蔣 勵 張小蘭

（中國農業(yè)大學農學與生物技術學院，北京 100193）

植物果實發(fā)育調控的分子機理研究進展

蔣 勵 張小蘭*

（中國農業(yè)大學農學與生物技術學院，北京 100193）

果實的發(fā)育與成熟是一個復雜的過程，果實大小、形狀、顏色、品質、風味等都隨著果實發(fā)育和成熟而變化，并受一系列果實發(fā)育相關基因的影響和調控。研究植物果實發(fā)育調控的分子機理對于今后提高果實品質具有重要的意義。因此，本文主要綜述了擬南芥和番茄中果實發(fā)育與成熟相關基因的發(fā)掘與相互作用，以及果實發(fā)育調控的分子機理研究進展，為今后的果實發(fā)育研究和育種工作的開展提供一定的理論指導。

果實；發(fā)育；分子機理；綜述

果實是被子植物特有的生殖器官，是植物成功受精之后的最終產物。果實是包含部分花器官的膨脹的子房，它的發(fā)育伴隨著受精和種子的成熟。果實的發(fā)育主要包括果實的膨大和成熟。果實的膨大主要是由于細胞數目增多和體積增大。而在果實成熟的過程中，果實的大小、形狀、顏色、品質、風味等都會發(fā)生變化。在果實發(fā)育過程中發(fā)生的一系列生理生化變化已經引起了研究者濃厚的興趣。利用分子生物學的方法，發(fā)現調控果實發(fā)育與成熟過程中的關鍵基因并找出果實發(fā)育過程中的基因調控網絡已經成為目前的研究熱點。

果實的膨大和成熟是植物生長發(fā)育的重要階段，也是調控果實品質形成的關鍵時期，對其進行研究具有重要的理論與實踐意義。早期已發(fā)現和克隆的MADS-box基因主要與花發(fā)育有關，參與花器官的調控（劉菊華 等，2010）。而最近越來越多的研究表明，MADS-box基因在果實發(fā)育和成熟過程中也起著重要的作用（胡麗芳 等，2005）。果實的發(fā)育起始于心皮，因此推測許多與心皮發(fā)育有關的基因在果實發(fā)育過程中都起著重要作用。但是其發(fā)育調控的具體機理目前還不清楚。

近年來，對于模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）果實發(fā)育調控的分子機理研究比較深入，尤其在果實開裂方面（Dinneny & Yanofsky，2005）取得了較大進展。而番茄（Lycopersicon esculentummill.）作為蔬菜作物研究果實發(fā)育和成熟的模式植物（Giovannoni，2007），在果實發(fā)育與成熟調控方面的研究也有很多報道，發(fā)現了大量與果實發(fā)育相關的基因。這些基因分為兩類:一類是參與乙烯合成和反應過程的基因 （Barry &giovannoni，2007）；另一類是作用于乙烯調控途徑上游或者不依賴乙烯調控果實成熟的基因（Lelievre et al.，1997）。本文綜述了擬南芥和番茄中果實發(fā)育與成熟相關基因的發(fā)掘與相互作用，以及果實發(fā)育調控的分子機理研究進展，以期為今后的果實發(fā)育研究和育種工作的開展提供一定的理論指導。

1 擬南芥

擬南芥的果實為角果，掃描電鏡（SEM）結果表明，擬南芥的果實主要分為3個區(qū)域:心皮壁，胚座框以及心皮壁與胚座框之間的邊界區(qū)。邊界區(qū)由兩層特殊的細胞類型組成:分裂層和木質化層。擬南芥通過形成種莢來保護未成熟的種子，當種子成熟后，果實的心皮壁與胚座框之間的邊界區(qū)開始木質化，進而干燥開裂使種子從種莢中散落出來（Liljegren et al.，2004）。因此，調控邊界區(qū)發(fā)育的基因或轉錄因子在擬南芥的果實成熟開裂過程中起了重要作用。

