劉 艷，吳惠仙，薛俊增

上海海洋大學(xué)，省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306

海洋占地球總面積的71%，是地球上最大的水體。浩瀚的海洋為人類提供了豐富的資源和寶貴的能源，但它同時是一個開放的生態(tài)系統(tǒng)，是眾多污染物匯集之地。隨著世界貿(mào)易和經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展，海洋運(yùn)輸日益頻繁，海洋外來物種(exotic marine species)的傳播與入侵日趨嚴(yán)重。海洋外來物種是指出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍及擴(kuò)散潛力以外的海洋物種、亞種或以下的分類單元(楊圣云等，2001)。當(dāng)海洋外來物種在自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或生境中建立了種群，改變或危害本地生物多樣性的時候，就成為外來海洋入侵種(exotic marine invasive species)(石紅旗等，2005)。

外來物種入侵已被列為國際生態(tài)研究重點(diǎn)(Diversity，2000)，同時成為世界海洋生態(tài)環(huán)境面臨的四大問題(外來物種入侵、海洋污染、漁業(yè)資源過度捕撈、生境破壞)之一(楊圣云等，2001)。海洋入侵物種可能是植物或動物，也可能是海洋病毒或細(xì)菌。入侵物種通過改變環(huán)境條件和資源的可利用性對本地物種產(chǎn)生影響，不僅使生物多樣性減少，而且使系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)等功能受到很大的影響，嚴(yán)重時可能會導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)的崩潰(楊圣云等，2001)。

我國海岸線總長18000 km，跨越5個氣候帶，生態(tài)系統(tǒng)類型多，這種自然特征使我國更容易遭受海洋外來生物入侵的危害。近年來，我國海洋生物入侵呈現(xiàn)數(shù)量增多、傳入頻率加快、蔓延范圍擴(kuò)大、危害加劇和經(jīng)濟(jì)損失加重的趨勢，對我國海洋生態(tài)環(huán)境造成了重大影響。但我國對海洋外來種的研究多集中于有意引種造成的入侵案例。本文闡述國內(nèi)外不同途徑引入的海洋外來物種入侵生態(tài)學(xué)研究概況，提出對我國海洋外來生物入侵的防治策略，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 海洋外來物種入侵現(xiàn)狀

20世紀(jì)80年代中期歐洲里海的斑馬貽貝Dreissena polymorphaPallas通過船舶壓載水入侵美國的伊利湖，因伊利湖有著與歐洲相似的溫度和適宜的環(huán)境，斑馬貽貝迅速繁殖，并蔓延到北美五大湖和密西西比河，給美國的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)帶來巨大損失(Gartonet al.，1993)。據(jù)估計(jì)，僅在美國的伊利湖，在未來10年，商業(yè)上將損失20億美元;整個漁業(yè)也將損失20億美元(白敏冬等，2010)。更不幸的是，數(shù)量巨大的斑馬貽貝附著在輸水管道上，使發(fā)電廠和自來水公司的供水系統(tǒng)和其他設(shè)施不能正常運(yùn)轉(zhuǎn)，直接影響到人類的生活和生產(chǎn)。正是由于這次事件，20世紀(jì)90年代美國把立法的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)移到了外來物種入侵方面;同時，全世界開始重視海洋外來物種的研究。1997年，澳洲檢疫局(AQIS)估計(jì)，超過172種生物侵入澳大利亞海域，大部分通過壓載水傳播，僅腰鞭毛蟲Dinoflagellatesp.就造成8000萬美元的損失，其毒素通過貝類進(jìn)入人類的食物鏈，影響人類健康(Mackenzie，1999)。美國西海岸的舊金山灣是世界上最大的外來入侵生物集居區(qū)，20世紀(jì)90年代已發(fā)現(xiàn)212種外來生物(Cohenet al.，1995)。

