，湖南吉首 416000)

選擇河谷內(nèi)外廣泛分布的接骨草為研究對(duì)象，探討河谷特殊生境對(duì)植物形態(tài)與細(xì)胞的影響.(1)河谷內(nèi)外分布的接骨草除棱數(shù)、側(cè)枝數(shù)、節(jié)數(shù)、最長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和小葉數(shù)目無(wú)明顯差異外，不孕花數(shù)目、小葉長(zhǎng)/寬、果實(shí)顏色和托葉形狀均存在顯著差異;(2)河谷內(nèi)外分布的接骨草上、下表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣均呈無(wú)規(guī)則和淺波狀，河谷內(nèi)居群的氣孔密度為(37.6±7.47)個(gè)/mm2，明顯大于河谷外居群的(26.8±5.81)個(gè)/mm2，但氣孔指數(shù)河谷外居群(31.38%)略高于河谷內(nèi)(29.17%);(3)河谷內(nèi)外接骨草的體細(xì)胞染色體數(shù)目實(shí)為2n=36，與之前報(bào)道的染色體數(shù)目不一致.河谷內(nèi)居群核型公式為2n =36=16m+14sm+2st+4t，河谷外為2n=36=22m+14sm，均屬于“2B”型，但核型不對(duì)稱系數(shù)卻相差較大，河谷內(nèi)Ask= 67.76%，河谷外Ask=61.97%，表明前者更為進(jìn)化.

形態(tài)學(xué);細(xì)胞學(xué);接骨草;進(jìn)化;河谷

接骨草(Sambucus chinensisLindl)為忍冬科接骨木屬高大草本或半灌木狀植物，是常用藥用植物與觀賞植物.其小葉2至3對(duì)，互生或?qū)ι?，?fù)傘形花序頂生，大而疏散，總花梗基部托以葉狀總苞片，杯形不孕性花不脫落，可孕性花小，萼筒杯狀，萼齒三角形，花冠白色，僅基部聯(lián)合，花藥黃色或紫色，果實(shí)紅色，近圓形，核2～3粒，卵形，表面有小疣狀突起，花期4—5月，果熟期8—9月［1］.接骨草廣泛生于溝谷、田野、路邊等生境，外部形態(tài)隨生境的變化較大，這種差異的規(guī)律性及其機(jī)制值得深入探討.

植物的生長(zhǎng)環(huán)境變化直接影響著植物內(nèi)部器官結(jié)構(gòu)和生理特征變化，植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)最能反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征［2］.為探討河谷特殊生境對(duì)植物形態(tài)及細(xì)胞學(xué)的影響以及植物對(duì)河谷特殊生境的適應(yīng)性及機(jī)制，文中特選擇在河谷內(nèi)外廣為分布的接骨草為研究對(duì)象，對(duì)其外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞染色體進(jìn)行初步比較，研究該物種的河谷生態(tài)適應(yīng)性基本規(guī)律，同時(shí)也為進(jìn)一步驗(yàn)證和闡明“河谷生態(tài)效應(yīng)”(Valley ecological effect)積累基礎(chǔ)資料.

1 研究方法

1.1 形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)

在河谷內(nèi)外隨機(jī)各選取3個(gè)接骨草居群，采樣點(diǎn)環(huán)境因子見表1.對(duì)各居群的株高、地徑、棱數(shù)、側(cè)枝數(shù)、節(jié)數(shù)、葉片長(zhǎng)/寬、不孕花數(shù)量、結(jié)實(shí)數(shù)等一系列數(shù)量性狀進(jìn)行了測(cè)定，同時(shí)對(duì)托葉形、果實(shí)顏色等進(jìn)行觀察.運(yùn)用方差分析比較各形態(tài)性狀的變化幅度，每個(gè)居群統(tǒng)計(jì)不低于20個(gè)植株.