1.1 MADS-box基因在果實發(fā)育中的作用

擬南芥中MADS-box基因APETALA1（AP1）和FRUITFULL（FUL）在調控花分生組織發(fā)育上功能重復，但AP1主要調控萼片和花瓣的發(fā)育，而FUL主要調控果實發(fā)育及花序發(fā)育的有限性。FUL通過調節(jié)心皮壁細胞的分化來控制果實的長度，ful-1突變體主要影響擬南芥心皮壁細胞的分裂與分化以及氣孔的數量（Gu et al.，1998）。盡管FUL在花序頂端高度表達，但是掃描電鏡的結果表明，在ful-1突變體中，花序以及花分生組織的發(fā)育與野生型一致，這說明在野生植株中果實的發(fā)育需要FUL的調控，但還有其他與FUL功能重復的基因在果實發(fā)育過程中共同起作用。另外，發(fā)現2個功能重復的MADS-box轉錄調節(jié)因子SHATTERPROOF1（SHP1）和SHATTERPROOF2（SHP2）對于邊界區(qū)分裂層的分化以及木質化層的木質化都起作用（Liljegren et al.，2000）。在野生型中，SHP1和SHP2在心皮壁與胚座框之間的邊界區(qū)表達，但在ful-1突變體中，SHP1和SHP2會在心皮壁中異常表達，使心皮壁中的細胞異常分化，形成類似邊界區(qū)的細胞形態(tài)（Ferrándiz et al.，2000）。Savidge等（1995）研究還發(fā)現了控制心皮發(fā)育的MADS-box轉錄因子AGAMOUS（AG）對SHP起正調控作用。然而，Lee等（2005）已經證實了AG可能與其他基因功能重復。

與FUL功能類似，REPLUMLESS（RPL）在胚座框中表達，對邊界區(qū)特異表達基因起負調控作用，限制其只在邊界區(qū)表達（Roeder et al.，2003）。因此，推測FUL和RPL的主要作用可能不是特異性調節(jié)心皮壁和胚座框的發(fā)育及果實的伸長，而是通過抑制邊界區(qū)特異基因的表達，進而限制邊界區(qū)的發(fā)育。

1.2 其他基因在果實發(fā)育中的作用

除了MADS-box基因外，還發(fā)現編碼真核生物Basic Helix-Loop-Helix（bHLH）蛋白家族成員INDEHISCENT（IND）基因在果實開裂方面也起到一定作用（Liljegren et al.，2004）。IND主要參與果實邊界區(qū)2種不同類型細胞的分化，并且與SHP和ALCATRAZ（ALC）共同調節(jié)邊界區(qū)細胞的分化。alc突變體也會導致果實不開裂，但是它只在邊界區(qū)分裂層起作用（Rajani &Sundaresan，2001；Liljegren et al.，2004）。

研究還發(fā)現調控側生器官組織極性的基因，FILAMENTOUSFLOWER（FIL）和YABBY3（YAB3），它們分別在心皮壁及邊界區(qū)促進FUL和SHP的 表 達（Sawa et al.，1999；Siegfried et al.，1999 ；Eshed et al.，2004）。另外一個與側生器官組織生長相關的基因JAGGED（JAG）（Dinneny et al.，2004；Ohno et al.，2004） ，與FIL和YAB3功能重復，都是FUL和SHP的上游調控因子。在胚座框中，RPL一方面可能通過負調控JAG、FIL和YAB3來抑制邊界區(qū)特異基因的表達，進而限制邊界區(qū)的發(fā)育；另一方面可能通過直接抑制邊界區(qū)特異基因的表達，進而限制邊界區(qū)的發(fā)育（圖1）（Dinneny et al.，2005）。

在擬南芥葉原基中，ASYMMETRICLEAVES1（AS1）和ASYMMETRICLEAVES2（AS2）分別編碼MYB家族的一個轉錄因子和側生器官邊界區(qū)的蛋白，二者相互作用共同抑制類似class IKNOTTED1家族基因（KNOX）-BREVIPEDICELLUS（BP）、KNAT2和KNAT6的表達，限制它們在分生組織中表達，進而促進葉片細胞的分化（Byrne et al.，2000；Ori et al.，2000；Semiarti et al.，2001；Xu et al.，2003）。最近研究發(fā)現，BP也在果實中胚座框和邊界區(qū)表達，對RP起正調控的作用，而AS1和AS2通過抑制BP的表達影響果實的發(fā)育（Alonso-Cantabrana et al.，2007）。

1.3 果實發(fā)育相關基因調控網絡

Alonso-Cantabrana等（2007）提出了一個關于擬南芥果實發(fā)育相關基因的調控網絡，把調控擬南芥果實發(fā)育的因子分成兩種:一種是心皮壁因子（FIL/JAG），另一種是胚座框因子（class IKNOX）。其中，FIL/JAG在心皮壁中特異表達，而class IKNOX在胚座框中特異表達。AS1和AS2在心皮壁及胚座框中都有表達，但在心皮壁中高度表達，完全抑制了class IKNOX的表達，而在胚座框和邊界區(qū)的表達水平較低，說明class IKNOX在這兩個區(qū)域中表達。另外，越靠近邊界區(qū)，FIL/JAG的活力越低（圖2）。