近年來，隨著我國海洋運(yùn)輸事業(yè)的發(fā)展和海水養(yǎng)殖品種的引入，外來海洋生物也日益增多，我國正面臨日趨嚴(yán)峻的海洋生物入侵壓力。20世紀(jì)60年代，原產(chǎn)于美國的大米草Spatina anglicaHubbard作為改良灘涂的潮間帶植物被引入我國，大米草在我國東部沿海灘涂大量繁殖，嚴(yán)重排擠其他物種，導(dǎo)致近岸海洋紅樹林生態(tài)系統(tǒng)被破壞，灘涂魚、蝦、貝、藻等海洋生物大量死亡(梁玉波和王斌，2001;吳敏蘭和方志亮，2005)。1990年首次在廈門馬鑾灣發(fā)現(xiàn)原產(chǎn)于中美洲的沙篩貝Mytilopsis salleiReeluz，1993年又在福建東山發(fā)現(xiàn)該種，大量迅速繁殖的沙篩貝將土著藤壺Balanusspp.、牡蠣Crassostrea gigasThunberg排擠，幾乎占據(jù)了這些海域海岸帶所有的基石與養(yǎng)殖設(shè)施(王建軍等，1999)。目前，沙篩貝在福建部分海灣已大量繁殖，造成本土底棲生物多樣性減少，對低昂地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重打擊(梁玉波和王斌，2001;羅瑋等，2001)。1997年秋至1998年春我國東海海域和南?；洊|海域暴發(fā)大面積赤潮，主要是球形棕囊藻Phaeocystis globosaScherffel，其引入和傳播方式疑似船舶壓載水?dāng)y帶，但尚未明確(陳菊芳等，1999;楊圣云等，2001)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2001年前我國已從國外引進(jìn)海洋魚類10種、蝦類2種、貝類9種、藻類4種、棘皮動物1種，無意中帶入了幾百種外來海洋生物(梁玉波和王斌，2001)。

全球每年因海洋生物入侵造成的直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)數(shù)千億元(林婉玲，2008)，其中，僅因壓載水排放造成的入侵經(jīng)濟(jì)損失便高達(dá)1000億美元(李俊成等，2003)。2004年，中華人民共和國環(huán)境保護(hù)總局公布的包括海洋生物在內(nèi)的生物入侵造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)574億元，其中相當(dāng)部分是因壓載水造成。海洋入侵物種對我國生態(tài)系統(tǒng)、種質(zhì)資源造成的間接經(jīng)濟(jì)損失每年達(dá)1000余億元(林婉玲，2008)。

2 海洋外來物種入侵途徑

海洋外來生物的傳播與入侵，已成為當(dāng)今海洋生物與生態(tài)研究中的一個重大問題。海洋外來生物入侵途徑大致可以分為無意引入和有意引入2種(趙淑江等，2005)。值得注意的是，許多海洋物種并非只通過一種途徑被引入，很可能通過2種或多種途徑被引入，在時間上也并非只有一次被引入，可能通過多次被引入(赫林華等，2005)。因此，多途徑、高頻率的引入大大提高了海洋外來物種在新棲息地定居的可能性。

2.1 無意引進(jìn)

2.1.1 船舶 (1)船底攜帶外來附著生物。海洋生物通過海流攜帶和自身游泳能力，形成了現(xiàn)有生物區(qū)系的基本格局。世界各大洋受到大陸阻隔、水溫、洋流、沖淡水等制約因素，形成了各自特有的土著生物群落，并且這些制約因素影響了本地種的進(jìn)一步擴(kuò)散(徐海根等，2004)。船底攜帶使?fàn)I附著生活的物種得以進(jìn)一步擴(kuò)散，成為新棲息地的外來物種。

(2)船舶壓載水。20世紀(jì)初以來，船舶壓載水已成為海洋外來生物入侵的一個重要媒介(Barrett-O'Leary，1998;Carlton，1985;Clareet al.，1997)。船舶壓載水和船底沉積物中有大量的浮游植物、浮游動物、無脊椎動物幼蟲、魚卵和仔稚魚。船舶在不同海域往來的同時，不同海區(qū)的壓載水被四處轉(zhuǎn)運(yùn)，這等于船舶運(yùn)輸著出發(fā)地生態(tài)系統(tǒng)中的水生生物群體跨越大洋屏障到達(dá)另一個生態(tài)環(huán)境中(Carlton，1993)。據(jù)報(bào)道，94%的潛在有害海洋生物通過船舶壓載水被攜帶離開目的港(Barryet al.，2000);英國海岸帶的60個外來入侵污損生物中，至少有一半來自入境船舶排放的壓載水和船體表面攜帶的污損生物(Clareet al.，1997)。據(jù)估計(jì)，每年全球船舶攜帶的壓載水大約有120億t，平均每立方米壓載水中有浮游植物1.1億株(Mackenzie，1999;Ruizet al.，2000)。1999年國際上被確認(rèn)由船舶壓載水傳播入侵的生物就有 500余種(Carlton，1999)。中華絨螯蟹Eriocheir sinensisMilne-Edwards 1910年由壓載水從我國傳入德國，1912年到比利時，20世紀(jì)20年代到達(dá)丹麥沿岸，30年代在波羅的海、荷蘭和法國水域均有記錄(徐海根等，2004)。這種從亞洲傳到歐洲的蟹(在河口咸淡水繁殖)，成為歐洲破壞堤岸和網(wǎng)具的外來入侵種。