表1 各采樣地環(huán)境因子

1.2 葉表皮觀察

根據(jù)潘開玉等［3］的實(shí)驗(yàn)方法和具體步驟，先將葉片放入質(zhì)量濃度為20%次氯酸鈉溶液中，在35℃左右的溫箱中浸泡4～5 h，取出葉片用蒸餾水沖洗干凈后，用油嘴鑷子撕下葉片中部或近中部中脈附近的表皮，常規(guī)壓片;后用光鏡下觀察測(cè)量，測(cè)量氣孔大小時(shí)，上下表皮均測(cè)20個(gè)氣孔，取其平均值.計(jì)算氣孔指數(shù)時(shí)，隨機(jī)選取20個(gè)視野計(jì)數(shù).計(jì)算公式為I=S/E+S.其中:I為氣孔指數(shù);S為1個(gè)視野內(nèi)的氣孔數(shù);E為同一視野內(nèi)的表皮細(xì)胞數(shù).氣孔器描述參照文獻(xiàn)［3-5］所用術(shù)語(yǔ).

1.3 細(xì)胞學(xué)觀察

分別從德夯和吉首大學(xué)沙子坳校園移栽接骨草幼苗至實(shí)驗(yàn)苗圃，于每天上午9:00—10:00取其根尖放入質(zhì)量濃度為0.1%的秋水仙素預(yù)處理4 h，然后轉(zhuǎn)入卡諾固定液中固定2 h，后用清水漂洗2～3 min，接著用1 mol/L的HCI解離5 min，最后用卡寶品紅染色30 min，常規(guī)壓片鏡檢，DM2000拍照.用Motic Digiclass 1.2測(cè)量染色體的長(zhǎng)臂(L)、短臂(S)的長(zhǎng)度后，計(jì)算染色體的相對(duì)長(zhǎng)度比，并排列染色體，對(duì)染色體及其核型進(jìn)行分類，每個(gè)居群至少測(cè)量5個(gè)細(xì)胞.其中，染色體相對(duì)長(zhǎng)度=染色體長(zhǎng)度/染色體組總長(zhǎng)度× 100%;臂比值(R)=長(zhǎng)臂(L)/短臂(S);染色體長(zhǎng)度比=最長(zhǎng)染色體/最短染色體.染色體分類按Levan的命名法，核型分析按李懋學(xué)和陳瑞陽(yáng)［6］建議的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行.依據(jù)Stebbins提出的原則進(jìn)行染色體核型分類，核型不對(duì)稱系數(shù)(Ask)按A.ran的方法計(jì)算，Ask=長(zhǎng)臂總長(zhǎng)/全組染色體總長(zhǎng)×100%.

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)比較

文中發(fā)現(xiàn)無(wú)論是河谷內(nèi)外，接骨草多呈高大草本.河谷內(nèi)外接骨草形態(tài)性狀比較見表2.河谷內(nèi)株高平均為(1.59±0.3)m，最高可達(dá)2.12 m，有的甚至為半灌木狀，地徑為(0.95±0.12)cm;河谷外的平均株高略低(1.30±0.12)m，地徑略小(0.75±0.05)cm.統(tǒng)計(jì)分析表明，兩地點(diǎn)的接骨草植株高度和地徑差異顯著(P＜0.05)，但棱數(shù)、側(cè)枝數(shù)、節(jié)數(shù)和最長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)則無(wú)顯著差異.葉方面，小葉數(shù)目差異不大，但葉長(zhǎng)/寬相差異顯著(P＜0.05);托葉的形狀也相差甚遠(yuǎn)，河谷內(nèi)為葉片狀，河谷外為棍棒狀.此外，河谷外分布的接骨草單個(gè)圓錐花序不孕花數(shù)為(105±31.9)個(gè)，而河谷內(nèi)僅為(44.67±12.86)個(gè)，有的植株甚至沒有不孕花形成.果實(shí)顏色差異也十分明顯，河谷內(nèi)、外分別為黑色和紅色(見圖1).