1.4 植物激素在果實發(fā)育中的作用

研究表明，果實發(fā)育相關基因與激素的合成及運輸相關基因聯系密切。生長素在擬南芥果實發(fā)育的極性方面起重要作用，IND的部分功能是通過調節(jié)激素的形成與運輸起作用的（Sorefan et al.，2009）。在野生型擬南芥果實中，生長素在邊界區(qū)的減少對于邊界區(qū)分裂層的分化是有利的，進而引起果實的開裂。IND在邊界區(qū)可能通過調控生長素運輸過程相關基因的表達，使果實成熟后期的生長素含量在分裂層KNOX減少，有利于分裂層的形成，進而促進果實的開裂。SPATULA（SPT）與IND都包含兩個bHLH因子，SPT主要是在雌蕊受精之前影響花器官的發(fā)育，spt突變體導致柱頭、花柱和隔膜等心皮邊緣組織的發(fā)育異常 （Alvarez & Smyth，1999；Heisler et al.，2001）。雖然它們在心皮發(fā)育過程中的作用明顯不同，但是通過酵母雙雜交試驗已經證明IND和SPT的互作關系，并且它們共同調控其下游基因，促進雌蕊的形成以及果實的發(fā)育；另外，這兩個基因也與生長素的分配及運輸有關（Girin et al.，2011）。

圖1 擬南芥果實發(fā)育模式圖（Dinneny et al.，2005）

圖2 擬南芥果實發(fā)育相關基因調控網絡模式圖（Alonso-Cantabrana et al.，2007）

擬南芥作為模式植物，關于果實發(fā)育調控的研究報道日益增多。這為其他作物，尤其是瓜果類蔬菜的果實發(fā)育研究帶來便利，利用同源克隆及轉基因技術，可以初步了解蔬菜果實發(fā)育調控和果實成熟的分子機理，為蔬菜的分子育種提供理論指導。

2 番茄

2.1 Ripening-Inhibitor（Rin）——與果實成熟密切相關的MADS-Box基因

Vrebalov等（2002）發(fā)現由于番茄基因組缺失了一段DNA會得到rin突變體。這段缺失導致兩個串聯的MADS-box基因失活，它們分別被命名為LeMADS-RIN和LeMADS-MC。前者突變后使果實不能成熟，后者突變后導致花序由有限發(fā)育模式轉變成無限發(fā)育模式及萼片發(fā)育異常。轉錄組分析結果表明，LeMADS-RIN基因主要在果實中表達，并隨著果實的成熟而表達增強；LeMADS-MC基因主要在萼片、花瓣和心皮中表達。這兩個基因的功能已經通過轉基因番茄得到驗證。Vrebalov等（2002）又從非躍變型草莓果實中分離出其同源基因Fv-MADS-9，證明MADS-box基因是果實成熟的上游調控因子，同時調控躍變型果實和非躍變型果實的成熟。

研究發(fā)現轉錄調節(jié)因子LeMADS-MC與擬南芥FRUITFULL（FUL）基因在序列上有高度的相似性 （Hileman et al.，2006），調控番茄果實與花柄脫離區(qū)的發(fā)育。此外，還發(fā)現LeMADSMC蛋白與另一個調控果實脫落的MADS-box蛋白JOINTLESS互作，共同調控果實離層區(qū)的發(fā)育（Nakano et al.，2012） 。jointless突變體導致果實與花柄之間的脫離區(qū)發(fā)育異常，使果實采收時，萼片還是附著在植株上而不是果實上，這為番茄采收時去除萼片節(jié)約了大量時間（Zahara & Scheuerman，1988）。轉錄組分析結果表明，與植物激素、細胞壁修飾、脂肪酸代謝相關的基因以及轉錄因子的表達都受到LeMADS-MC和JOINTLESS的調控 （Nakano et al.，2012）。這些相關基因包括擬南芥中的同源基因WUSCHEL、REGULATOR OF AXILLARYmERISTEMS、CUP-SHAPED COTYLEDON和LATERAL SUPPRESSOR，它們分別參與分生組織的保持，葉腋分生組織的發(fā)育以及植物組織邊界區(qū)域的形成。在水稻（Oryza sativa）中也發(fā)現了3個與種子散落區(qū)離層發(fā)育有關的基因——sh4、qSH1和OsCPL1，它們分別編碼1個Myb3錨定蛋白，1個BEL1同源轉錄因子以及1個C端包含磷酸酶結合域的蛋白 （Konishi et al.，2006；Li et al.，2006；Ji et al.，2010） 。