2.1.2 運(yùn)河 運(yùn)河能夠連接不同的生物地理區(qū)系，部分運(yùn)河因鹽度或溫度形成相應(yīng)的阻隔帶，以抑制部分生物通過運(yùn)河進(jìn)行擴(kuò)散。但是，仍然有一些生物利用自身游泳能力突破原有的地理阻隔，順利跨越運(yùn)河并在新環(huán)境中繁衍生息。因此，運(yùn)河在擴(kuò)大不同洋域生物的分布上，有著重要的意義(Gollaschet al.，2006)。全長170 km的蘇伊士運(yùn)河，連通了地中海和紅海的生物區(qū)系;巴拿馬運(yùn)河連通了大西洋和太平洋的生物區(qū)系，部分廣鹽性生物種類能夠自由穿梭于運(yùn)河兩端，成為另一海域的外來生物(Cohen，2006)。

2.2 有意引入

2.2.1 水產(chǎn)養(yǎng)殖 為了海水養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，人們有意識地引入新的養(yǎng)殖種類，如魚、蝦、貝、藻等(沈國英等，2010)。多數(shù)引入種都能夠產(chǎn)生較大的經(jīng)濟(jì)效益;部分物種在養(yǎng)殖過程中逃逸或遭人類遺棄進(jìn)入自然海域，這些引入種一般對環(huán)境具有較強(qiáng)的耐受能力，通過生態(tài)位競爭、雜交等方式對生態(tài)環(huán)境及本地種造成巨大的影響(Nayloret al.，2005)。

2.2.2 觀賞性物種及食用海鮮 水族館及海鮮市場因消費(fèi)需要引入觀賞性生物以及生鮮食品，而這些生物被有意或無意地釋放到自然環(huán)境中，建群、生長并成為入侵生物，對海洋環(huán)境造成極大破壞(Chapmanet al.，2003)。如從亞得里亞海引到加利福尼亞水族館的綠藻Caulerpa taxifoliaAgardh(Joussonet al.，2000)，通過釋放孢子到當(dāng)?shù)睾Ｑ笊鷳B(tài)系統(tǒng)中，逐漸成為優(yōu)勢種并導(dǎo)致土著海洋植物大規(guī)模消亡。

2.2.3 科學(xué)研究活動 有些科研試驗(yàn)需要引入外來種，但這些生物有時會因管理不善等原因進(jìn)入新棲息環(huán)境中，成為海洋系統(tǒng)中的入侵生物。例如，原本生活在加利福尼亞圣地亞哥鹽沼中的白骨壤Avicennia marina(Forsk.)Vierh.，因植物生理學(xué)研究需要被栽種到新西蘭(Callaway＆Zedler，2004)，繼而大量繁殖成為新西蘭紅樹林中的入侵種。

2.2.4 生境修復(fù)和管理 為保灘護(hù)堤、促淤造陸、開辟海濱牧場等，許多國家在河口、港灣的灘涂區(qū)域引入了禾本植物、被子植物以及貝類(Daehler＆Strong，1996)。但是，部分植物的快速生長會嚴(yán)重排擠其他物種，干擾甚至威脅當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)(梁玉波和王斌，2001)。近幾年，美國加利福尼亞為修復(fù)河口貝床從其他海灣引入牡蠣，這些牡蠣被認(rèn)定為引入其他外來種的潛在載體(Cohen＆Zabin，2009)。

