寧運旺， 馬洪波， 張 輝，2， 許建平， 汪吉東， 許仙菊， 張永春

(1.江蘇省農業(yè)科學院農業(yè)資源與環(huán)境研究所/農業(yè)部江蘇耕地保育科學觀測實驗站，江蘇 南京 210014;2.土壤與農業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，中國科學院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008)

甘薯屬于無限生長的匍匐作物，根系數(shù)量多、分布廣，具有較強的吸肥和耐瘠薄能力，因此在生產(chǎn)中往往不重視施肥，相較于其他作物，對甘薯的植物營養(yǎng)研究也非常缺乏［1-4］。甘薯根系既是礦質養(yǎng)分的吸收器官，又是光合同化物的貯存器官，其產(chǎn)量形成必然要經(jīng)過生長前期的功能分化過程，但迄今我們對這一過程與氮、磷和鉀養(yǎng)分的關系還缺乏了解。前人研究已發(fā)現(xiàn)，氮是影響甘薯生長前期根系生長和分化的主要因素之一，一個較低水平的施氮量就能表現(xiàn)出對根系生長的抑制作用［5］;雖然在一定施氮量范圍內，甘薯生長前期的根系總量隨施氮量的增加而增加，但向塊根方向分化的根系總量卻逐漸減少，當施氮量達到一定程度時甚至不產(chǎn)生向塊根方向分化的根［6］，但此研究是在營養(yǎng)液條件下進行的，對于土培條件下生長前期根系的生長和分化是否受到氮、磷和鉀用量的影響還鮮有相關研究報道。作物根系生長除受內在遺傳因素和所處發(fā)育階段的影響外，還受到諸多外界環(huán)境信號的影響，植物激素處于這些信號所構成網(wǎng)絡的中心，對形成作物根系有重要作用［7］。細胞分裂素(CKs)和生長素(IAA)可共同調控作物根尖分生組織細胞的分裂和生長，在作物根系構建中起重要作用［8-9］。氮、磷和鉀用量可影響作物CKs和IAA含量與分布，并認為可能是影響根系構建的內在因素，已在許多作物上得到證實［10-13］。目前，關于氮、磷和鉀對甘薯生長前期內源激素含量與分布影響的研究鮮有報道。

甘薯栽插后從莖基部長出的不定根可根據(jù)環(huán)境條件向3個方向分化:須根、柴根和塊根［14］，其中須根具有吸收功能，塊根具有貯存功能，而柴根(又稱梗根、牛蒡根、筆根)是一種徒耗養(yǎng)分的根［15］。在移栽后30 d，甘薯根系分化過程就已基本完成，且根系的生長狀態(tài)與最終的產(chǎn)量性狀(有效薯數(shù))密切相關［16］，并對最終的塊根產(chǎn)量有決定作用。本文采用盆栽試驗，在甘薯移栽后30 d(生長前期)，研究氮、磷和鉀用量對其根系形態(tài)和內源激素含量與分布的影響，以期為甘薯的養(yǎng)分管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

甘薯品種為江蘇省農業(yè)科學院育成的蘇薯14。土壤為取自里下河地區(qū)的高沙土，其基本理化性狀為 pH 7.05，有機質 6.36 g/kg，堿解氮 44.14 mg/kg，有效磷 6.71 mg/kg，速效鉀 52.00 mg/kg。試驗盆缽為22 cm×25 cm的褐色塑料盆缽。

1.2 試驗處理

盆栽試驗于2012年8月～12月在江蘇省農業(yè)科學院大棚內進行，每盆裝土2.5 kg。根據(jù)不同氮、磷和鉀肥施用量，試驗設7個處理，即處理1為1 kg土中施氮量(N)0 mg+施磷量(P2O5)100 mg+施鉀量(K2O)150 mg，處理 2為 1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg，處理3為1 kg土中施氮量300 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg，處理4為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量0 mg+施鉀量150 mg，處理5為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量200 mg+施鉀量150 mg，處理6為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量0 mg，處理7為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量300 mg。重復4次。氮、磷和鉀肥分別為尿素(含N 46.2%)、磷酸一鈣(含P2O528.2%)和硫酸鉀(含K2O 50.0%)。