表2 河谷內(nèi)外接骨草形態(tài)性狀比較

圖1 河谷內(nèi)外接骨草的植株形態(tài)

2.2 葉表皮比較

光學(xué)顯微鏡下接骨河谷內(nèi)外接骨草的葉表皮細(xì)胞和氣孔器特征見表3.由表3知:兩地接骨草葉表皮特征中，上、下表皮細(xì)胞性狀和垂周壁式樣均呈無(wú)規(guī)則和淺波狀，但吉首大學(xué)沙子坳校園居群上表皮具表皮毛(見圖2)，而德夯居群上表皮無(wú)表皮毛分布;氣孔均分布在下表皮上，德夯居群的氣孔密度高于吉首大學(xué)居群，分別為(37.6±7.47)個(gè)/mm2和(26.8±5.81)個(gè)/mm2，但吉首大學(xué)沙子坳校園居群的氣孔指數(shù)為31.38%，高于德夯居群的29.17%.

圖2 光學(xué)顯微鏡下河谷內(nèi)外接骨草的葉表皮形態(tài)(400×)

表3 光學(xué)顯微鏡下接骨河谷內(nèi)外接骨草的葉表皮細(xì)胞和氣孔器特征

2.3 染色體比較

對(duì)18個(gè)細(xì)胞進(jìn)行染色體數(shù)目統(tǒng)計(jì)，染色體數(shù)均為36條，因此得出接骨草德夯居群的細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=2x=36(見圖3)，未發(fā)現(xiàn)染色體非倍性細(xì)胞、B染色體及隨體.

圖3 接骨草德夯居群的染色體及核型(1 000×)

根據(jù)文獻(xiàn)［6］的核型分析標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)接骨草德夯居群的染色體核分析表明(見表4)，18對(duì)染色體中居中部著絲粒的染色體為第6，7，8，12，15，16，17，18對(duì)，近中部著絲點(diǎn)染色體為第1，2，3，4，5，9，13對(duì)，近端著絲粒染色體為第14對(duì)，端部著絲粒染色體為第10，11對(duì)，其核型公式為2n=36=16m+14sm+2st+4t，染色體絕對(duì)長(zhǎng)度范圍為(1.03～2.39)μm，最長(zhǎng)與最短染色體比值為8.15，核型不對(duì)稱系數(shù)Ask=6 7.76%，核型屬于“2B”型，為較不對(duì)稱型核型.

表4 接骨草德夯居群染色體參數(shù)

對(duì)10個(gè)細(xì)胞進(jìn)行染色體數(shù)目統(tǒng)計(jì)，染色體數(shù)均為36條，因此得出接骨草吉首大學(xué)居群的細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=2x=36(見圖4)，未發(fā)現(xiàn)染色體非倍性細(xì)胞、B染色體及隨體.

圖4 接骨草吉首大學(xué)沙子坳校園居群的染色體及核型(1 000×)

該居群18對(duì)染色體中，具中部著絲點(diǎn)的為第7，8，9，11～18對(duì)，具近中部著絲點(diǎn)的為第1，2，3，4，5，6，10對(duì)，其核型公式為2n=36=22m+14sm(見表5)，染色體絕對(duì)長(zhǎng)度范圍為(1.82～2.99)μm，最長(zhǎng)與最短染色體比值為1.64，核型不對(duì)稱系數(shù)Ask=61.97%，核型屬于“2B”型.

表5 接骨草吉首大學(xué)沙子坳校園居群染色體參數(shù)