3 海洋外來物種的入侵過程

Richardsonet al.(2000)認(rèn)為，生物入侵是一個過程，這個過程需要一個物種克服各種生物及非生物屏障，其過程中各個階段可以根據(jù)其需要克服的屏障加以定義和劃分。一般入侵過程分為3個階段:到達(dá)、建立、擴(kuò)散，最終達(dá)到某種平衡狀態(tài)(鄭景明和馬克平，2010)。首先，外來種從遠(yuǎn)距離區(qū)域通過各種途徑被引入新區(qū)域，其中大部分個體和物種在運(yùn)輸途中死亡，少部分物種的個體存活下來，并成功地生長和繁殖，形成一個小群落;其次，通過運(yùn)輸和引入階段進(jìn)入新的生態(tài)系統(tǒng)后，這個小種群面臨著因遺傳多樣性貧乏而導(dǎo)致的危機(jī)，多數(shù)物種的小種群逐漸消亡;再次，少部分種群克服了種群奠基者的瓶頸效應(yīng)，建立了穩(wěn)定的種群，其中有極少數(shù)的外來物種在新棲息地建群后未對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成威脅，其生存、繁殖不依賴新棲息地的資源，稱為非入侵性外來種，而大多數(shù)外來種則會在自我維持種群的基礎(chǔ)上不斷繁殖，在占據(jù)相當(dāng)面積的生境后，繼續(xù)向其他新的生境擴(kuò)散，形成生物入侵現(xiàn)象。

有關(guān)外來種入侵過程的研究涉及生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、生物地理學(xué)等多門學(xué)科的前沿領(lǐng)域(圖1)。因此，海洋外來物種入侵生態(tài)學(xué)的研究是一個綜合性、多學(xué)科交叉的工作。

圖1 外來物種入侵過程及其所屬研究領(lǐng)域Fig.1 Key research components on invasion process of exotic species

4 海洋外來物種入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

外來物種對引種區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的影響大致可分為3種:(1)被看成是生態(tài)系統(tǒng)的“積極”因素;(2)對新環(huán)境沒有任何明顯影響;(3)對新生態(tài)系統(tǒng)有明顯影響，有時甚至是毀滅性影響。大量研究表明，生物入侵是威脅海洋生態(tài)系統(tǒng)多樣性的主要原因，對海洋生態(tài)系統(tǒng)造成的負(fù)面影響較大。

4.1 與本地生物雜交，造成遺傳污染

外來種被引入后，與本土生物雜交，改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的遺傳多樣性，從而造成遺傳污染，此類事件多發(fā)于海水養(yǎng)殖引種。例如，我國北方的土著櫛孔扇貝Chlamys farreriPreston的繁殖期是4～6月，引入養(yǎng)殖的蝦夷扇貝Patinopecten yessoensisJay繁殖期是2～4月，自然條件下外來蝦夷扇貝能與土著櫛孔扇貝成功雜交獲得后代(楊愛國等，2004)。在自然海區(qū)中養(yǎng)殖的紅鮑Haliotis rufescensSwainson、綠鮑H.fulgensPhilippi以及蝦夷扇貝，會對我國2種土著貝類(皺紋盤鮑H.discusReeve和近江牡蠣Ostrea rivularisGould)造成嚴(yán)重的遺傳污染。由于從國外大量、頻繁引入各類鮑、牡蠣等親體，目前我國海域已經(jīng)很難找到純種皺紋盤鮑、近江牡蠣等土著經(jīng)濟(jì)海洋種類(梁玉波和王斌，2001)。

4.2 帶入病原生物

我國海水養(yǎng)殖對蝦經(jīng)常發(fā)生大規(guī)模流行病毒病害，其主要是因從蝦病流行地區(qū)引進(jìn)帶病毒的苗種所致，如引進(jìn)凡納對蝦Penaeus vannameiBoone時，附在病蝦身上的桃拉病毒被同時引入(徐麗美等，2005)。另外，被引入的其他經(jīng)濟(jì)類海水養(yǎng)殖種也可能攜帶病原生物。例如:牙鲆Paralichthys olivaceusTemminck＆Schlegel的親魚和魚卵為我國海水養(yǎng)殖注入了活力，但也留下了淋巴囊腫病毒(汪岷和馬廣勇，2006);大菱鲆Scophthalmus maximusL.的親魚和苗種可攜帶虹彩病毒(樊廷俊等，2006);2000年我國北方灘涂養(yǎng)殖的菲律賓蛤Venerupis philippinarumAdams＆Reeve仔突然大規(guī)模死亡，主要原因是病原生物帕金蟲Perkinsussp.的危害(Choi＆Park，1997)，帕金蟲是一種世界性的海洋寄生性原生動物，極有可能由外來海洋生物宿主帶入。