1.3 試驗管理與取樣

土壤裝盆后先澆底水至土壤飽和持水量的60%，然后取生長一致的薯苗材料，剪切莖尖以下約35 cm長的薯蔓，于2012年8月25日移栽，移栽時薯苗埋入缽內約10 cm，每盆移栽1株。移栽后澆水使土壤水分含量為田間持水量的80%，整個試驗過程中以稱重法控制土壤水分為田間持水量的75%。移栽后30 d取樣，取樣時先沿莖基部剪斷，地下部分取樣時將盆缽倒扣，小心將土壤中的甘薯根系悉數(shù)揀出，洗凈晾干后稱取鮮質量，用根系掃描儀掃描，最后－70℃液氮保存，待測激素含量。

1.4 測定方法與數(shù)據(jù)處理

根系形態(tài)用根系掃描儀(LA1600+scanner，Canada)掃描獲得根系圖像后，用根系分析軟件(Winrhizo2003b，Canada)進行相關根系指標分析，內容包括根長、表面積、體積、根尖數(shù)和平均直徑［17］。內源激素的測定參照王慶美的方法，即將1.0 g甘薯樣品與液氮中速凍，用80%的甲醇溶液(含二叔丁基對甲苯酚(BHT)1 mmol/L)勻漿，4℃提取8 h，4 000 r/min離心15 min，80%甲醇溶液沉淀并重復提取3次，合并上清夜，氮氣吹干，PBSTG溶液定容，ELISA法測定［16］。采用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 結果

2.1 氮、磷、鉀對甘薯生長前期地上部和根系鮮質量的影響

如表1所示，隨著施氮量的增加，甘薯根系鮮質量明顯下降，且150 mg(處理2)和300 mg(處理3)施氮量處理的根系鮮質量顯著降低不施氮處理(處理1)。與此相反，隨著磷(處理4、處理2、處理5)和鉀肥(處理6、處理2、處理7)施用量的增加，甘薯根系鮮質量呈增加趨勢，但各處理間差異均不顯著。表明氮、磷和鉀肥對甘薯生長前期根系生長的作用明顯不同，施氮肥抑制甘薯根系生長，而磷和鉀肥則有一定的促進作用。

表1 氮、磷、鉀對甘薯生長前期地上部及根系鮮質量的影響Table 1 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on fresh weights of above-ground part and roots of sweet potato at early growing stages

隨著氮、磷和鉀用量的增加，生長前期甘薯的地上部鮮質量呈增加趨勢，但各處理間差異不顯著。甘薯冠根比隨施氮量的增加而顯著增加(P＜0.05)，而隨著磷和鉀肥施用量的增加，冠根比逐漸下降(P＞0.05)。

2.2 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態(tài)的影響

表2所示，與不施氮處理(處理1)相比，施氮處理(處理2和處理3)可使根長顯著減少35.9%(P＜0.05)和59.1%(P＜0.05)，根平均直徑顯著減少9.4%(P＜0.05)和15.3%(P＜0.05)，根表面積和根體積分別顯著減少42.4%(P＜0.05)和65.0%(P＜0.05)及62.0%(P＜0.05)和80.2%(P＜0.05)，而根尖數(shù)則只在高量施氮處理下(處理3)時顯著降低68.8%(P＜0.05)。隨著磷和鉀施用量的增加，甘薯的根尖數(shù)、根長、根平均直徑、根表面積和根體積均有增加的趨勢，且除高量施磷處理(處理5)的根平均直徑比不施磷處理(處理4)顯著增加8.5%(P＜0.05)外，其處理間差異均不不顯著。表明施氮使甘薯生長前期根系數(shù)量、根長(縱向生長)和根平均直徑(橫向生長)減少;磷和鉀施用則有相反的趨勢。