目前，基因工程技術在果實成熟調控方面已經得到了普遍應用。將與果實成熟相關的正義和反義基因轉入植株，進而調控果實的成熟，有利于果實的采收以及長期的貯藏保鮮。

2.2 TAGL1——與SHP同源的控制果實發(fā)育的基因

Vrebalov等（2009）通過微列陣方法在番茄中發(fā)現了與擬南芥中MADS-box基因SHATTERPROOF（SHP）同源的AGAMOUS-LIKE1（TAGL1）基因，TAGL1在果實發(fā)育早期及成熟期的表達明顯上調，同時不受外源乙烯的調控。Busi等（2003）和Hileman等（2006）研究還發(fā)現TAGL1在胚珠、發(fā)育的心皮以及果皮中表達。通過RNAi技術，證明了該基因與果實成熟相關。當TAGL1表達下調時，會引起類胡蘿卜素的減少從而導致果實不紅，果皮變薄，乙烯含量下降。而當TAGL1表達上調時，會引起萼片的擴張以及番茄紅素的積累。將TAGL1轉入擬南芥shp1shp2雙突變體中，并未發(fā)現表型恢復，表明番茄中TAGL1與擬南芥中同源基因SHP在功能上不能互補（Vrebalov et al.，2009）。

番茄中TAGL1基因的發(fā)現說明在其他作物上存在與擬南芥果實發(fā)育相關的同源基因，但其功能可能不同。目前，在蔬菜作物上挖掘果實發(fā)育調控的同源基因成為植物發(fā)育的一個研究熱點。

2.3 植物激素與單性結實

通過對其他物種的研究發(fā)現，在果實早期發(fā)育過程中，乙烯、生長素、細胞分裂素和赤霉素等植物激素都起著重要作用（郭得平，2001）。番茄是呼吸躍變型果實，內源乙烯在果實成熟期含量急劇增加，最終促進果實成熟。因此，參與乙烯合成以及信號轉導途徑的關鍵調節(jié)因子都會影響果實的成熟。在番茄中，多種基因家族共同編碼ACC合酶（LeACS）和ACC氧化酶（LeACO），但是LeACS2和LeACO1在呼吸躍變期對乙烯的產生起關鍵的作用。

一般說來，在授粉和受精之后，坐果率和果實的發(fā)育是由于激素的調控來完成的（Nitsch，1970；Gillaspy et al.，1993）。然而，在自然界中還有另外一種比較常見的果實產生方式——單性結實。George等（1984）指出，單性結實是由于子房中生長素及赤霉素的積累。因此，一些影響激素的合成、運輸及代謝途徑的相關基因都會影響單性結實。

目前，對于番茄單性結實現象的研究比較深入。Gustafson（1936）已經證明，誘導番茄單性結實的外源激素主要是生長素。在番茄中，已經發(fā)現了1個與單性結實有關的基因Parthenocarpic Fruit（PAT），在pat突變體中，子房生長速率在開花期后10d內明顯加快，這與子房內含有更多的生長素和細胞分裂素是密切相關的。Mapelli等（1978）也發(fā)現，在番茄開花期，pat突變體子房比野生型重，果皮細胞層數多；但在成熟期，pat突變體的果實大小卻只是野生型的2/3。Mazzucato等（1998）還發(fā)現pat突變體中的花藥及胚珠發(fā)育異常。

植物激素參與果實發(fā)育的全過程，但是具體的調控機理尚不清楚。研究植物激素對于果實發(fā)育的調控機制不僅具有重要的理論意義，也能在實際生產中應用。單性結實主要受植物激素的調控，在生產上有重要的經濟價值，因此，單性結實分子機理的研究對于果實品質和商品性的提高具有重要的意義。