船舶在河口、淺水區(qū)和鄰近污水排放處加裝的壓載水可能含有一些致病的細(xì)菌和病毒，如霍亂和傷寒等。這些病菌和病原體能直接危及人類健康，也可能進(jìn)入并存活于某些水生物體如蛤、蚌、牡蠣及其他貝類中，食用后威脅人類健康(Endresenet al.，2004)。目前，每天隨船周游世界的壓載水生物多達(dá)7000種，其中包括相當(dāng)數(shù)量的有毒赤潮藻類、有嚴(yán)格地域流行特點(diǎn)的病原體以及其他已界定為高風(fēng)險(xiǎn)的海洋入侵生物(David＆Perkovic，2004)。它們即使經(jīng)過數(shù)月的航程，仍可能以變異的形式存活于船舶攜帶的壓載水和沉積物中，進(jìn)而導(dǎo)致流行病的傳播，威脅本地物種。

4.3 與土著種競爭，破壞海洋生態(tài)平衡

20世紀(jì)80年代，北美大西洋海岸的一種櫛水母——淡海櫛水母Mnemiopsis leidyiAgassiz通過壓載水被帶到黑海(Vonogradovet al.，1989)，并迅速繁殖，導(dǎo)致當(dāng)?shù)佤~類近乎滅絕，當(dāng)?shù)厮a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)蕭條(Shiganova，2002)。在黑海中，其數(shù)量達(dá)到10億t，幾乎取食了所有用于喂養(yǎng)當(dāng)?shù)伉P尾魚Poecilia latipinnaLesueur的浮游生物，嚴(yán)重影響了鳳尾魚的產(chǎn)量(Reeve，1993)。1999年 Mackenzie證實(shí)，櫛水母已經(jīng)入侵里海，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致里海生態(tài)系統(tǒng)徹底崩潰。

我國北方從日本引種的蝦夷馬糞海膽Hemicentrotus pulcherrimusAgassiz，從養(yǎng)殖籠中逃逸到自然海域后不斷繁殖，不僅與土著種光棘球海膽Strongylocentrotus nudusBrandt爭奪食物與生存空間，對其生存構(gòu)成潛在威脅，而且經(jīng)?？惺骋嗪５状笮秃Ｔ宓母浚茐漠?dāng)?shù)睾Ｔ宕?，?yán)重干擾了當(dāng)?shù)睾Ｑ笊鷳B(tài)平衡(黃宗國和陳麗淑，2002;Huang＆ Tang，1996)。

4.4 引發(fā)有毒藻類赤潮

20世紀(jì)80年代末，在澳大利亞東南部的塔斯曼水域出現(xiàn)了3種外來的有毒甲藻，分別為鏈狀裸甲藻Gymnodinium catenatumGraham、鏈狀亞歷山大藻Alexandrium catenellaWhedon＆Kofoid和微小亞歷山大藻A.minutumHalim，均為產(chǎn)麻痹性貝毒素(paralytic shellfish poisoning，PSP)的甲藻種(Hallegraeffet al.，1988)。隨后在澳大利亞的霍巴特港口、墨爾本港口以及阿德萊德港口暴發(fā)了有毒甲藻赤潮，產(chǎn)生的甲藻毒素積累在牡蠣、貽貝和扇貝體內(nèi)，食用這些貝類會導(dǎo)致人患麻痹性神經(jīng)中毒癥，嚴(yán)重時致人死亡。澳大利亞對船舶壓載水進(jìn)行了廣泛的檢測，發(fā)現(xiàn)船舶壓載水中含有大量可以成功培養(yǎng)的硅藻(包括可以產(chǎn)毒的硅藻擬菱形藻Pseudo-nitzschiasp.)(Forbes ＆ Hallegraeff，1998)。其中，由日本和韓國進(jìn)入澳大利亞的船舶一個壓載水艙沉積物中，約含有3億個活的塔瑪亞歷山大藻A.tamarenseLebour孢囊，由此推斷，有毒塔瑪亞歷山大藻可能通過船舶壓載水及其沉積物從日本和韓國入侵澳大利亞水域(Hallegraeff＆Bolch，1992);而微小亞歷山大藻則是由壓載水從地中海傳播而來(Scholin＆Anderson，1991)。這些有毒甲藻的繁殖使澳大利亞水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)遭受了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。由于水域相連，新西蘭很快出現(xiàn)了PSP中毒事件。Ruizet al.(1997)提出，壓載水已成為有毒、有害藻華全球傳播的一個最重要途徑。