表2 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態(tài)的影響Table 2 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on root morphology of sweet potato at early growing stages

2.3 氮、磷、鉀對甘薯生長前期分化根根系形態(tài)的影響

甘薯生長前期根系分化發(fā)生變態(tài)是塊根膨大的基礎，由于這一時期甘薯的有效薯數(shù)已基本固定［16］，而正常條件下甘薯最終形成的單株有效薯數(shù)以4～6個為宜，因此，根據(jù)本研究中根尖數(shù)的分布狀況確定直徑大于1.5 mm的根為已發(fā)生變態(tài)增粗的分化根。由表3所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮肥處理(處理2和處理3)可使分化根的根尖數(shù)分別下降21.1%(P＞0.05)和57.1%(P＜0.05)，根長分別下降58.1%(P＜0.05)和82.1%(P＜0.05)，根表面積和根體積也分別減少43.3%(P＜0.05)和 59.5%(P＜0.05)及 61.2%(P＜0.05)和77.3%(P＜0.05)。與不施磷處理(處理4)相比，施磷肥處理(處理2和處理5)可使分化根的根尖數(shù)分別增加35.0%(P＞0.05)和120.0%(P＜0.05)，根長、根表面積和根體積也分別增加62.5%(P＞0.05)和133.4%(P＜0.05)、31.8%(P＜0.05)和 83.7%(P＜0.05)及 117.9%(P＜0.05)和 250.0%(P＜0.05)。施用鉀肥對分化根的根系形態(tài)均無顯著影響。表明甘薯生長前期，施氮可抑制根系分化，施磷可促進根系分化，而施鉀對根系分化無影響。

表3 氮、磷、鉀對甘薯生長前期分化根形態(tài)的影響Table 3 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on thickened root morphology of sweet potato at early growing stages

2.4 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根、莖和葉中細胞分裂素含量的影響

圖1所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮肥處理(處理2和處理3)可使甘薯生長前期根系細胞分裂素(CKs)含量顯著增加63.6%(P＜0.05)和73.5%(P＜0.05);隨著施氮量的增加，莖和葉中CKs含量均呈上升趨勢，高氮肥處理下(處理3)分別增加53.3%(P＜0.05)和64.2%(P＜0.05)。與不施磷肥處理(處理4)相比，施磷處理下(處理2和處理5)根系CKs含量分別減少34.4%(P＞0.05)和41.4%(P＜0.05);與不施鉀肥處理(處理6)相比，施鉀肥處理下(處理7)根系CKs含量減少26.6%(P＜0.05);磷和鉀施用對莖和葉中CKs含量的影響均不顯著(P＞0.05)。表明施氮可增加甘薯生長前期根系、莖和葉中CKs含量，從而抑制根系生長及促進莖葉生長;磷和鉀肥施用則有相反的趨勢。

2.5 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根、莖和葉中生長素含量的影響

圖2所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮(處理2和處理3)雖可使甘薯生長前期根、莖和葉中生長素含量(IAA)有下降的趨勢，但其影響都不顯著。與不施磷肥處理(處理4)比較，施磷肥處理(處理2和處理5)可使根系 IAA含量分別提高34.9%(P＜0.05)和 50.2%(P＜0.05)，施磷肥處理的甘薯葉片中IAA含量提高42.5%(P＞0.05)和54.0%(P＜0.05)，但施磷肥處理的甘薯莖中IAA含量卻有下降的趨勢(P＞0.05)。與不施鉀肥處理(處理6)相比，施鉀肥處理(處理2和處理7)的甘薯根系中的IAA含量提高15.3%(P＞0.05)和24.0%(P＜0.05)，但施鉀肥處理對甘薯葉片和莖中IAA含量均沒有顯著影響。表明施氮對甘薯前期生長的影響可能與IAA在植株體內的分布無關，而施用磷和鉀可增加根系中IAA含量從而促進根系生長。