3 討論

(1)接骨草為廣泛適應(yīng)的物種，無(wú)論河谷內(nèi)外均有分布，是研究物種適應(yīng)性進(jìn)化的良好材料之一.比較形態(tài)學(xué)研究表明，河谷內(nèi)外分布的接骨草除棱數(shù)、側(cè)枝數(shù)、節(jié)數(shù)、最長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和小葉數(shù)目無(wú)明顯差異外，其他形態(tài)特征均存在顯著差異，表明接骨草對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)較為敏感，這種差異體現(xiàn)出該植物種對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略.河谷內(nèi)水熱豐富，土壤肥沃，致使接骨草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的投入較多，故植株高大，不孕花數(shù)量減少，果實(shí)為黑色.此外，其葉尖明顯，托葉呈葉片狀，則更能反映該區(qū)水量充沛，較長(zhǎng)的葉尖和葉表面積均有利于排出多余的水分.果實(shí)顏色通常被看作是一種“廣告”，以吸引靠視覺尋找食物的食果脊椎動(dòng)物的注意從而達(dá)到其種子傳播的目的［7］.紅色和黑色都是鳥類偏好取食的果實(shí)顏色［8-10］，但紅色果實(shí)在綠色背景下顏色反差形成的突出醒目性，可能會(huì)使得果實(shí)取食者能夠較快的發(fā)現(xiàn)較遠(yuǎn)距離的果實(shí)，從而更容易被取食［11］.對(duì)河谷外生長(zhǎng)的接骨草而言，其受到的人為干擾要遠(yuǎn)大于河谷內(nèi)，推測(cè)是其通過(guò)改變種子的顏色來(lái)吸引更多(或更遠(yuǎn))取食者的注意，從而達(dá)到傳播種子的目的.但果實(shí)顏色也可能是生理適應(yīng)的結(jié)果，因?yàn)榘瞪{(diào)果實(shí)的顏色較之淺色調(diào)也許可以吸收更多的太陽(yáng)輻射能(可見光范圍)，以提高代謝與發(fā)育速率從而縮短果實(shí)暴露于攻擊者的時(shí)間［12］，故接骨草河谷內(nèi)外分布居群果實(shí)顏色差異的原因還有待進(jìn)一步探討.

(2)葉是植物暴露在地面環(huán)境中最多的器官，因此植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)通常較多的反映在葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)上［13］.河谷內(nèi)外分布的接骨草葉上、下表皮細(xì)胞性狀和垂周壁式樣均呈無(wú)規(guī)則和淺波狀，較為穩(wěn)定.接骨草葉表皮的氣孔器一般分布在下表皮，這與大多數(shù)雙子葉植物氣孔器的分布規(guī)律一致［14］.據(jù)文獻(xiàn)［15］可知，同種植物的氣孔，生長(zhǎng)在長(zhǎng)久潮濕環(huán)境里的植物，要比生長(zhǎng)在干燥環(huán)境里的植物氣孔數(shù)量要多，但形狀要小.河谷內(nèi)接骨草居群的氣孔密度為(37.6±7.47)個(gè)/mm2，明顯大于河谷外居群的(26.8±5.81)個(gè)/ mm2.一般認(rèn)為，表皮毛能有效地反射強(qiáng)光照射引起的植物灼傷，防止水分蒸發(fā)和動(dòng)物嚙食的功能［16］，河谷內(nèi)水熱豐富，因而沒有表皮毛分布，而河谷外水分相對(duì)較少，居群則有表皮毛分布.氣孔指數(shù)常作為氣孔分化強(qiáng)度的指標(biāo)，同一種植物的氣孔指數(shù)會(huì)隨著濕潤(rùn)系數(shù)的減小而增加，而不同植物間的變化趨勢(shì)可能不一樣，這與種間的適應(yīng)閾值存在差異有關(guān)［17-18］.對(duì)接骨草而言，吉首大學(xué)沙子坳校園居群(31.38%)的氣孔指數(shù)略高于德夯居群(29.17%)，這也與其生長(zhǎng)的環(huán)境是分不開的.