5 全球變化與海洋外來生物入侵

全球變化的概念于20世紀(jì)80年代中期被提出，它是指由自然和人為因素引起的、影響地球系統(tǒng)功能的全球性的變化。按照國際地理與生物圈計(jì)劃的定義，全球變化內(nèi)容包括大氣成分變化、全球氣候變化、土地利用和土地覆蓋變化、人口增長以及荒漠化與生物多樣性變化等(IGBP，2001)。全球化進(jìn)程使得區(qū)域和全球性的生物入侵過程及其危害備受關(guān)注，在此意義上，生物入侵本身就是全球變化的一部分(Mooney＆Hobbs，2000;Occhipinti-Ambrogi，2007)。一方面，生物入侵會加劇土著生物多樣性喪失、生態(tài)系統(tǒng)崩潰以及生境均質(zhì)化等 進(jìn) 程 (Canadellet al.，2007;Nunezet al.，2010);另一方面，生物入侵也會受到全球變化其他過程的影響，如大氣CO2濃度升高、生物地球化學(xué)循環(huán)的改變、全球氣候變化、海平面升高等可能導(dǎo)致生物入侵進(jìn)一步加劇(Bradleyet al.，2010)。全球變化的諸多要素中，CO2濃度增大、溫室效應(yīng)引發(fā)的海平面上升、富營養(yǎng)化等對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響更 為 直 接 (Wieskiet al.，2010)。Grittiet al.(2006)的模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，在全球變化的大背景下，地中海沿海區(qū)域所有生態(tài)系統(tǒng)在不遠(yuǎn)的將來都將被外來種主導(dǎo)。

6 防止我國海洋外來物種入侵的對策

6.1 完善海洋外來生物引進(jìn)的政策和法規(guī)

目前，我國與海洋外來物種有關(guān)的法律法規(guī)主要是從關(guān)注人類健康和農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)的角度出發(fā)，未充分包含入侵物種對生物多樣性和生態(tài)環(huán)境破壞的相關(guān)內(nèi)容，與從保護(hù)生物多樣性角度控制外來物種的目標(biāo)相差甚遠(yuǎn)，對預(yù)測、監(jiān)測和早期控制等方面也未充分重視。因此，現(xiàn)有法律體系范圍迫切需要延伸至有關(guān)生物多樣性保護(hù)的領(lǐng)域，并將生態(tài)系統(tǒng)健康觀念引入外來物種控制的法律體系(趙淑江等，2005)。

壓載水問題研究的先行國家所制定的相關(guān)法律法規(guī)都是在廣泛調(diào)查研究和評估的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的，如美國的《外來水生有害物種防治與控制法》、《國家入侵物種法》，加拿大的《加拿大環(huán)境保護(hù)法》，澳大利亞的《檢疫法規(guī)》(McConnell，2002)。這些法規(guī)和人們的共識促成了國際壓載水管理大會于2004年2月公布了一個新的公約，即《國際船舶壓載水及沉積物控制和管理公約(草案)》。我國作為國際海事組織(IMO)成員國，以及國際貿(mào)易和航運(yùn)大國，應(yīng)根據(jù)壓載水?dāng)y帶外來入侵生物的情況，進(jìn)一步協(xié)調(diào)并細(xì)化相關(guān)法律法規(guī)，使船舶壓載水的管理和控制真正實(shí)現(xiàn)有法可依。