3 討論

3.1 甘薯生長前期根系生長對氮、磷和鉀的響應

作物根系具有固定、吸收、運輸、貯存和合成等多種功能，對大多數(shù)作物而言，生長前期是根系構建的關鍵時期，因此在生產(chǎn)上為促進作物后期生長健壯，常常在苗期采取措施控制水肥供應以促使根系向縱深發(fā)展［18］。甘薯屬于塊根作物，根系構建具有顯著的特點:屬于營養(yǎng)繁殖的匍匐作物，具有較強的發(fā)根能力;生長前期根系發(fā)生分化，一部分根系貯存功能異常發(fā)達并逐漸向塊根發(fā)展［15］。因此，甘薯根系數(shù)量多、分布廣，根系構建過程中的主要矛盾不是吸收功能，而是生長前期的根系分化和生長中后期的塊根膨大。

作物根系的生長受品種、栽培措施、環(huán)境因子等影響，其中土壤養(yǎng)分是影響作物根系生長的主要環(huán)境因素［19］。氮、磷和鉀對作物根系生長的影響已經(jīng)有較多研究，適量氮可促進作物根系發(fā)育，而缺氮或過量氮對根系生長都不利［19-23］。甘薯根系對氮的響應與上述作物不同，前人研究已經(jīng)表明甘薯根系的生長和分化與培養(yǎng)液中NO－3的濃度成反比，當培養(yǎng)液中NO－3濃度達到210 mg/kg時，甘薯根系分化完全受到抑制［5-6］。本研究結果顯示，即使在堿解氮含量僅為44.14 mg/kg的土壤中，隨著施氮量的增加，甘薯根系生物量和根系形態(tài)指標(根尖數(shù)、根長、根平均直徑、根表面積和根體積)均呈顯著下降趨勢，而且直徑大于1.5 mm的分化根的根系形態(tài)指標也呈顯著下降。因此，可以認為氮是影響甘薯根系前期生長和分化的主要因素之一，生長前期施氮不利于甘薯根系的生長和分化。

磷在土壤中移動性差而土壤屬于高度非均質體，因此作物根系對磷的響應常有不一致的報道［24］，但大多數(shù)研究認為作物缺磷時常常發(fā)生根系形態(tài)和根型的改變，即根冠比增加及根毛數(shù)量增加［25-27］;缺磷脅迫下，作物根系通常會產(chǎn)生大量側根來擴大根系在土壤中的吸收面積［28］。本研究結果顯示，隨著施磷量的增加，甘薯根系生物量和各項根系形態(tài)指標均呈上升趨勢，冠根比呈下降趨勢，而且施磷可使直徑大于1.5 mm的分化根根系形態(tài)指標顯著增加。表明甘薯根系對磷的響應與大多數(shù)作物不同，施磷對甘薯生長前期根系生長和分化均有一定促進作用，這可能與甘薯的根系特點有關。

鉀對作物根系生長的影響有比較一致的報道，即在一定范圍內，施鉀有利于根系的生長［29-30］。甘薯產(chǎn)量形成取決于光合產(chǎn)物向地下部的運輸和積累，而鉀通常被認為有利于這一過程［31-32］，因此，甘薯以喜鉀著稱。但有報道認為，由于在甘薯根系構建過程中存在2個明顯不同的階段，鉀的功能可能存在生長前期與中、后期不一致［1］。本研究中，甘薯生長前期根系生物量和各項根系形態(tài)指標也都隨著施鉀量的增加而呈上升趨勢，但施鉀對直徑大于1.5 mm分化根根系形態(tài)無影響，對冠根比也無顯著影響，表明施鉀并不影響生長前期甘薯根系分化(光合產(chǎn)物在根系中積累)，進一步證實了鉀對甘薯生長存在前、后功能不一致的可能。