(3)植物染色體的數(shù)目、形態(tài)等是最穩(wěn)定的細(xì)胞學(xué)特征之一［19］.文中研究表明，接骨草的體細(xì)胞染色體數(shù)目實(shí)為2n=36，這與匡鵬［20］報(bào)道的染色體數(shù)目2n=34不相符合.在核型分析方面，核型公式體現(xiàn)了各類染色體在核型中的數(shù)，但各個(gè)種所包含的m，sm和st等各類染色體的數(shù)量不相同，德夯居群的核型公式為2n=36=16m+14sm+2st+4t，吉首大學(xué)沙子坳校園居群為2n=36=22m+14sm.高等植物核型進(jìn)化的基本趨勢(shì)是由對(duì)稱向不對(duì)稱方向發(fā)展，系統(tǒng)演化上處于比較古老或原始的植物，往往具有較對(duì)稱的核型，而不對(duì)稱的核型則通常出現(xiàn)在較進(jìn)化或特化的植物中［21］.雖然兩居群的核型類別均屬于“2B”型，但核型不對(duì)稱系數(shù)卻相差較大，德夯居群Ask=67.76%，吉首大學(xué)沙子坳校園居群Ask=61.97%，表明前者更為進(jìn)化或者特化.鄧濤等［22］對(duì)分布于同一地區(qū)的峽谷專性種鳳凰蜘蛛抱蛋(Aspidistra fenghuangensis)的研究也認(rèn)為，鳳凰蜘蛛抱蛋的核型不對(duì)稱性較四川蜘蛛抱蛋(A.sichuanensis)大，并且其隨體缺失，鳳凰蜘蛛抱蛋極有可能為四川蜘蛛抱蛋往東南方向遷移和擴(kuò)散過(guò)程中，長(zhǎng)期適應(yīng)湘西北河谷特殊生境逐漸分化和適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果.由此可以推斷，河谷特殊生境為不僅為植物提供了廣闊生存空間，更為植物的進(jìn)化創(chuàng)造了條件.

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(責(zé)任編輯 易必武)

Influence of Habitat Inside and Outside Valley on Morphology and Cytology of Sambucus Chinensis

XU Liang1，2，CHEN Gong-xi1，ZHANG Jie1，ZHANG Dai-gui1，ZHU Qun-ying1
(1.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization，College of Hunan Province，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China;2.Forestry Bureau of Jishou County，Jishou 416000，Hunan China)

Sambucus chinensis Lindl，a large herb widely distributed inside and outside valley in northwestern Hunan province were selected for the exploring study on the influence of on valley special-habitat cytology and plant morphology.(1)Morphological comparison ofSambucus chinensisoutside valley and inside valley indicates the difference in number of unfertile flowers，long/wide of leaflets，fruit color and stipule shape，but there are no obvious differences in the number of arris，the number of lateral branches，number of pitches，length of longest internodes and number of leaflets;(2)The leaf epidermal cells are usually irregular bearing with the anticlinal walls undulate;the stomatal density ofS.chinensisof inside population is obviously higher than that of the outside one，37.6±7.47 per mm2and 26.8±5.81 per mm2，respectively;while the stomatal index ofS.chinensisof outside population(31.38%)is slightly higher than that of the inside one(29.17%);(3)Mitotic chromosome numbers ofS.chinensisoutside and inside valley are diploidy with 2n=36 reality，and is incompatible with previous reference.Karyotype ofS.chinensisis 2B and inside population with a karyotype formula of 2n=36=16m+14sm+ 2st+4t，and 2n=36=22m+14sm for outside population.Besides，the population inside valley appears more advanced than the outside population for theirAskvalues are 67.76%and 61.97%，respectively.

morphology;cytology;Sambucus chinensis;evolution;valley

S567.239

A

10.3969/j.issn.1007-2985.2013.02.017

1007-2985(2013)02-0077-07

2013-02-10

湖南省教育廳重點(diǎn)課題資助項(xiàng)目(09A073);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30770157)

徐 亮(1986-)，男(土家族)，吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室碩士研究生，主要從事植物區(qū)系及生態(tài)學(xué)研究

陳功錫(1966-)，男(土家族)，湖南桑植人，吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室教授，主要從事植物分類學(xué)、植物區(qū)系學(xué)及植物生態(tài)學(xué)研究;E-mail:chengongxi2011@163.com.