6.2 對海洋外來物種實(shí)施風(fēng)險(xiǎn)評估

外來物種是否已成為入侵種，需要通過風(fēng)險(xiǎn)評估才能確認(rèn)。目前，迫切需要建立一個海洋外來物種入侵風(fēng)險(xiǎn)評估體系，需要就海洋外來物種對環(huán)境、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的影響，特別是對環(huán)境的影響，制定一個入侵風(fēng)險(xiǎn)的評估體系，以用于當(dāng)?shù)毓芾聿块T控制當(dāng)?shù)赝鈦砦锓N、進(jìn)行早期預(yù)警、確定監(jiān)測重點(diǎn)對象、制定控制決策。

由于外來物種入侵導(dǎo)致的危害發(fā)生于生態(tài)系統(tǒng)水平、景觀水平及區(qū)域水平上，其風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)應(yīng)是大范圍的。但是，物種層次的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)是生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)的基礎(chǔ)。因此，應(yīng)分析引入物種的表型或生理特征及入侵能力、繁殖能力、競爭能力、生態(tài)學(xué)影響等，測定其合適度、種群增長速度，對本地環(huán)境有關(guān)方面進(jìn)行描述，包括棲息地類型、當(dāng)?shù)厣锒鄻有?、主要的作用過程、自然或人為干擾情況以及海洋氣候和海水條件等。同時，將生物安全風(fēng)險(xiǎn)評估的模式引入海洋外來物種風(fēng)險(xiǎn)評估，使用歸納風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)方法和物種入侵的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型，建立定性、定量評估方法，對海洋入侵種進(jìn)行預(yù)測，較為客觀地體現(xiàn)海洋外來物種入侵實(shí)際危害與評估值的相互關(guān)系(向言詞等，2002;朱琳和佟玉潔，2003)。將評估體系和評估模式與軟件程序結(jié)合，利用環(huán)境數(shù)據(jù)和地理信息系統(tǒng)(GIS)，采用層次分析法的模型，對可能的被入侵區(qū)域進(jìn)行預(yù)測，從而為管理者提供可視化的海洋外來入侵種的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域(朱琳和佟玉潔，2003)。

目前，海洋外來物種入侵風(fēng)險(xiǎn)評估方法主要有綜合指數(shù)法、層次分析法(AHP)以及分析建模。其中，分析建?？梢酝ㄟ^整合分析各類參數(shù)，對不同區(qū)域的入侵進(jìn)行針對性的評估，是相對應(yīng)用最廣的一種評估方法。R-D模型(reactiondiffusion models)可能是在生物入侵方面應(yīng)用最廣泛的模型(Levin，1992)。生物與環(huán)境之間的相互作用和隨機(jī)效應(yīng)對海洋外來物種入侵的速率和格局影響很大，而該模型的不足之處就是未將生物習(xí)性、環(huán)境異質(zhì)性和隨機(jī)效應(yīng)等因素考慮在內(nèi)，因此，影響了R-D模型預(yù)測的準(zhǔn)確性;此外，這個模型只能預(yù)測入侵速率，而不能預(yù)測入侵格局。在對R-D模型不足之處進(jìn)行修改的基礎(chǔ)上產(chǎn)生了許多模型，這些模型大多只是對特例進(jìn)行預(yù)測(石紅旗等，2005)。Hengeveld(1994)考慮到R-D模型的不足，對其進(jìn)行修改，把與生活史和傳播有關(guān)的參數(shù)引入模型，并將空間、生態(tài)過程和隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)引入SES模型(spatially explicit simulation models)，該模型被用于預(yù)測植物的入侵，確定外來物種個體的空間位置，這有利于對植物行為的特性進(jìn)行模擬，其預(yù)測結(jié)果可作為地理信息參數(shù)，與 GIS聯(lián)系起來，進(jìn)行進(jìn)一步分析預(yù)測。