3.2 內源激素含量與分布對甘薯根系前期生長的調控作用

植物激素作為在植物細胞、組織和器官之間傳遞信息的信使，對作物根系生長具有明顯的調控作用［33］。氮、磷和鉀可通過影響植物內源激素的合成代謝與分配，從而影響作物的生長發(fā)育，對大多數(shù)作物而言，當?shù)毓教岣邥r，植株體內CKs水平也會相應提高［34］，缺氮時從根部輸出的CKs總量會減少［13］，但IAA的合成與運輸則與施氮量呈負相關［35-36］。低磷脅迫可導致大麥根系中IAA含量增加，可促進根系生長［37］。隨著營養(yǎng)液中鉀濃度的增加，棉花根系中玉米素(ZR)和IAA含量均呈增加趨勢，可促進根系生長［12］;缺鉀時水稻根系中 ZR和IAA含量均減少，根系生長受到抑制［38］。本研究中，施氮時甘薯根、莖和葉中CKs含量均增加，而IAA含量均減少，從而導致根系生長受阻、莖和葉生長加速及冠根比增加;施用磷和鉀則有相反的趨勢。表明甘薯根系前期生長對氮、磷和鉀的響應雖然與其他作物存在不同，但氮、磷和鉀對甘薯根系生長的影響可能是通過調節(jié)植株體內內源激素含量與分布來實現(xiàn)的。

［1］寧運旺，馬洪波，許仙菊，等.氮磷鉀缺乏對甘薯前期生長和養(yǎng)分吸收的影響［J］.中國農業(yè)科學，2013，46(3):486-495.

［2］郝玉華.高β-胡蘿卜素甘薯品種的組織培養(yǎng)技術研究［J］.江蘇農業(yè)科學，2012，40(12):60-62.

［3］王 欣，謝逸萍，李 強，等.淀粉專用型甘薯新品種徐薯3O的選育及栽培技術［J］.江蘇農業(yè)科學，2012，40(12):122-123.

［4］唐忠厚，李洪民，陸國權.基于近紅外光譜的甘薯抗性淀粉含量的快速測定方法［J］.江蘇農業(yè)學報，2011，27(6):1426-1429.

［5］KIM S H，MIZUNO K，SAWADA S，et al.Regulation of tuber formation and ADP-glucose pyrophosphorylase(AGPase)in sweet potato ［Ipomoea batatas(L.)Lam.］by nitrate［J］.Plant Growth Regulation，2002，37:207-213.

［6］WILSON L A.Stumulation of adventious bud production detached sweet potato leaves by high levels of nitrogen supply［J］.Euphytica，1973(22):324-326.

［7］鮑 娟，劉金鑫，陳范駿，等.植物激素在氮磷養(yǎng)分調節(jié)根形態(tài)建成中的作用［J］.植物生理學通訊，2009，45(7):706-710.

［8］SKYLAR A，WU X L.Regulation of meristem size by cytokinin signaling［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2011，53:446-454.

［9］SU Y H，LIU Y B，ZHANG X S.Auxin-cytokinin interaction regulates meristem development［J］.Molecular Plant，2011，4:616-625.

［10］潘 瑤，鄭小東，張振華，等.磷脅迫和激素對煙草根系發(fā)育的影響及機理研究進展［J］.湖南農業(yè)科學，2012(4):39-41.

［11］陳波浪，盛建東，蔣平安，等.鉀營養(yǎng)對水培棉花氮磷鉀分配和3種植物激素含量的影響［J］.新疆農業(yè)大學學報，2008，31(1):60-63.

［12］馬宗斌，王小純，何建國，等.氮素形態(tài)對小麥花后不同器官內源激素含量的影響［J］.植物生態(tài)學報，2006，30(6):991-997.

［13］TAMAKI V，MERCIER H.Cytokinins and auxin communicate nitrogen availability as long-distance signal molecules in pineapple(Ananas comosus)［J］.Journal of Plant Physiology，2007，164:1543-1547.

［14］張慶會，徐步東.試論甘薯塊根的生長機理［J］.植物學通報，2002，37(8):22-23.

［15］江蘇省農業(yè)科學院，山東省農業(yè)科學院.中國甘薯栽培學［M］.上海:上?？茖W技術出版社，1984:41-45.