2.4 果型的調控

在番茄進化過程中，最主要的變化是在果實質量、果型和果實顏色方面（Paran & vander Knaap，2007）。果型在很大程度上會影響果實的經濟價值，因此，對果型的研究一直是一個熱門的領域。對于果實的形狀和大小，栽培番茄的多樣性表現特別明顯。4個控制果實形狀的基因已經被克隆。SUN和OVATE控制果實的縱向生長，而FASCIATED（FAS）和LOCULE NUMBER（LC）控制果實子房心室數量及橫向生長（Rodriguez et al.，2011）。SUN編碼1個促進果實伸長的生長調節(jié)蛋白，推測它在激素或次級代謝水平上發(fā)揮作用（Xiao et al.，2008）。OVATE編碼1個負向生長調節(jié)蛋白，作為轉錄抑制因子抑制果實的伸長（Liu et al.，2002； Hackbusch et al.，2005；Wang et al.，2007）。它主要在開花早期和果實發(fā)育過程中起作用，過表達OVATE會不同程度地減小花器官和小葉的大小。梨形果是普遍存在的果形變異之一，在番茄、茄子、甜瓜、南瓜等作物中都有發(fā)現。數量性狀位點OVATE控制果實從圓形向梨形的轉變（Liu et al.，2002）。FAS編碼1個YABBY轉錄因子，在第1個內含子中插入1段6～8 kb的片段使基因表達下調，會導致果實中子房心室數量增多（Cong et al.，2008）。

目前對于果型調控的關鍵基因的研究越來越深入，利用遺傳學、分子生物學等手段，鑒定和分離控制果型的新基因，一方面可以為畸形果、裂果等不正常果實形成提供依據，另一方面可以為進一步育種工作的開展奠定基礎。

3 小結

關于花器官發(fā)育的ABC模型的提出使人們對花器官形成的分子機理有了更深入的了解。某些在葉中表達的基因會影響花器官中萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的形成。例如:FIL、YAB3和JAG在所有器官中都有表達，但是它們對花器官及果實的發(fā)育起到關鍵的作用。因此，在今后研究果實發(fā)育時應不僅僅局限于調控花器官發(fā)育的基因，在其他部位表達的基因對于果實發(fā)育可能同樣起到關鍵性作用。從進化的角度來講，心皮的形成是由于葉片的進化發(fā)育而來。因此，控制心皮和葉片發(fā)育途徑的大部分基因是保守的。這也就解釋了為什么許多與葉片發(fā)育有關的基因會參與果實發(fā)育的調控。部分有關調控果實發(fā)育和成熟的基因見表1。

表1 調控果實成熟和發(fā)育的基因

4 展望

近年來關于果實發(fā)育調控方面的報道越來越多，但是其具體的調控機理目前尚不清楚。植物的果實對人們的生活具有重要的經濟價值，為人體提供必需的纖維、礦物質、維生素等。因此，研究果實發(fā)育和成熟的調控機理具有重要意義，不僅為今后育種工作的開展提供了一定的理論依據，也為運用生物學手段提高果實的營養(yǎng)價值和品質提供便利。今后對于果實發(fā)育調控機理研究的主要方向是弄清楚果實發(fā)育過程中各基因相互作用的調控網絡，為蔬菜作物果實分子發(fā)育機理的研究提供思路。

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Research Progress onmolecularmechanism for Regulatingdevelopment of Plant Fruit

JIANG Li，ZHANG Xiao-lan*
（College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing100193，China）

Fruitdevelopment and ripening is a complicated process.Fruit weight，shape，color，quality and flavor will change along with the fruitdevelopment and ripening，and be regulated by a series of fruitdevelopmentalgenes.Studying themolecularmechanism of fruitdevelopment is ofgreat importance for improving fruit quality in the future.Therefore，this paper focuses on2 species:Arabidopsis and tomato，and summarizes thegene excavation andgene interaction involved in fruitdevelopment and ripening.Besides，it also overviews the research progress on themolecularmechanisms for regulating fruitdevelopment，and provides certain theoreticalguidance for future studies on fruitdevelopment and plant breeding.

Fruit；Development；Molecularmechanism；Review

Q37

A章編號:1000-6346（2013）06-0009-08

2012-11-22；接受日期:2013-02-18

國家“973”計劃項目（2012CB113900）

蔣勵，博士研究生，專業(yè)方向:黃瓜分子發(fā)育生物學，E-mail:jiangli1987aa@163.com

*通訊作者（Corresponding author）:張小蘭，教授，博士生導師，專業(yè)方向:黃瓜分子發(fā)育生物學，E-mail:zhxiaolan@cau.edu.cn