6.3 重視海洋外來生物的監(jiān)測及公眾宣傳教育

對于海洋外來生物需要建立特定的海洋生態(tài)監(jiān)測體系，對各類引進(jìn)的海洋生物的種類、數(shù)量、分布及其對其他生物和環(huán)境造成的影響實(shí)行有效的跟蹤監(jiān)測。外來物種現(xiàn)代快速檢測與監(jiān)測技術(shù)融入了生物化學(xué)、分子生物學(xué)、生物芯片等新的技術(shù)與方法。海洋外來生物的檢測及監(jiān)測對象，主要包括微生物、藻類、浮游生物以及附著生物，針對不同的研究對象可以應(yīng)用免疫學(xué)檢測方法和以DNA為基礎(chǔ)的檢測技術(shù)。同時，監(jiān)測工作應(yīng)突出重點(diǎn)，特別是對于封閉性海灣、島嶼、瀉湖等生態(tài)脆弱、敏感區(qū)域，要加大監(jiān)測力度;對港口船舶壓載水的排放與處置，應(yīng)予以重點(diǎn)監(jiān)視和控制，確保按規(guī)定進(jìn)行。此外，還要采取多種宣傳教育方式，提高沿海地區(qū)政府有關(guān)部門和社會各界對引進(jìn)海洋生物造成的危害樹立防范意識。

6.4 建立海洋外來生物信息系統(tǒng)和有效的管理機(jī)制

對海洋外來生物加強(qiáng)管理是預(yù)防其危害的第一要務(wù)。我國海洋生態(tài)保護(hù)涉及海洋漁業(yè)、海事、海關(guān)等多部門，各行業(yè)主管部門、研究機(jī)構(gòu)應(yīng)建立海洋外來物種信息系統(tǒng)，全面掌握海洋外來入侵種的綜合信息，編制入侵物種目錄，建立與國際研究機(jī)構(gòu)交流合作的渠道(朱澤聞和趙文武，2004)。對我國海洋土著生物和外來生物的分布和數(shù)量等基礎(chǔ)資料進(jìn)行共享，并及時互相溝通，為涉海行業(yè)管理部門提供決策支持。涉海行業(yè)管理部門之間要相互配合，積極采取措施，預(yù)防和控制海洋外來生物的危害，使目前我國海洋生態(tài)環(huán)境不斷惡化的趨勢得以遏制。

7 研究展望

目前，我國海洋外來物種入侵生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究剛剛起步，對于我國海洋入侵生物的現(xiàn)狀及其危害還沒有一個比較確切、一致的看法。海洋生物入侵生態(tài)學(xué)的研究應(yīng)包含入侵機(jī)理、入侵途徑、進(jìn)化方向的研究與管理、治理及利用等內(nèi)容，并與海洋生物保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)等相結(jié)合，將海洋入侵生物的擴(kuò)散、危害限制到最小程度。

對于海洋入侵種特性的研究仍然是入侵生態(tài)學(xué)研究的第一熱點(diǎn)，應(yīng)在深度和廣度上繼續(xù)推進(jìn)。今后除了對海洋外來種的生物特性進(jìn)行比較研究外，還需要更多的試驗(yàn)研究。比較研究能為理解海洋外來生物入侵提供新的啟示，而試驗(yàn)研究則是檢驗(yàn)生物入侵假說、揭示生物入侵機(jī)制的有效手段。此外，海洋入侵種的生物控制、種間關(guān)系、進(jìn)化生態(tài)學(xué)、生境的可入侵性以及全球變化與海洋生物入侵的交互作用等，都是在海洋外來物種入侵生態(tài)學(xué)研究中需要重視的問題。

海洋生物入侵的研究帶動了海洋生態(tài)學(xué)幾個關(guān)鍵領(lǐng)域的快速發(fā)展，如進(jìn)化生態(tài)、群落中種間的協(xié)同進(jìn)化、種間關(guān)系、群落的組合理論等;同時，海洋入侵生態(tài)學(xué)催化了歷史上相互隔離的研究領(lǐng)域和亞學(xué)科的有機(jī)融合(Callaway＆Maron，2006)，如入侵成功常被歸因于外來種在新地區(qū)中某些調(diào)節(jié)因素的釋放或改變(Hieeroet al.，2005)。因此，未來研究的突破點(diǎn)可能會出現(xiàn)在比較生物地理學(xué)方面，以此推動入侵機(jī)理的相關(guān)研究。目前，對海洋生物入侵的研究已經(jīng)從一種應(yīng)用性的研究轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)學(xué)核心元素的研究，并為相關(guān)學(xué)科前沿問題的研究提供了前所未有的新機(jī)遇。

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