［16］王慶美，張立明，王振林.甘薯內源激素變化與塊根形成膨大的關系［J］.中國農業(yè)科學，2005，38(12):2414-2420.

［17］宋愛梅，黃新朋，孫淑斌，等.氮高效水稻品種苗期耐低磷種質的篩選與鑒定［J］.中國水稻科學，2010，24(5):479-486.

［18］曹衛(wèi)星.作物栽培學總論［M］.北京:科學出版社，2011:31-32.

［19］平文超，張永江，劉連濤，等.棉花根系生長分布及生理特性的研究進展［J］.棉花學報，2012，24(2):183-190.

［20］邱喜陽，王晨陽，王彥麗，等.施氮量對冬小麥根系生長分布及產(chǎn)量的影響［J］.西北農業(yè)學報，2012，21(1):53-58.

［21］謝志良，田長彥.膜下滴灌水氮耦合對棉花干物質積累和氮素吸收及水氮利用效率的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17(1):160-165.

［22］姜琳琳，韓立思，韓曉日，等.氮素對玉米幼苗生長、根系形態(tài)及氮素利用效率的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17(1):247-253.

［23］史正軍，樊小林.水稻根系生長及根構型對氮素供應的適應性變化［J］.西北農林科技大學學報:自然科學版，2002，30(6):1-6.

［24］張志勇，湯菊香，王素芳，等.氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制［J］.廣東農業(yè)科學，2009(5):89-91.

［25］陳 磊，王盛鋒，劉榮樂，等.不同磷供應水平下小麥根系形態(tài)及根際過程的變化特征［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2012，18(2):324-331.

［26］YANG M，DING G D，SHI L，et al.Quantitative trait loci for root morphology in response to low phosphorus stress in Brassica napus［J］.Theor Appl Genet，2010，121:181-193.

［27］AKIFUMI S，KENJI K，AKIKO K，et al.Genetic analysis of root elongation induced by phosphorus deWciency in rice(Oryza sativa L.):Wne QTL mapping and multivariate analysis of related traits［J］.Theor Appl Genet，2008，117:987-996.

［28］曾后清，朱毅勇，包 勇，等.缺磷脅迫下番茄側根形成與miR164及 NaCl表達的關系［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2010，16(1):166-171.

［29］JIA Y B，YANG X E，F(xiàn)ENG Y，et al.Differential response of root morphology to potassium deficient stress among rice genotypes varying in potassium efficiency［J］.J Zhejiang Univ Sci B，2008，9(5):427-434.

［30］潘艷花，馬忠明，呂曉東，等.不同供鉀水平對西瓜幼苗生長和根系形態(tài)的影響［J］.中國生態(tài)農業(yè)學報，2012，20(5):536-541.

［31］鄭艷霞.鉀對甘薯同化物積累和分配的影響［J］.土壤肥料，2004(4):14-16.

［32］史春余，王振林，趙秉強，等.鉀營養(yǎng)對甘薯某些生理特性和產(chǎn)量形成的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2002，8(1):81-85.

［33］武維華.植物生理學［M］.北京:科學出版社，2003:90-99.

［34］SAKAKIBARA H，TAKEI K，HIROSE N.Interactions between nitrogen and cytokinin in the regulation of metabolism and development［J］.Trends in Plant Science，2006，11:440-448.

［35］FORDE B，LORENZO H.The nutritional control of root development［J］.Plant and Soil，2001，232:51-68.

［36］TIAN Q，CHEN F，LIU J，et al.Inhibition of maize root growth by high nitrate supply is correlated with reducted IAA levels in roots［J］.Journal of Plant Physiology，2008，165(9):942-951.

［37］劉 輝，王三根.低磷脅迫對大麥內源激素的影響［J］.西南農業(yè)大學學報，2003，25(1):48-51.

［38］庫文珍，彭克勤，張雪芹，等.低鉀脅迫對水稻苗期礦質營養(yǎng)吸收和植物激素含量的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15(1):69-75.